多年凍土區(qū)氧化亞氮通量研究進(jìn)展

楊鳳云 付宏臣

摘要：? 多年凍土區(qū)占陸地表面積的25%，土壤中貯藏了大量的土壤有機(jī)碳和全氮，是溫室氣體重要的源、匯和轉(zhuǎn)換器。受到氣候變暖的影響，全球尺度的多年凍土都在融化和退化，這會引起溫室氣體的排放，進(jìn)而加劇全球氣候變化。此外，全球變化（如氮沉降）和人為干擾（如采伐）因素等，也會改變溫室氣體的排放速率。N2O的溫室效應(yīng)強(qiáng)，在大氣中存留時(shí)間長，因此越來越受到科學(xué)家的關(guān)注。目前，科學(xué)家已經(jīng)開展了一些多年凍土區(qū)N2O通量排放的研究，取得了一定的研究成果。本文綜述了國內(nèi)外多年凍土區(qū)N2O通量的研究，探討了多年凍土區(qū)N2O通量的排放特征，總結(jié)了多年凍土區(qū)N2O通量排放的影響因素，分析了不同干擾因素對多年凍土區(qū)N2O通量的影響，揭示了多年凍土區(qū)N2O通量的產(chǎn)生機(jī)制，并對多年凍土區(qū)N2O通量排放的研究方向提出了展望。

關(guān)鍵詞：? 多年凍土區(qū);? 氧化亞氮;? 影響因素;? 產(chǎn)生機(jī)制

中圖分類號：? ?P 642. 14? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）06 - 0055 - 05

自2000年以來，大氣中溫室氣體濃度明顯增加，氣候變暖已經(jīng)成為不爭的事實(shí)。氧化亞氮（N2O）是繼二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）之后最重要的溫室氣體。N2O的全球增溫潛勢高，是CO2的265倍和CH4的9倍，并且能夠通過光化學(xué)反應(yīng)破壞臭氧層，對溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)率達(dá)到6%，越來越受到科學(xué)家的重視[ 1， 2 ]。大氣中N2O濃度從工業(yè)革命前的271 ppb增加到了目前的324 ppb，已經(jīng)增加了20%，未來還在以0.26% yr-1的速度增加[ 1 ]。預(yù)計(jì)到2100年，大氣中N2O濃度會升高到354～425 ppb[ 3 ]。如何減少N2O通量的排放和減緩溫室效應(yīng)，已經(jīng)成為世界性的難題。

多年凍土指地表下一定深度內(nèi)地溫持續(xù)2年或者2年以上處于0 ℃以下的土層（土壤、土和巖石）。多年凍土區(qū)覆蓋了陸地表面積的25%，是全球氣候系統(tǒng)五大圈層之一——冰凍圈的重要組成部分[ 4 ]，主要分布在高緯度和高海拔地區(qū)，對全球氣候變化極為敏感。多年凍土中貯存有31～102 Pg的土壤全氮，在全球氮生物地球化學(xué)循環(huán)過程中起著非常重要的作用。受到全球氣候變化的影響，全球范圍內(nèi)的多年凍土都在融化和退化，固定在凍土中的土壤氮活化并且釋放到大氣中。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末，凍土融化會釋放29 Pg的土壤氮[ 3 ]。這會顯著改變大氣中的N2O濃度，加劇全球氣候變化[ 5 ]。

