麗赤殼屬真菌在土壤中的物種多樣性和分布

劉玲玲，陳帥飛

麗赤殼屬真菌在土壤中的物種多樣性和分布

劉玲玲，陳帥飛*

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬真菌的一些物種是重要的植物病原菌，由麗赤殼屬真菌引起的桉樹葉焦枯病是桉樹人工林重大病害之一。致病力試驗表明在土壤中分離的一些麗赤殼屬物種在測試的桉樹上能引起典型的葉焦枯癥狀。本文對麗赤殼屬真菌的物種多樣性和分布進行了概述，對影響真菌在土壤中分布的環(huán)境因素和人為因素以及真菌在土壤中的垂直分布規(guī)律進行了綜述，并總結(jié)了土壤中麗赤殼屬真菌的誘導(dǎo)與分離方法，以期對進一步研究土壤中麗赤殼屬真菌的物種多樣性和致病性提供指導(dǎo)。

桉樹人工林；土壤；垂直分布；物種多樣性

截至2018年底，我國桉樹()人工林栽培面積已達546.74萬公頃，桉樹每年提供的木材產(chǎn)量超過了全國木材總產(chǎn)量的1/3，年產(chǎn)值超過3000億元[1]，為我國木材供應(yīng)提供了重要保障[2]。隨著桉樹在我國種植時間的延長，我國本土的病原菌逐漸突破了桉樹的抗病性，我國桉樹大多以純林連片種植，加上我國大面積種植的桉樹樹種和無性系種類較少，我國桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展受病害的威脅日益嚴重[3-4]。其中，由屬真菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林重大病害之一[5-9]。

屬真菌可危害苗圃桉樹苗和人工林桉樹。在桉樹苗圃中，屬真菌主要侵染桉樹幼苗莖干和葉片，特別在高溫高濕、通風(fēng)透氣不良的環(huán)境條件下，屬真菌極易侵染桉樹幼苗而導(dǎo)致莖干和葉片腐爛[6,9,10-11]。在桉樹人工林中，屬真菌可引起桉樹枝枯和葉焦枯[5,8-9,12-17]。

目前，在我國有分子數(shù)據(jù)支持鑒定結(jié)果的屬真菌物種有23個，這些物種分布于廣東、廣西、福建、云南、海南，貴州、遼寧、山東、河南、湖北、臺灣、香港等省(區(qū))[5,9,11,16,18-26]。在這23個物種中，15個物種分離自桉樹感病材料或其林下土壤，其中9個物種分離自桉樹人工林下土壤；8個物種分離自桉樹感病材料；2個物種既分離自桉樹感病材料又分離自桉樹人工林林下土壤[5,9,11,16,18-26]。在桉樹上，屬真菌在我國主要分布于廣東、廣西、福建、云南、海南等省(區(qū))[5,9,11,16,18,23,25-26]。我國桉樹人工林中廣泛分布的物種主要有：、和[5,9,16,23,26]。

前期研究表明，屬真菌的一些物種是土傳真菌[14]。屬真菌的某些物種能以微菌核的形式在土壤中穩(wěn)定存在，可在土壤中存活15 a以上[14]。病原菌可能會在同一地理區(qū)域以及不同地理區(qū)域里的植株和土壤之間進行轉(zhuǎn)移，例如從桉樹感病組織轉(zhuǎn)移到苗圃土壤或桉樹人工林林下土壤及附近土壤，再由土壤轉(zhuǎn)移到寄主植株上[14,27]。了解屬真菌在土壤中的分布對于防控屬病原菌在林木、農(nóng)作物、園藝植物上的危害具有重要意義。本文對影響真菌在土壤中分布的環(huán)境因素和人為因素以及真菌在土壤中的垂直分布規(guī)律進行了綜述，以期為后續(xù)開展麗赤殼屬真菌在我國桉樹人工林土壤分布的研究提供信息基礎(chǔ)。

1 Calonectria屬真菌的物種多樣性及分布

屬真菌隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)，最初沿用-帚梗柱孢屬作為其無性屬名，后根據(jù)“一種真菌，一個名稱”的基本原則，國際上逐漸達成共識：用建立時間較早的有性屬名(1867年)代替后來建立的(1892年)以達成此屬真菌命名的統(tǒng)一[15,28-30]。

屬真菌主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，屬的一些物種是重要的植物病原菌[5,14-15,17,25,31]。據(jù)報道，受屬病原菌侵染的植物多達100個科335種，包括一些重要的農(nóng)作物，例如豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)[14-15]；包括園藝觀賞類植物，主要為薔薇科(Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、棕櫚科(Arecaceae)和菊科(Asteraceae)4科植物[14,32-33]；還包括一些重要的林木，主要是松屬(、金合歡屬()和桉屬()植物[11,14,33]。

前期研究表明，屬真菌在世界范圍內(nèi)的其他國家，如巴西、哥倫比亞等南美國家，南非、突尼斯等非洲國家，越南、印度尼西亞等東南亞地區(qū)廣泛分布，可引發(fā)多種植物病害，尤其以桉樹人工林受到屬病原菌侵染較普遍[13,17,32,34-36]。其中，是澳大利亞和南非苗圃植物上常見的致病菌[14,32,37-38]；是引起巴西桉樹人工林葉部病害的主要物種[17,39]；是造成南美和東南亞地區(qū)桉樹人工林葉焦枯病的主要病原菌[10,35]。

準確地對病原菌進行分類鑒定是病害檢疫和防控的基礎(chǔ)[6]。目前，廣泛接受的屬真菌的分類依據(jù)是基于多基因序列系統(tǒng)發(fā)生分析結(jié)合形態(tài)學(xué)特征的方法[5,16,23,26,28]。隨著分子生物學(xué)研究在真菌領(lǐng)域的應(yīng)用，針對屬真菌新物種的報道不斷增多，迄今為止全球有分子數(shù)據(jù)支持報道的屬真菌物種共計有123個[25-26,40-41]，研究結(jié)果表明屬真菌在土壤中的物種多樣性很高[5,16-17,23-26,36]。因此，有必要分析影響真菌在土壤中的分布因素和探究真菌在土壤中的分布規(guī)律，以進一步對屬真菌物種多樣性開展研究。

2 影響真菌在土壤中分布的因素

土壤中的真菌數(shù)量巨大、種類繁多，既包含有益真菌，也包含有害真菌[42]。真菌作為土壤微生物的主要成員，與其他微生物一起推動著土壤中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動以維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡[43]。土壤真菌還是檢測土壤質(zhì)量變化和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與否的關(guān)鍵指標[44-45]。分析影響真菌在土壤中的分布因素有利于促進土壤真菌多樣性保護，也有助于加強對土傳真菌病害的控制，增強對林、農(nóng)業(yè)的管理[46]。