在多年凍土區(qū)，科學(xué)家主要關(guān)注C循環(huán)過程中CO2和CH4通量釋放，而對N2O通量研究較少。盡管多年凍土區(qū)貯藏有大量的土壤氮，但是由于多年凍土區(qū)土壤溫度較低，土壤含水量高，氮礦化速率比較慢，能夠被植物和微生物直接吸收和利用的礦質(zhì)氮含量少，使多年凍土成為氮限制地區(qū)。科學(xué)家認(rèn)為受到土壤氮的限制，多年凍土區(qū)的N2O通量排放幾乎可以被忽略不計(jì)。然而，在亞北極多年凍土區(qū)發(fā)現(xiàn)了N2O通量排放的“熱區(qū)”[ 6， 7 ]，在裸露的泥炭地，N2O通量的排放速率可以達(dá)到1 297～2 662 μg /m2·h，與熱帶和農(nóng)業(yè)土壤N2O排放速率相當(dāng)[ 6， 7 ]。近些年，已開展了一些關(guān)于多年凍土區(qū)N2O通量排放的研究，探討多年凍土區(qū)N2O通量排放規(guī)律，為評估多年凍土區(qū)對全球氣候變化的影響具有重要意義。本文對多年凍土區(qū)N2O通量排放特征、影響因素、干擾因素和產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行了綜述，并對未來的研究方向提出了展望。

1 多年凍土區(qū)N2O通量排放特征

目前，多年凍土區(qū)N2O通量的研究主要集中在生長季[ 7， 8 ]，而在凍融期鮮有報(bào)道[ 9 ]。在生長季，南極地區(qū)較早的開展了多年凍土區(qū)N2O通量排放的研究，結(jié)果表明不同年份的N2O通量排放具有一定的差異性，2005年N2O通量最高排放速率為0.1 mmol/m2·min，是2003年N2O通量最高排放速率的2.7倍[ 8 ]。N2O通量的排放速率與土壤剖面中N2O濃度具有一定的相關(guān)性，土壤剖面中N2O濃度高，排放速率也高;而土壤剖面N2O濃度低，排放通量也低[ 8 ]。Ma等[ 10 ]發(fā)現(xiàn)北極多年凍土區(qū)N2O通量比較低，在含水量較高并且銨態(tài)氮含量也高的條件下，N2O通量排放會大一些，不同生態(tài)系統(tǒng)在觀測期內(nèi)累計(jì)排放了0.59～4.57 g N2O-N hm2。但是在西伯利亞多年凍土區(qū)，不同生態(tài)系統(tǒng)N2O通量排放差異較大。在觀測期內(nèi)，興安落葉松林、干旱草地和池塘表面的N2O通量排放速率分別為-0.3～

4.6、0.1～6.9和-3.4～1.9 μg N2O-N m/h，累計(jì)N2O排放量分別為0.009 3～0.043、0.036～0.13和-0.034～

-0.017 kg N2O-N hm2，表現(xiàn)是N2O通量的弱源或者弱匯[ 11 ]。然而在濕潤的草地，水淹期幾乎沒有N2O通量排放，水淹過后N2O通量排放速率會出現(xiàn)峰值，最高可以達(dá)到368 μg N2O-N m2/h，累計(jì)N2O排放量可以達(dá)到（1.7±0.7）kg N2O-N hm2，明顯高于興安落葉松林、干旱草地和池塘[ 11 ]。

在亞北極裸露的泥炭地，發(fā)現(xiàn)了N2O通量排放的熱區(qū)，最高排放速率高達(dá)31 mg/m2·d，與熱帶和農(nóng)業(yè)土壤的排放量相近[ 6 ]。但是在植被覆蓋的區(qū)域，N2O通量排放速率幾乎可以被忽略[ 6 ]。在俄羅斯亞北極的科米共和國和烏茨約基多年凍土區(qū)，也發(fā)現(xiàn)了N2O通量的排放熱區(qū)，裸露的泥炭地N2O排放速率為31.4 mg/m2·d，累計(jì)N2O排放量為14 g/m2·yr，這也表明了多年凍土區(qū)可以是N2O通量的重要排放源。但是不同類型的生態(tài)系統(tǒng)N2O通量排放差異顯著，植被覆蓋區(qū)域N2O通量和累計(jì)通量幾乎可以被忽略[ 7 ]。在芬蘭北部的泥炭地，N2O排放速率為-0.02～0.01 μmol/m2·s，明顯低于亞北極裸露的泥炭地[ 12 ]。亞北極加拿大的多年凍土區(qū)N2O通量也很低，不同生態(tài)系統(tǒng)類型平均N2O通量范圍在-0.03～0.16 nmol/m2·s[ 13 ]。北極的新奧爾松多年凍土區(qū)，N2O通量排放速率為-6.5～10.8 μg/m2·h[ 14 ]。在我國大興安嶺多年凍土區(qū)，三種類型森林沼澤濕的N2O通量排放為11.81～79.25 μg/m2·h，累計(jì)排放了0.79～1.07 kg/hm2[ 15 ]。在全年尺度上，興安落葉松林、白樺林和樟子松林N2O通量的范圍為-3.87～