影響真菌在土壤中的分布因素大體上可分為環(huán)境因素和人為因素，環(huán)境因素主要包括土壤條件、植物群落和氣候因子；人為因素包括耕地方式、林農(nóng)業(yè)管理方面的多種措施，人們在對土壤進行干擾的同時，也對生活在其中的真菌活動和分布造成了重要影響[47-49]。真菌群落在土壤中的分布受單個因子占主導(dǎo)作用或多個因子共同作用的影響[42]。

2.1 土壤條件

土壤為生活于其中的各種微生物提供了適宜的棲息地和豐富的營養(yǎng)，支撐了不同的微生物群落并保障了較高的土壤微生物多樣性，并與微生物相互作用形成了非常復(fù)雜的土壤-微生物生態(tài)體系[50]。真菌所處的土壤條件如土壤含水量、土壤顆粒大小、土壤退化程度、土壤pH值和有機質(zhì)含量等會對土壤真菌分布造成不同程度的影響。目前，國內(nèi)外關(guān)于土壤條件對真菌分布的影響已有大量研究。由于不同地理區(qū)域的主導(dǎo)因子有所不同，需要綜合考慮土壤各方面條件的影響。

土壤含水量是影響土壤真菌數(shù)量和物種多樣性的一個重要因素[46]。土壤對水分的保持能力影響了土壤孔隙中的氧氣條件，進而會影響相關(guān)土壤微生物的活性[51]。例如，國外學(xué)者BRIDGE等[52]研究了南極洲南部土壤含水量不同的3個地點的土壤真菌群落組成，發(fā)現(xiàn)土壤含水量越高的地點，其對應(yīng)的土壤真菌群落的組成就越豐富，土壤真菌的數(shù)量也越多。隋心等[53]對我國三江平原地區(qū)小葉章濕地土壤中的真菌群落的研究發(fā)現(xiàn)：隨著沼澤—沼澤化草甸—草甸濕地的變化，土壤真菌的多樣性呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，并認為導(dǎo)致這種差異的主要因子是土壤含水量。

土壤是由不同等級顆粒組成的復(fù)雜空隙系統(tǒng)，不同顆粒大小的土壤中的微生物差異較大，粘質(zhì)土壤中的微生物數(shù)量較多，多樣性也相對較高[46]。例如，邵寶林等[54]研究了橫斷山北部高山區(qū)的土壤微生物，發(fā)現(xiàn)微生物總體數(shù)量狀況為粘壤土>砂質(zhì)壤土>壤土，且真菌數(shù)量變化趨勢與微生物總數(shù)變化一致。國外學(xué)者PEAY等[55]研究了亞馬遜西部地區(qū)的土壤真菌的群落多樣性，發(fā)現(xiàn)粘質(zhì)土壤中的真菌多樣性相對較高，而砂質(zhì)土壤中的真菌多樣性很低。另外，GUO等[56]認為土壤顆粒大小是影響科爾沁沙地地區(qū)樟子松()人工林外生菌根真菌群落分布的主要因素。

土壤退化程度也是影響土壤微生物活動和分布的重要因素[43]。劉世貴等[57]對川西北退化草地的土壤微生物多樣性進行研究發(fā)現(xiàn)：土壤微生物的種類和數(shù)量隨退化程度增高呈現(xiàn)減少趨勢，而青霉菌屬()、曲霉菌屬()等主要真菌屬的數(shù)量卻呈現(xiàn)相反趨勢，可見土壤退化程度不同，相應(yīng)的土壤優(yōu)勢菌群可能存在較大差異。邵玉琴等[58]比較了內(nèi)蒙古地區(qū)恢復(fù)草地和退化草地的土壤微生物各類群的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)恢復(fù)草地不同土層中的各類微生物數(shù)量均多于退化草地，微生物數(shù)量隨土壤肥力下降而呈現(xiàn)數(shù)量下降的趨勢。一些研究表明不同土層主導(dǎo)微生物多樣性的因素不同，例如史銘儡等[59]對東北地區(qū)不同肥力下的休閑區(qū)和正常施肥區(qū)的真菌數(shù)量變化原因進行分析，認為土壤pH值是影響0 ~ 20 cm休閑區(qū)土層內(nèi)土壤真菌數(shù)量的主導(dǎo)因素；土壤含水量是影響20 ~ 40 cm休閑區(qū)土壤真菌數(shù)量的主導(dǎo)因素；土壤速效磷含量是影響0 ~ 20 cm正常施肥區(qū)土壤真菌數(shù)量的主導(dǎo)因素；土層內(nèi)堿解氮含量是影響20 ~ 40 cm正常施肥區(qū)土壤真菌數(shù)量的主導(dǎo)因素。

在多數(shù)情況下，土壤真菌的數(shù)量和結(jié)構(gòu)往往受到多種土壤理化性狀，如土壤pH值、有機質(zhì)含量(可溶性有機碳、速效磷、銨態(tài)氮、C/N等)和土壤水分的共同影響。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)真菌喜偏酸性的土壤環(huán)境，在酸性土壤中的數(shù)量相對較多[46,60]。巨天珍等[61]探究了影響天水小隴山紅豆杉()林土壤真菌的分布因素，認為土壤pH值(該研究地的土壤pH值為6.5 ~ 7.5)是最主要的因素，且與真菌總數(shù)呈顯著負相關(guān)，其次是土壤中的有機質(zhì)和水分含量，與真菌總數(shù)呈顯著正相關(guān)。曹萍麟等[45]分析了納帕海高原濕地土壤真菌的分布格局，認為該生態(tài)環(huán)境下的真菌數(shù)量與pH值(該研究地的土壤pH值>7)和全氮呈顯著負相關(guān)，與C/N呈極顯著正相關(guān)。鄧嬌嬌等[62]研究了遼西北風(fēng)沙區(qū)不同人工林土壤真菌群落，發(fā)現(xiàn)土壤pH值、速效磷、可溶性有機碳和C/N是影響土壤真菌多樣性和土壤真菌群落功能的主要因子。其中，土壤pH值(該研究地的土壤pH值＜6)和速效磷的含量與真菌物

種數(shù)呈極顯著正相關(guān)，可溶性有機碳與真菌物種總數(shù)呈顯著正相關(guān)，而土壤C/N與真菌物種數(shù)呈極顯著負相關(guān)。可見，不同地區(qū)的同一影響因子與土壤真菌的物種數(shù)量變化可能存在不同的相關(guān)性。

2.2 植物群落

一方面，植物可以通過產(chǎn)生根際分泌物釋放到根區(qū)土壤環(huán)境，進而間接影響到生活在其中的微生物群體。另一方面，植物也可以直接與某些土壤真菌形成寄生關(guān)系或共生形成菌根，為這些真菌提供所需營養(yǎng)，從而有利于它們在土壤中定殖[42]。研究發(fā)現(xiàn)，在植物根系分泌物調(diào)節(jié)土壤真菌群落組成的機制中，不同植物的根系分泌物對土壤真菌活性既有促進作用，也有抑制作用[63]。此外，植物群落對土壤中的植物病原菌與外生菌根真菌的影響遠大于土壤腐生真菌[64]。其中，植物多樣性和植物類型的改變是影響土壤真菌分布的兩個重要因素。