31.1 μg/m2·h[ 16 ]。在青藏高原多年凍土區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)，N2O通量排放速率為-0.89～13.76 μg/m2·h[ 17 ]。青藏高原地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)N2O排放速率為1.6×

10-6 mg/m2·s，表現(xiàn)為N2O通量的弱源[ 18 ]。多年凍土融化，對N2O通量排放具有顯著的影響，在植被覆蓋區(qū)域，N2O通量從0.026 mg/m2·d增加到0.19 mg/m2·d;而在裸露的泥炭地，N2O通量從0.026 mg/m2·d增加到3.1 mg/m2·d[ 19 ]。在青藏高原苔原生態(tài)系統(tǒng)，N2O通量可以達(dá)到2 660 μg/m2·h[ 20 ]。總體而言，在生長季多年凍土區(qū)N2O通量的排放范圍為-25～2 660 μg/m2·h。

大興安嶺多年凍土區(qū)森林沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)開展了凍融期N2O通量排放特征的研究[ 9 ]。凍融期大興安嶺多年凍土區(qū)N2O通量排放速率為-35.75～

74.17 μg/m2·h，累計(jì)排放量為0.34～0.40 kg/hm2，在多年凍土區(qū)N2O通量排放范圍內(nèi)[ 9 ]。但是凍融期平均N2O通量要低于生長季，土壤溫度是影響凍融期和生長季平均N2O通量的主要環(huán)境因素[ 9 ]。