土壤真菌的物種多樣性和分布往往受到植物多樣性的影響，因為植物多樣性影響了土壤理化特性進而影響到生活于其中的真菌群落[65]。植物多樣性是土壤真菌多樣性的驅(qū)動因素之一，不同范圍尺度的土壤真菌多樣性與植物多樣性可能呈現(xiàn)不同的相關(guān)性。例如，YANG等[66]在小范圍尺度上研究了青藏高原地區(qū)草地土壤真菌的物種多樣性，發(fā)現(xiàn)土壤真菌多樣性與地上植物多樣性之間有極強的耦合關(guān)系，真菌多樣性與植物多樣性呈正相關(guān)。SHI等[67]在較大范圍尺度上研究了我國西部一條緯度帶的森林土壤真菌，涉及的森林帶包括寒帶森林、溫帶森林、亞熱帶森林和熱帶森林，分析表明溫帶森林的植物多樣性最低，但其對應(yīng)的森林土壤真菌多樣性最高；熱帶森林的植物多樣性最高，但其對應(yīng)的森林土壤真菌多樣性最低。而在另外一項全球范圍的研究中，TEDERSOO等[68]認為土壤真菌豐富度和植物多樣性之間只有微弱的間接關(guān)聯(lián)。

植物類型的改變，包括外來植物入侵和植物群落演替，也會對相應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)中的土壤真菌群落的分布產(chǎn)生影響。例如，HOLLISTER等[69]對木本植物腺牧豆樹()入侵美國南部平原后的土壤微生物進行了研究，發(fā)現(xiàn)腺牧豆樹的入侵增加了土壤中的C和N的儲量，進而增加了土壤微生物生物量并增強了土壤微生物活性，表明土壤微生物群落，尤其是土壤真菌的多樣性因木本植物的入侵而得以提高。劉詠梅等[70]研究了我國青海省高寒草甸土壤真菌多樣性，認為狼毒()入侵對當?shù)氐耐寥勒婢鄻有杂懈蓴_作用，分析表明狼毒發(fā)生區(qū)的土壤真菌群落物種豐富度顯著低于非發(fā)生區(qū)。BASTIAS等[71]利用分子信息數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)澳大利亞本土桉樹人工林向外來濕地松()林的轉(zhuǎn)變會顯著改變當?shù)赝寥勒婢郝涞慕Y(jié)構(gòu)，這種改變可能與兩個樹種有關(guān)的外生菌根菌群落的變化有關(guān)。ANDERSEN等[72]研究了加拿大地區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)恢復(fù)狀態(tài)下的泥炭蘚地在好氧條件下的分解能力最強，而在未恢復(fù)狀態(tài)下的分解速率最低，認為苔蘚和灌木的恢復(fù)是使泥炭地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的驅(qū)動因素。另外，在長白山進行的研究結(jié)果表明同一植物類型下不同土壤層中的優(yōu)勢屬真菌分布也存在一定差異，如土壤層優(yōu)勢真菌是彎頸霉屬()、腐殖質(zhì)層優(yōu)勢真菌是腐質(zhì)霉屬()、落葉層優(yōu)勢真菌是犁頭霉屬()[73]。

2.3 氣候因子

氣候因子通過影響土壤性質(zhì)而對土壤真菌分布產(chǎn)生影響，在不同的氣候條件下，由不同母巖發(fā)育而來的土壤類型不同，因而土壤理化性狀也會發(fā)生很大變化[46]。研究認為，土壤真菌數(shù)量和物種多樣性具有明顯的季節(jié)變異性，即隨著季節(jié)的變化，真菌數(shù)量和物種多樣性呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律，一般土壤真菌數(shù)量和物種多樣性在一年中只有1個高峰期[44]。例如，王少昆等[74]對科爾沁沙質(zhì)草甸土壤真菌進行研究時，發(fā)現(xiàn)真菌數(shù)量從5月份到8月份逐漸升高，隨后降低，并分析這種現(xiàn)象與水熱的共同作用有關(guān)。RUDOLPH等[75]將研究重點放在溫帶森林和草甸交界處的真菌多樣性上，發(fā)現(xiàn)初冬是真菌豐富度最高的時期，8月份真菌豐富度最低。各項研究表明，土壤真菌的季節(jié)性變異主要是由氣候因子引起的。

最常見的氣候因子，如溫度、濕度和降水量對土壤真菌的分布有重要影響。SHI等[67]調(diào)查了我國西部不同緯度梯度森林土壤真菌多樣性，分析結(jié)果表明溫度是影響森林土壤真菌多樣性和分布的最重要的氣候因子，土壤真菌多樣性以溫帶森林最高、寒帶森林略高、亞熱帶和熱帶森林最低。在一項土壤真菌全球分布的研究中，TEDERSOO等[68]卻指出大多數(shù)真菌類群的多樣性在熱帶生態(tài)系統(tǒng)中達到高峰，外生菌根真菌和一些特定的真菌類群，如毛霉亞門(Mucoromycotina)和被孢毛霉亞門(Mortierellomycotina)真菌在溫帶生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)出最高的物種多樣性。RUDOLPH等[75]分析認為土壤真菌物種豐富度與溫度呈負相關(guān)，而與濕度和降水量呈顯著正相關(guān)，其中溫度對子囊菌門(Ascomycota)真菌物種豐富度影響較大，而濕度和降水量的變化對擔(dān)子菌門(Basidiomycota)的真菌物種豐富度的影響更大。王楠楠等[76]以長白山紅松()闊葉林下土壤為研究對象，發(fā)現(xiàn)降水量增加或減少都能提高土壤真菌的多樣性，但優(yōu)勢種群各有不同。此外，WANG等[77]通過研究內(nèi)蒙古溫帶草原土壤真菌群落，發(fā)現(xiàn)土壤真菌群落在干旱時會轉(zhuǎn)向由子囊菌門主導(dǎo)的群落組成，進一步驗證了真菌在土壤的分布受降水量的影響。

2.4 耕地方式和林農(nóng)業(yè)管理措施

世界人口數(shù)量的增多不可避免地加快了對自然資源的開采利用，人們在改造環(huán)境的同時對生境造成了一定程度的破壞，也對生物多樣性造成了影響[42]。人為活動，如耕地方式和林、農(nóng)業(yè)管理方面的多種措施可以改變土壤團聚體的分布以及影響土壤的理化性質(zhì)，從而對其中的土壤微生物的分布造成影響[47-48,78]。

不同耕地方式會影響土壤真菌的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)，免耕是農(nóng)業(yè)上常用的保護性耕地方式之一，對土壤真菌群落多樣性有重要影響。WANG等[79]發(fā)現(xiàn)免耕可以改變土壤團聚體的形成，進而提高土壤真菌多樣性，反之，土壤真菌多樣性也有助于保護土壤結(jié)構(gòu)。何玉梅等[80]以傳統(tǒng)耕地方式做對照，研究了3種保護性耕地方式(免耕秸稈覆蓋、秸稈還田和免耕)對黃土高原西部土壤真菌數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示3種保護性耕地方式處理的土壤均以綠僵菌屬()、腐霉屬()、曲霉屬()占絕對優(yōu)勢，而綠僵菌屬()和鐮刀菌屬()是對照土壤的絕對優(yōu)勢屬，土壤真菌群落的多樣性和均勻性指數(shù)均呈現(xiàn)免耕秸稈覆蓋>秸稈還田>傳統(tǒng)耕作>免耕的結(jié)果。NESCI等[81]采用免耕、減耕和傳統(tǒng)耕作3種耕地方式以及放牧手段管理玉米地，發(fā)現(xiàn)免耕無放牧處理和減耕放牧處理絲狀真菌密度高，且免耕方式下的曲霉屬分離率較高?？梢姡骺赡軙茐脑械恼婢鷥?yōu)勢屬群落，而免耕休地可以提高土壤真菌的多樣性。

現(xiàn)代林農(nóng)業(yè)常用的管理措施，如作物輪作、施肥、殺菌劑的使用也對土壤真菌群落的分布有很大影響[42]。有學(xué)者指出，過度依賴單一作物連作、化肥和化學(xué)藥劑使用，將影響土壤微生物的結(jié)構(gòu)與功能，造成林農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性[82]。研究表明，輪作田土壤真菌組成比連作田豐富[42]。例如，YAO等[83]評估了黃瓜連作和輪作對土壤微生物群落的影響，發(fā)現(xiàn)連作土壤微生物群落多樣性和數(shù)量明顯低于輪作土壤。也有報道稱，在連作初期土壤真菌群落豐富度和均勻度表現(xiàn)為不同程度下降趨勢，但隨著連作年限延長，土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化趨緩[84]。研究表明長期不施肥會對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，而適時增加施肥可以提高土壤微生物群落的多樣性[85]。王軼等[86]探究了長期施肥對農(nóng)田土壤真菌的影響，發(fā)現(xiàn)長期施用有機肥與施用化肥相比，前者可以提高土壤真菌多樣性，不同施肥處理對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)影響程度由強到弱次序為：堆肥>傳統(tǒng)堆肥>化肥。化學(xué)藥劑的使用會對土壤真菌活性產(chǎn)生影響，進而引起土壤真菌種群結(jié)構(gòu)的改變[44]。例如，李新宇等[87]研究了乙草胺、甲胺磷及其復(fù)合物對土壤真菌種群的毒性效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)單獨使用乙草胺會增加土壤真菌的多樣性，單獨使用甲胺磷會抑制土壤真菌多樣性，而將兩種化學(xué)藥劑復(fù)合使用時，土壤真菌多樣性因兩者組合濃度不同而表現(xiàn)出差異。

3 真菌在土壤中的垂直分布規(guī)律

關(guān)于土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)特征多集中于研究土壤真菌在時間尺度上的變化[75, 88]，空間尺度上的變化更多的是關(guān)注真菌群落在水平方向上的變化[65 ,67, 89]，

而對土壤真菌在垂直方向上的分布情況研究較少，且大多著眼于表層土壤(通常0 ~ 20 cm)真菌群落分布的研究[90]。目前針對深層土壤中的真菌群落的分布特征了解較少，真菌在土壤中的垂直分布隨海拔高度和土壤深度的不同而表現(xiàn)出差異[42]。

3.1 土壤真菌隨海拔高度的變化

土壤養(yǎng)分含量隨海拔梯度上升而遞減是造成不同海拔土壤微生物群落多樣性差異的重要原因[91]。關(guān)于土壤真菌隨海拔高度變化的研究主要是在一些典型的自然山脈開展的。例如，姚賢民等[73]人對長白山700 ~ 2 200 m不同海拔土壤剖面中真菌進行了研究，發(fā)現(xiàn)土壤真菌群落分布自下而上存在顯著差異，真菌種類和數(shù)量隨海拔升高而呈現(xiàn)減少趨勢。TIAN等[92]沿貢嘎山研究了1 600 ~ 3 90 0m海拔梯度的土壤真菌群落垂直分布，也發(fā)現(xiàn)土壤真菌多樣性隨海拔升高呈現(xiàn)降低趨勢。此外，WU等[93]研究發(fā)現(xiàn)長江流域真菌多樣性由上游至下游呈遞增趨勢并認為海拔高度是導(dǎo)致這種多樣性變化的主要原因。而劉敏等[94]對海拔較低的內(nèi)蒙古大青山(1 305 ~ 150 5 m)干旱地區(qū)的叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi)進行了研究，發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)隨海拔升高而增加，這種分布模式與其他真菌不同，可能是它們能更好地幫助其共生植物在干旱貧瘠的環(huán)境中生存。

3.2 土壤真菌隨土壤深度的變化

表層土壤結(jié)構(gòu)疏松，土壤有機質(zhì)較為豐富，為真菌活動提供了良好的通氣條件和充分的營養(yǎng)物質(zhì)，而深層土壤有效養(yǎng)分減少，通氣條件和土壤水熱狀況較差不利于土壤真菌的生長和繁殖[59]。因而，真菌在土壤中表現(xiàn)出明顯的垂直分布特征，土壤真菌群落的種類和數(shù)量隨土壤深度增加而表現(xiàn)出減少趨勢，很多研究者都報道了這種遞減模式。例如，劉世貴等[57]研究了川西北退化草地的土壤微生物，發(fā)現(xiàn)表層土壤微生物數(shù)量最多，且微生物數(shù)量隨土層加深而減少。FIERER等[90]研究土壤微生物在土壤不同層面的分布得到同樣的結(jié)論，即隨著土壤層面加深土壤中微生物數(shù)量減少，其中真菌數(shù)量明顯減少。另外，邵玉琴等[58]通過對內(nèi)蒙古草地土壤微生物類群數(shù)量分布特征進行分析，發(fā)現(xiàn)0 ~ 10 cm的微生物總數(shù)超過其他各個土層，其垂直分布的基本趨勢是0 ~ 10 cm>10 ~ 20 cm>20 ~ 30 cm>30 ~ 40 cm>40 ~ 50 cm。姚賢民等[73]對長白山森林土壤真菌進行研究時，發(fā)現(xiàn)不同土壤垂直剖面上的真菌種群數(shù)量高低依次為落葉層>腐殖質(zhì)層>土壤層。也有研究發(fā)現(xiàn)真菌在土壤中垂直分布規(guī)律不夠明顯，而表層土壤中的真菌種群數(shù)量仍占明顯優(yōu)勢[74]。