2 多年凍土區(qū)N2O通量排放的影響因素

在加拿大北極多年凍土區(qū)，日N2O通量速率與銨態(tài)氮具有顯著的相關(guān)關(guān)系，但是與土壤硝態(tài)氮相關(guān)性不顯著[ 10 ]?；馃?，N2O通量與最后火燒時(shí)間沒有顯著相關(guān)性，與土壤溫度和活動層深度及其交互作用具有顯著相關(guān)性。在俄羅斯多年凍土區(qū)泰加林生態(tài)系統(tǒng)，水淹過程對N2O通量排放具有顯著的影響，但是N2O通量與土壤溫度和土壤濕度相關(guān)性均不顯著[ 11 ]。泰加林經(jīng)過截伐之后，N2O通量與土壤濕度具有顯著的相關(guān)性[ 21 ]。在亞北極多年凍土區(qū)的裸露泥炭地，N2O通量與空氣溫度、2 cm和25 cm土壤溫度呈顯著的正相關(guān)，而與降雨量、土壤濕度和水位呈顯著的負(fù)相關(guān)，但是在不同的年份N2O通量與活動層深度既可以呈顯著正相關(guān)，也可以呈顯著的負(fù)相關(guān)[ 7 ]。在裸露的穹形泥炭丘表面，N2O通量與土壤濕度和土壤全氮呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，而與碳氮比、pH和土壤有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)[ 7 ]。加拿大多年凍土區(qū)兩種類型生態(tài)系統(tǒng)的N2O通量與總氮礦化速率具有較弱的相關(guān)性[ 13 ]。在南極多年凍土區(qū)有海鳥活動的苔原生態(tài)系統(tǒng)，N2O通量與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮和磷含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與碳氮比呈顯著的負(fù)相關(guān)[ 14 ]。在青藏高原多年凍土區(qū)草甸生態(tài)系統(tǒng)，N2O通量與土壤溫度和土壤濕度具有顯著的相關(guān)性，土壤溫度和土壤濕度及其交互作用可以N2O通量季節(jié)變化的9%、9%和8%[ 17 ]。在多年凍土融化過程中，N2O通量與硝態(tài)氮含量、nirS基因的拷貝數(shù)、（nirK+nirS）/nosZ比率呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，而與土壤體積含水率、pH和nosZ基因呈顯著的負(fù)相關(guān)[ 19 ]。在大興安嶺多年凍土區(qū)泥炭地，N2O通量與土壤溫度（5、10和15 cm深度）、土壤濕度（10 cm）和活動層深度呈正相關(guān)[ 22 ]。在多年凍土區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)，也發(fā)現(xiàn)N2O通量與土壤溫度具有顯著的正相關(guān)，N2O通量的溫度敏感系數(shù)為1.49～2.23，但是N2O通量與土壤濕度呈顯著的負(fù)相關(guān)[ 23 ]。此外，N2O通量與pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和全氮也具有顯著的正相關(guān)。在大興安嶺多年凍土區(qū)森林沼澤濕地，逐步多元線性回歸模型顯示N2O通量主要受到多個(gè)環(huán)境因子的共同影響，主要包括土壤溫度、水位、pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有機(jī)碳、全氮和碳氮比，但是不同生態(tài)系統(tǒng)類型N2O通量影響因素存在差異[ 15 ]。在凍融期，逐步多元線性回歸分析表明N2O通量受到空氣溫度、活動層融化深度、土壤溫度、土壤濕度、pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有機(jī)碳、全氮和碳氮比的影響，環(huán)境因子可以解釋N2O通量季節(jié)變化的67.49%～81.34%。但是也有研究表明，N2O通量與土壤環(huán)境因子的關(guān)系并不顯著[ 8 ]。

3 不同干擾因素多年凍土區(qū)N2O通量排放的影響

多年凍土區(qū)N2O通量受到諸多因子的影響，除了自然環(huán)境因子，干擾也是其中一個(gè)重要的影響因素?；谌藶楹妥匀粌煞N干擾方式，科學(xué)家開展了模擬氮沉降、增溫和采伐等人為干擾因素和凍土融化、火燒和鳥類活動等自然干擾因素對多年凍土區(qū)N2O通量影響的研究。

在亞北極多年凍土區(qū)累計(jì)N2O通量比較低，小于40 g N2O-N hm2，施肥對N2O通量具有顯著的激發(fā)作用，增施銨鹽對N2O通量釋放的促進(jìn)作用最大，其次為甲酸鹽，最低的為硝酸鹽[ 10 ]。相反在芬蘭多年凍土區(qū)，增施硝酸鹽促進(jìn)了N2O通量的釋放，而增施銨肥對N2O通量的影響不顯著[ 12 ]。此外，在北極多年凍土區(qū)發(fā)現(xiàn)低氮處理減小了N2O通量釋放速率[ 24 ]。在青藏高原多年凍土區(qū)草甸生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)現(xiàn)單獨(dú)添加氮肥對N2O通量沒有顯著影響，但是施肥改變了N2O通量在生長季的季節(jié)變化模式，增溫以及增溫和施氮肥的交互作用顯著增加了N2O通量排放，使N2O通量全球增溫潛勢增加了431.6%和458.8%[ 17 ]。增溫顯著的增加了亞北極多年凍土區(qū)土壤中0～15、15～30和30～45 cm深度的N2O濃度，激發(fā)了N2O通量的釋放[ 25 ]。亞北極苔原N2O通量比泥炭地要低，但是增溫可以使N2O釋放量增加3倍[ 25 ]。在大興安嶺多年凍土區(qū)也發(fā)現(xiàn)氣候變暖顯著增加了N2O通量，其增加幅度為137%～156%[ 22 ]。