4 土壤中Calonectria屬真菌的誘導(dǎo)和分離

屬的一些病原菌可以直接從植物感病組織上的分生孢子梗組合體分離，或間接從受侵染的寄主植物組織分離。在間接分離的情況下，樣品表面需用1% NaOCl滅菌3 min，再將其放置于馬鈴薯葡萄糖瓊脂或MEA培養(yǎng)基上，在25℃和近紫外光下進行誘導(dǎo)。

對于土壤中的屬真菌，則需要采用間接方法進行分離[14]。目前，已報道多種方法用于分離土壤中的屬真菌[14]。例如采用植物材料作為媒介進行誘導(dǎo)，植物材料包括干豆莢莖[95]、棉花莖[96]、松苗莖[97]、大豆種子[98]和苜蓿種子[99-100]等都可以作為誘導(dǎo)真菌包括屬真菌的媒介[14]。另外，一些媒介被專門用于誘導(dǎo)和(小帚梗柱孢屬)屬真菌，例如杜鵑花的莖和葉[101-102]、人的毛發(fā)[103]、花生苗[104]、苜蓿種子[34,99-100]、蓖麻子葉[105-107]、木瓜莖[108]和天竺葵葉[109]等。

在GON?ALVES等[110]的一項研究中，對幾種植物的誘導(dǎo)能力進行了評估，以在土壤或盆栽基質(zhì)中測定得到的屬真菌定性和定量的數(shù)據(jù)作為參考。實驗結(jié)果表明：桉樹、杜鵑花和天竺葵3種植物的葉盤(不銹鋼打孔器從葉子上取下的圓形小片)誘導(dǎo)效果最好；杜鵑花和桉樹的莖段也有很好的誘導(dǎo)效果；濕地松插條的誘導(dǎo)效果較差。利用葉盤進行誘導(dǎo)比用整個葉片的誘導(dǎo)效果要好。雖然莖段的誘導(dǎo)效果稍差，但比葉盤更容易處理，且葉盤在土壤中很快就會被分解。屬真菌在桉樹莖段上的定殖程度隨土壤中的菌物含量、土壤濕度以及培養(yǎng)時間的變化而變化[14]。

針對土壤中屬真菌的分離，具體可參照以下方法進行：首先，在半徑為1 m的范圍內(nèi)采集10 ~ 15 cm的上層土壤樣品，將其分裝到2 ~ 5個培養(yǎng)皿中；隨后將土壤樣品密封好帶回實驗室進行噴濕處理，再將表面消過毒(用1% NaOCl溶液浸泡1 min)的苜蓿種子撒在每個培養(yǎng)皿的土壤表面；培養(yǎng)14 d后，轉(zhuǎn)移培養(yǎng)皿中的萌發(fā)苗，將其置于1%NaOCl溶液中浸泡30 s，隨后在無菌水中進行漂洗，再將其轉(zhuǎn)移至2% MEA培養(yǎng)基(麥芽提取物瓊脂培養(yǎng)基)上進行培養(yǎng)，補充一些硫酸鏈霉素(0.05 g·L-1)。在25℃下，使用連續(xù)的近紫外光進行照射，誘導(dǎo)7 d后，再挑取誘導(dǎo)產(chǎn)生的單孢，將其轉(zhuǎn)移至康乃馨葉瓊脂(CLA)培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)[14,111-112]。除了生物誘導(dǎo)的方法，也開發(fā)了一些選擇性培養(yǎng)基進行分離[14,113-115]，還可選擇使用直接篩分法和平板法分離[116-118]。

5 討論

由麗赤殼屬真菌引起的人工林桉樹葉焦枯病以及桉樹苗莖腐病、葉腐病對我國桉樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來一定的威脅。前期研究表明等一些重要的病原菌既分離于感病桉樹組織上，也分離于桉樹林下以及桉樹苗下土壤中，這些病原菌可能在不同地理區(qū)域之間通過植物體材料或者土壤(或者育苗基質(zhì))進行傳播。在我國發(fā)現(xiàn)的23個麗赤殼屬真菌物種中，其中14個分布于土壤中，致病力測試表明在土壤中分離的一些物種在測試的桉樹上引起典型的葉焦枯癥狀。在土壤中分布的麗赤殼屬真菌需要引起高度的重視。

我國桉樹人工林分布于不同的氣候區(qū)域，無論是環(huán)境因素還是人為因素，這些都已經(jīng)并且將持續(xù)影響麗赤殼屬真菌在土壤中的分布。在局部桉樹種植區(qū)域，環(huán)境因素和人為因素對土壤真菌的影響相對一致，土壤中麗赤殼屬真菌的分布差異將主要表現(xiàn)在垂直分布上。

對于麗赤殼屬真菌在我國桉樹人工林包括土壤中的分布，在前期研究的基礎(chǔ)上，未來需要對麗赤殼屬真菌在我國不同地理區(qū)域桉樹人工林下土壤以及其他林地土壤中的物種多樣性和分布進行進一步深入、全面的研究，并闡明麗赤殼屬真菌在林下土壤中的垂直分布規(guī)律。這有利于及時對特定地理區(qū)域內(nèi)土壤中特定麗赤殼屬病原菌物種對桉樹帶來的危害進行有目的的防控。

[1] 謝耀堅,杜阿朋.南國桉樹[M].北京:中共中央黨校出版社,2019.

[2] 謝耀堅.我國木材安全形勢分析及桉樹的貢獻[J].桉樹科技,2018,35(4):3-6.

[3] ZHOU X D, WINGFIELD M J. Eucalypt diseases and their management in China[J].Australasian Plant Pathology, 2011, 40(4): 339-345.

[4] 陳帥飛.中國桉樹真菌病原匯錄:2006—2013[J].桉樹科技,2014,31(1):37-65.

[5] CHEN S F, LOMBARD L, ROUX J, et al. Novel species ofassociated withleaf blight in southeast China[J]. Persoonia, 2011, 26: 1-12.

[6] 陳帥飛,劉倩麗,李潔瓊,等.中國麗赤殼屬真菌物種及遺傳多樣性[J].桉樹科技,2015,32(2):34-56.

[7] 張靜,麻文建,朱天輝.基于ITS與factor1-alpha序列桉樹焦枯病菌的雙重PCR快速檢測[J].植物保護,2015,41(5):110-115.

[8] LI J Q, WINGFIELD M J, LIU Q L, et al.species isolated fromplantations and nurseries in South China[J]. IMA Fungus, 2017, 8(2): 259-286.

[9] WANG Q C,CHEN S F.causes severe leaf disease on cultivatedin Leizhou Peninsula of southern China[J].Plant Disease,2020,104: 493-509.

[10] OLD K M, WINGFIELD M J, YUAN Z Q. A manual of diseases ofin South-East Asia[M]. Center for International Forestry Research, 2003.

[11] LOMBARD L, ZHOU X D, CROUS P W, et al.species associated with cutting rot of[J]. Persoonia, 2010, 24(1): 1-11.

[12] SHARMA J K, MOHANAN C.spp. associated with various diseases ofin Kerala[J]. European Journal of Forest Pathology,1982,12(3): 129-136.

[13] CROUS P W, PHILLIPS A J L, WINGFIELD M J. The generaandin South Africa, with special reference to forest nurseries[J]. South African Forestry Journal, 1991, 157(1): 69-85.

[14] CROUS P W. Taxonomy and pathology of() and allied genera[M].St Paul, Minnesota:American Phytopathological Society (APS Press), 2002.

[15] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Species concepts in()[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 1-13.

[16] LOMBARD L, CHEN S F, MOU X, et al. New species, hyper-diversity and potential importance ofspp. fromin South China[J].Studies in Mycology, 2015, 80: 151-188.

[17] ALFENAS R F, LOMBARD L, PEREIRA O L, et al. Diversity and potential impact ofspecies inplantations in Brazil[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 89-130.

[18] CROUS P W, GROENEWALD J Z, RISèDE J M, et al.species and theiranamorphs: species with sphaeropedunculate vesicles[J]. Studies in Mycology, 2004, 50: 415-430.

[19] FENG L, LUAN Y, FAN Y, et al. Pathogen identification of leaf spot disease on blueberry[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2007, 38(5): 614-618.

[20] LI N, ZHAO X L, LIU A X, et al. Brown spot disease of tree peony caused byin China[J]. Journal of General Plant Pathology, 2010, 76: 295-298.

[21] YANG W, ZHENG L, WANG C, et al. The first report ofcausing a leaf spot disease onin China[J]. Plant Disease, 2014, 98: 854.

[22] PEI W H, CAO J F, YANG M Y, et al. First report of black rot ofcaused by(teleomorph) in Yunnan province, China[J]. Plant Disease, 2015, 99(6): 890.

[23] LI J Q, WINGFIELD M J, LIU Q L, et al.species isolated fromplantations and nurseries in South China[J]. IMA Fungus, 2017, 8(2): 259-286.

[24] LIU Q L, CHEN S F. Two novel species ofisolated from soil in a natural forest in China[J]. MycoKeys, 2017, 26: 25-60.

[25] WANG Q C, LIU Q L, CHEN S F. Novel species ofisolated from soil nearplantations in southern China[J]. Mycologia, 2019, 111(6): 1028-1040.

[26] LIU Q L, LI J Q, WINGFIELD M J, et al. Reconsideration of species boundaries and proposed DNA barcodes for[J]. Studies in Mycology, 2020,doi: 10.1016/j.simyco.2020.08.001.

[27] SOBERS E K, LITTRELL R H. Pathogenicity of three species ofto select hosts[J]. Plant Disease Reporter, 1974, 58: 1017-1019.

[28] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Phylogeny and systematics of the genus[J]. Studies in Mycology, 2010, 66:31-69.

[29] TAYLOR J W. One Fungus=One Name: DNA and fungal nomenclature twenty years after PCR[J]. IMA Fungus, 2011, 2(2): 113-120.

[30] WINGFIELD M J, DE BEER Z W, SLIPPERS B, et al. One fungus, one name promotes progressive plant pathology[J]. Molecular Plant Pathology, 2012, 13(6): 604-613.

[31] JESSADAROM H, PHETRUANG W, HAITOOK S, et al. Isolation offrom soil in Thailand and its pathogenicity against[J]. Plant Pathology & Quarantine, 2018, 8(1): 1-8.

[32] LOMBARD L, POLIZZI G, GUARNACCIA V, et al.spp. causing leaf spot, crown and root rot of ornamental plants in Tunisia[J]. Persoonia, 2011, 27(1): 73-79.

[33] 汪全超,陳帥飛.麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性[J].桉樹科技,2019,36(1):41-55.

[34] CROUS P W, MCHAU G R A, VAN ZYL W H, et al. New species ofandisolated from soil in the tropics[J]. Mycologia, 1997, 89: 653-660.

[35] RODAS C A, LOMBARD L, GRYZENHOINF M, et al. Cylindrocladium blight ofin Colombia[J]. Australasian Plant Pathology, 2005, 34(2): 143-149.

[36] PHAM N Q, BARNES I, CHEN S F, et al. Ten new species offrom Indonesia and Vietnam[J]. Mycologia, 2019, 111(1): 78-102.

[37] SCHOCH C L, CROUS P W, POLIZZI G, et al. Female fertility and single nucleotide polymorphism comparisons in[J]. Plant Disease, 2001, 85: 941-946.

[38] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Multigene phylogeny and mating tests reveal three cryptic species related to[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 15-30.

[39] FREITAS R G, ALFENAS R F, GUIMAR?ES L M S, et al. Genetic diversity and aggressiveness ofinspp.[J]. Plant Pathology, 2019, 68: 869-877.

[40] CROUS P W, LUANGSA-ARD J J, WINGFIELD M J, et al. Fungal Planet description sheets: 785-867[J]. Persoonia, 2018, 41: 238-417.

[41] CROUS P W, CARNEGIE A J, WINGFIELD M J, et al. Fungal Planet description sheets: 868–950[J]. Persoonia, 2019, 42: 291-473.

[42] 王芳,圖力古爾.土壤真菌多樣性研究進展[J].菌物研究,2014,12(3):178-186.

[43] 張薇,魏海雷,高洪文,等.土壤微生物多樣性及其環(huán)境影響因子研究進展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(1):48-52.

[44] HARRIS J. Soil microbial communities and restoration ecology: facilitators or followers[J]. Science, 2009, 325(5940): 573-574.

[45] 曹萍麟,陸梅,田昆,等.納帕海高原濕地不同干擾強度下土壤真菌的分布格局[J].植物生態(tài)學(xué)報,2014,38(11):1166-1173.

[46] 胡亞林,汪思龍,顏紹馗.影響土壤微生物活性與群落結(jié)構(gòu)因素研究進展[J].土壤通報,2006,37(1):170-176.

[47] CRECCHIO C, GELSOMINO A, AMBROSOLI R, et al. Functional and molecular responses of soil microbial communities under differing soil management practices[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2004, 36(11): 1873-1883.

[48] NDOUR N Y B, ACHOUAK W, CHRISTEN R, et al. Characteristics of microbial habitats in a tropical soil subject to different fallow management[J]. Applied Soil Ecology, 2008, 38(1): 51-61.

[49] KASEL S, BENNETT L T, TIBBITS J. Land use influences soil fungal community composition across central Victoria, south-eastern Australia[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40(7): 1724-1732.

[50] 賀紀正,葛源.土壤微生物生物地理學(xué)研究進展[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(11):5571-5582.

[51] HEDGES J I, OADES J M. Comparative organic geochemistries of soils and marine sediments[J]. Organic Geochemistry, 1997, 27(7/8): 319-361.