加拿大多年凍土區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)過火燒之后，N2O通量有所減少，最低值出現(xiàn)在1990年火燒時(shí)[ 18 ]。在西伯利亞多年凍土區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)，火燒干擾降低了N2O排放量，截伐增加了N2O通量的排放量，但是火燒和截伐對N2O通量的影響并不顯著[ 21 ]。海鳥活動顯著增加了多年凍土區(qū)N2O通量排放速率，主要是由于海鳥糞便及其踩踏等活動為微生物提供了銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、全氮和有機(jī)碳等營養(yǎng)物質(zhì)[ 14 ]。多年凍土區(qū)融化后3年形成的塌陷區(qū)顯著增加了N2O通量的排放速率，植被覆蓋的泥炭地N2O通量從0.026 mg/m2·d增加到0.19 mg/m2·d，裸露泥炭地最高可以達(dá)到3.1 mg/m2·d，但是多年凍土融化后形成的塌陷區(qū)在12年和20年時(shí)N2O通量排放速率又降低，恢復(fù)到了之前的水平[ 19 ]。

4 多年凍土區(qū)N2O通量的排放機(jī)制

土壤表面的N2O通量主要來源于土壤中的3個(gè)微生物過程：（1）好氧硝化作用：硝化細(xì)菌將氨（或銨態(tài)氮）氧化成亞硝態(tài)氮和硝態(tài)氮的過程;（2）厭氧反硝化作用：微生物把硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮還原成氣態(tài)氮的過程;（3）硝化細(xì)菌反硝化作用：低氧時(shí)硝化微生物將銨態(tài)氮氧化至亞硝態(tài)氮，再將亞硝態(tài)氮作為電子受體還原為N2O的過程。

在南極多年凍土區(qū)，N2O通量排放速率比較低，但是變異性較大，土壤中具有硝化作用和反硝化作用[ 8 ]。15N穩(wěn)定同位素標(biāo)記顯示，土壤濕度在50%～55%時(shí)硝化作用占主導(dǎo)地位，80%以上的N2O通量是由硝化作用產(chǎn)生[ 10 ]。通過高通量測序，發(fā)現(xiàn)不同地形下硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)沒有顯著的差異性，N2O通量主要由硝化細(xì)菌反硝化作用產(chǎn)生[ 10 ]。在濕潤的草地生態(tài)系統(tǒng)，水淹時(shí)積累的有機(jī)質(zhì)迅速礦化，為水退后的土壤提供無機(jī)氮，進(jìn)而通過硝化作用和反硝化作用產(chǎn)生N2O通量[ 21 ]。亞北極泥炭地土壤容重較高，在適宜的水分條件下，裸露的泥炭地創(chuàng)造了既有厭氧又有好氧的條件，有利于好氧硝化作用和厭氧反硝化作用同時(shí)進(jìn)行，進(jìn)而釋放出大量的N2O通量[ 6 ]。受到土壤含水率的影響，南極多年凍土區(qū)苔原生態(tài)系統(tǒng)N2O通量可能也是由硝化作用和反硝化作用產(chǎn)生[ 14 ]。多年凍土融化后形成的塌陷區(qū)，N2O通量也來源于同時(shí)進(jìn)行的硝化作用和反硝化作用[ 20 ]。

泥炭地平均含水率在70%～76%時(shí)，N2O通量可能來源于反硝化作用，反硝化作用是N2O通量釋放的主要途徑[ 7 ]。青藏高原多年凍土區(qū)含水量在62.6%～84.1%，同時(shí)檢測到了nirK、nirS和nosZ基因，表明反硝化作用是N2O通量的主要來源[ 19 ]。在芬蘭泥炭地檢測到12個(gè)物種水平的操作分類單元（OTU），包括narG、nirK、nirS和nosZ，nirS基因拷貝數(shù)比nirK基因拷貝數(shù)高兩個(gè)數(shù)量級。在0～20 cm土層narG和nosZ基因拷貝數(shù)低于20 cm土層，N2O通量主要來源于反硝化作用[ 12 ]。在加拿大多年凍土區(qū)泥炭地，反硝化作用不僅受到氮有效性的限制，還受到土壤有機(jī)質(zhì)的影響。加拿大多年凍土區(qū)，地形會影響N2O通量排放，同時(shí)氧氣含量較低而氮含量高，可能會促進(jìn)硝化細(xì)菌的反硝化作用，N2O通量可能來源于硝化細(xì)菌的反硝化作用和反硝化作用[ 13 ]。干旱年份亞北極泥炭地N2O通量來源于硝化細(xì)菌的反硝化作用，但是在深層土壤來源于反硝化作用[ 26 ]。