[52] BRIDGE P D, NEWSHAM K K. Soil fungal community composition at Mars Oasis, a southern maritime Antarctic site, assessed by PCR amplification and cloning[J]. Fungal Ecology, 2009, 2(2): 66-74.

[53] 隋心,張榮濤,許楠,等.三江平原不同退化階段小葉章濕地土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成變化[J].環(huán)境科學(xué),2016,37(9):3598-3605.

[54] 邵寶林,龔國淑,張世熔,等.橫斷山北部高山區(qū)不同生態(tài)條件下土壤微生物數(shù)量及其與生態(tài)因子的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(8):885-890.

[55] PEAY K G, BARALOTO C, FINE P V A. Strong coupling of plant and fungal community structure across western Amazonian rainforests[J]. The ISME Journal, 2013(7): 1852-1861.

[56] GUO M S, DING G D, GAO G L, et al. Community composition of ectomycorrhizal fungi associated withvar.plantations of various ages in the Horqin Sandy Land[J]. Ecological Indicators, 2020, doi: 10.1016/J.Ecolind.2019.105860.

[57] 劉世貴,葛紹榮,龍章富.川西北退化草地土壤微生物數(shù)量與區(qū)系研究[J].草業(yè)學(xué)報,1994,3(4):70-76.

[58] 邵玉琴,趙吉,楊劼.恢復(fù)草地和退化草地土壤微生物類群數(shù)量的分布特征[J].中國沙漠,2004,24(2):111-114.

[59] 史銘儡,劉淑霞,李玉,等.不同肥力下黑土土壤真菌數(shù)量年變化的研究[J].菌物研究,2004,2(4):16-21.

[60] 鄒莉,唐慶明,王軼.落葉松、樟子松純林及混交林土壤微生物的群落分布特征[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,38(11):63-79.

[61] 巨天珍,陳源,常成虎,等.天水小隴山紅豆杉((Pilg.)Rehd)林土壤真菌多樣性及其與生態(tài)因子的相關(guān)性[J].環(huán)境科學(xué)研究,2008,21(1):128-132.

[62] 鄧嬌嬌,朱文旭,張巖,等.遼西北風(fēng)沙區(qū)不同人工林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及功能特征[J].林業(yè)科學(xué)研究,2020,33(1):44-54.

[63] BROECKLING C D, BROZ A K, BERGELSON J, et al. Root exudates regulate soil fungal community composition and diversity[J]. Applied & Environmental Microbiology, 2008, 74(3): 738-744.

[64] YANG T, TEDERSOO L, SOLTIS P S, et al. Phylogenetic imprint of woody plants on the soil mycobiome in natural mountain forests of eastern China[J]. The ISME Journal, 2019, 13(3): 686-697.

[65] DE ARAUJO A S F, BEZERRA W M, DOS SANTOS V M, et al. Fungal diversity in soils across a gradient of preserved Brazilian Cerrado[J]. Journal of Microbiology, 2017, 55(4): 273-2791.

[66] YANG T, ADAMS J M, SHI Y, et al. Soil fungal diversity in natural grasslands of the Tibetan Plateau: associations with plant diversity and productivity[J]. New Phytologist, 2017, 215(2): 756-765.

[67] SHI L L, MORTIMER P E, SLIK J W F, et al. Variation in forest soil fungal diversity along a latitudinal gradient[J]. Fungal Diversity, 2014, 64(1): 305-315.

[68] TEDERSOO L, BAHRAM M, POLME S, et al. Global diversity and geography of soil fungi[J]. Science, 2014, 346(6213): 1256688.

[69] HOLLISTER E B, SCHADT C W, PALUMBO A V, et al. Structural and functional diversity of soil bacterial and fungal communities following woody plant encroachment in the southern Great Plains[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42(10): 1816-1824.

[70] 劉詠梅,趙樊,何瑋,等.退化高寒草甸狼毒發(fā)生區(qū)土壤真菌多樣性的空間變異[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2020, 31(1):249-258.

[71] BASTIAS B A, ANDERSON I C, XU Z, et al. RNA- and DNA-based profiling of soil fungal communities in a native Australian eucalypt forest and adjacentplantation[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2007, 39(12): 3108-3114.

[72] ANDERSON R, GRASSET L, THORMANN M N, et al. Changes in microbial community structure and function following Sphagnum peatland restoration[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42(2): 291-301.

[73] 姚賢民,呂國忠,楊紅,等.長白山森林土壤真菌區(qū)系研究[J].菌物研究,2007,5(1):43-46.

[74] 王少昆,趙學(xué)勇,左小安,等.科爾沁沙質(zhì)草甸土壤微生物數(shù)量的垂直分布及季節(jié)動態(tài)[J].干旱區(qū)地理,2009,32(4):610-615.

[75] RUDOLPH S, MACIá-VICENTE J G, LOTZ-WINTER H, et al.Temporal variation of fungal diversity in a mosaic landscape in Germany[J]. Studies in Mycology, 2018, 89: 95-104.

[76] 王楠楠,楊雪,李世蘭,等.降水變化驅(qū)動下紅松闊葉林土壤真菌多樣性的分布格局[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(7):1985-1990.

[77] WANG D, RUI Y C, DING K, et al. Precipitation drives the biogeographic distribution of soil fungal community in Inner Mongolian temperate grasslands[J]. Journal of Soils and Sediments, 2018, 18(1): 222-228.

[78] BACH E M, WILLIAMS R J, HARGREAVES S K, et al. Greatest soil microbial diversity found in micro-habitats[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2018, 118: 217-226.

[79] WANG Y, XU J., SHEN J H, et al. Tillage, residue burning and crop rotation alter soil fungal community and water-stable aggregation in arable fields[J]. Soil & Tillage Research, 2010, 107(2): 71-79.

[80] 何玉梅,張仁陟,張麗華,等.不同耕作措施對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(1):113-119.

[81] NESCI A, BARROS G, CASTILLO C, et al. Soil fungal population in preharvest maize ecosystem in different tillage practices in Argentina[J]. Soil & Tillage Research, 2006, 91: 143-149.

[82] 王書錦,胡江春,張憲武.新世紀中國土壤微生物學(xué)的展望[J].微生物學(xué)雜志,2002,22(1):36-39.

[83] YAO H Y, JIAO X D, WU F Z. Effects of continuous cucumber cropping and alternative rotations under protected cultivation on soil microbial community diversity[J]. Plant and Soil, 2006, 284(1/2): 195-203.

[84] 陳一峰,高亞楠,朱杰,等.新疆棉花長期連作對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)組成的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,23(1):80-86.

[85] 徐萬里,唐光木,葛春輝,等.長期施肥對新疆灰漠土土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):468-477.

[86] 王軼,李季,曹志平,等.長期施肥對農(nóng)田土壤真菌的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2014,22(11):1267-1273.

[87] 李新宇,張惠文,吳敏娜,等.乙草胺、甲胺磷及其復(fù)合對土壤真菌種群的毒性效應(yīng)[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2008,27(5):1842-1847.