5 結(jié) 論

多年凍土區(qū)貯存了大量的土壤全氮，對全球氮循環(huán)具有重要影響，其微小的變化都可能影響全球氣候變化。多年凍土區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)N2O通量的釋放范圍在-35～2 660 μg/m2·h，累計(jì)N2O通量最高可以達(dá)到14 kg/hm2，表明了多年凍土區(qū)也是N2O通量的重要釋放源。多年凍土區(qū)N2O通量主要受到空氣溫度、降雨量、土壤溫度、土壤濕度、活動層深度、水位、pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、有機(jī)碳、全氮、碳氮比和總氮礦化速率的影響，但是在不同的生態(tài)系統(tǒng)類型N2O通量主要影響因素存在差異。不同的干擾因素，包括模擬氮沉降、增溫、采伐、凍土融化、火燒和鳥類活動，均會顯著的影響多年凍土區(qū)的N2O通量。多年凍土區(qū)N2O通量的產(chǎn)生機(jī)制主要包括硝化作用、反硝化作用、硝化細(xì)菌反硝化作用和同時(shí)進(jìn)行的硝化和反硝化作用。正確認(rèn)識多年凍土區(qū)N2O通量的排放特征、影響因素、干擾因素和產(chǎn)生機(jī)制，對于預(yù)測多年凍土區(qū)N2O通量的變化趨勢以及評估區(qū)域氣候變化具有重要意義。

6 研究展望

土壤N2O通量產(chǎn)生和釋放過程是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，它受到生物因子和非生物因子等多種因素的共同影響，因此加大了對N2O通量釋放機(jī)理研究的難度。目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開展了一些多年凍土區(qū)N2O通量的研究，然而還缺少對多年凍土區(qū)N2O通量的全面了解。多年凍土區(qū)N2O通量排放及其機(jī)制還需進(jìn)一步深入探索，尤其是在以下領(lǐng)域需加強(qiáng)研究：

（1）目前，多年凍土區(qū)N2O通量的研究主要集中在生長季，然而對非生長季的關(guān)注還很少，未來要加強(qiáng)非生長季尤其是冬季N2O通量的研究，了解不同季節(jié)N2O通量的釋放特征。

（2）多年凍土區(qū)N2O通量研究的時(shí)間尺度較短，大部分觀測周期在2年之內(nèi)，未來應(yīng)該加強(qiáng)長時(shí)間尺度上N2O通量的觀測，分析多年凍土區(qū)N2O通量的年際變化變化特征。

（3）在多年凍土區(qū)，N2O通量的日變化尚未見報(bào)道，要加強(qiáng)生長季、凍融期和冬季N2O通量的日變化研究，為多年凍土區(qū)N2O通量的觀測時(shí)間提供依據(jù)。

（4）開展全球變化（氣候變暖、氮沉降、火燒、土地利用方式改變等）對多年凍土區(qū)N2O通量排放的影響，闡明全球變化對多年凍土區(qū)N2O通量的影響機(jī)制。

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第1作者簡介：? 楊鳳云（1970-），? 女，? 工程師，? 主要從事營林技術(shù)方面的工作。

通訊作者：? 付宏臣（1988-），? 男，? 工程師。

收稿日期： 2020 - 09 -? 20

（責(zé)任編輯：? ?張亞楠）