[88] ROGERS B F, TATE R L. Temporal analysis of the soil microbial community along a top sequence in Pineland soils[J].Soil Biology & Biochemistry,2001,33(10): 1389-1401.

[89] OUTI P, SUSAN G, RISTO H T. Microbial community structure and characteristics of the organic matter in soil under,andat two forest sites[J]. Biology and Fertility of Soils ,2001, 33: 17-24.

[90] FIERER N, SCHIMEL J P, HOLDEN P A. Variations in microbial community composition through two soil depth profiles[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35(1): 167-176.

[91] 吳則焰,林文雄,陳志芳,等.中亞熱帶森林土壤微生物群落多樣性隨海拔梯度的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報,2013,37(5):397-406.

[92] TIAN J Q, WU B, CHEN H, et al. Patterns and drivers of fungal diversity along an altitudinal gradient on Mount Gongga, China[J]. Journal of Soils and Sediments, 2017, 17(12): 2856-2865.

[93] WU B, TIAN J Q., BAI C M, et al. The biogeography of fungal communities in wetland sediments along the Changjiang River and other sites in China[J]. The ISME Journal, 2013, 7(7): 1299-1309.

[94] 劉敏,崢嶸,白淑蘭,等.內(nèi)蒙古大青山土莊繡線菊根圍叢枝菌根真菌群落垂直分布特征[J].菌物學(xué)報,2017,36(3):292-301.

[95] NASH S M, SNYDER W C. Quantitative estimations by counts of propagules of the bean root rotin field soils[J]. Phytopathology, 1962, 52: 567-572.

[96] SNEH B, KATAN J, WAHL I. Methods for evaluating inoculum density ofin naturally infested soil[J]. Phytopathology, 1966, 56: 74-78.

[97] HUANG J W, KUHLMAN E G. Recovery and pathogenicity ofand binucleate-like fungi in forest nurseries[J]. Plant Disease, 1989, 73: 968-972.

[98] DHINGRA O D, TRNNE F D, SINCLAIR J B. Method for the determination of competitive saprophytic colonization of soil fungi[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1976, 66: 447-456.

[99] MENGE J A, FRENCH D W. Determining inoculum potentials ofin cropped and chemically-treated soils by a quantitative assay[J]. Phytopathology, 1976, 66: 862-867.

[100] MENGE J A, FRENCH D W. Effect of plant residue amendments and chemical treatments upon the inoculum potential ofin soil[J]. Phytopathology, 1976, 66: 1085-1089.

[101] LINDERMAN R G. Isolation ofspp. from soil or infected azalea stems with azalea leaf traps[J]. Phytopathology, 1972, 62: 736-739.

[102] LINDERMAN R G. The role of abscised-infected azalea leaves in the epidemiology ofwilt of azalea[J]. Phytopathology, 1974, 64: 481-485.

[103] GRIFFIN D M. Fungal colonization of sterile hair in contact with soil[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1960, 43: 583-596.

[104] ROWE R C, Johnson S A, BEUTE M K. Formation and dispersal ofmicrosclerotia in infected peanut roots[J]. Phytopathology, 1974, 64: 1294-1297.

[105] ALMEIDA O C, ROBBS C F, AKIBA F. Folhas de mamona () como isca para desenvolvimento despp. no solo[J]. Fitopatologia Brasileira, 1978, 3: 75.

[106] ALMEIDA O C DE, BOLKAN H A. Selective medium for quantitative determination of microsclerotia ofspecies in soil[J]. Phytopathology, 1982, 72: 300-301.

[107] FERREIRA F A. Patologia Florestal. Principais doen?as florestais no Brasil[M].Vi?osa, MG, Brazil:Vi?osa, Sociedade de Investiga?oes Florestais, 1989.

[108] HWANG S C, KO W H. Biology of conidia, ascospores and microsclerodia ofin soil[J]. Phytopathology, 1976, 66: 51-54.

[109] HUNTER B B, SYLVESTER M A, BALLING J. A rapid method for identifying and recovering species offrom soil via geranium leaf baiting and a selective medium[J]. Proceedings of the Pennsylvania Academy of Science, 1980, 54: 157-160.

[110] GON?ALVES R C, ALFENAS A C, MAFFIA L A, et al. Evaluation of bioassays to quantifyinoculum in soil[J]. Mycoscience, 2001, 42: 261-264.

[111] FISHER N L, BURGESS L W, TOUSSOUN T A, et al. Carnation leaves as a substrate and for preserving cultures ofspecies[J]. Phytopathology, 1982, 72: 151-153.

[112] CROUS P W, PHILLIPS A J L, WINGFIELD M J. Effects of cultural conditions on vesicle and conidium morphology in species ofand[J]. Mycologia, 1992, 84: 497-504.

[113] HWANG S C, KO W H. A medium for enumeration and isolation offrom soil[J]. Phytopathology, 1975, 65: 1036-1037.

[114] GRIFFIN G J. An improved selective medium for recovery offrom naturally infested soil[J]. Canadian Journal of Microbiology, 1977, 23: 680-683.

[115] NEWHOUSE J R, HUNTER B B. The utilization of selective agar media: conjunction with baiting and root isolations ofand[J]. Phytopathology, 1980, 70: 691.

[116] THIES W F, PATTON R F. An evaluation of propagules ofin soil by direct isolation[J]. Phytopathology, 1970, 60: 599-601.

[117] PHIPPS P M, BEUTE M K, BARKER K R. An elutriation method for quantitative isolation ofmicrosclerotia from peanut field soil[J]. Phytopathology, 1976, 66: 1255-1259.

[118] KRIGSVOLD D T, GRIFFIN G J, HALE M G. Germination ofmicrosclerotia in the rhizospheres of susceptible and resistant peanut cultivars[J]. Phytopathology, 1982, 72: 859-864.

Species Diversity and Distribution ofSpecies in Soil

LIU Lingling, CHEN Shuaifei

()

Somespecies of the genusare significant plant pathogens. Calonectria leaf blight caused by species ofis one of the most important diseases onplantations. Pathogenicity tests showed that some species isolated from soil could cause typical leaf blight symptoms on the testedtrees. In this study, the species diversity and distribution ofspecies are summarized. The environmental and human factors affecting the distribution of these fungi in soil and their vertical distribution in soil are reviewed. Furthermore, the methods of induction and isolation offrom soil are documented. We expect to provide recommendations for further research on species diversity and pathogenicityofspp. in soil.

plantations; soil; vertical distribution; species diversity

S763.15

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.04.08

國家重點研發(fā)計劃項目“桉樹高效培育技術(shù)研究”課題“桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)”(2016YFD0600505)

劉玲玲(1996— )，在讀碩士研究生，主要從事森林病害研究，E-mail:LiulinglingFP@126.com

陳帥飛(1982— )，博士，博導(dǎo)，研究員，主要從事森林病害研究，E-mail: cerccsf@126.com