不同造林密度下油用檸檬桉光合速率日變化研究

賀旺龍 谷瑤 袁德義 周麗珠 楊漓

摘要：? 檸檬桉油用林在4種密度下，D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m， 6660株/hm2）、D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），運(yùn)用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，分別測(cè)定光合速率日變化的結(jié)果表明：檸檬桉的Pn、Tr、Gs日變化均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，Ci日變化表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)，在D3密度條件下，均高于其他3個(gè)密度，而WUE日變化指標(biāo)4個(gè)密度均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)且差異不顯著。

關(guān)鍵詞：? 檸檬桉;? 凈光合速率;? 蒸騰速率;? 水分利用效率

中圖分類號(hào)：? ?S 792. 39? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2020）06 - 0013 - 05

檸檬桉（Eucalyptus citriodora Hook. f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）樹種，主要分布在廣東、廣西、福建、海南等省區(qū)[ 1 ]，是重要的材、油兩用樹種[ 2 ]，也具有較高的觀賞價(jià)值[ 3 ]。檸檬桉生長(zhǎng)非常迅速，萌蘗力強(qiáng)，枝條可提取揮發(fā)油，檸檬桉葉油中香茅醛含量較高[ 4 - 6 ]，是重要的香料合成原料，本身又具有驅(qū)蚊、殺菌、抗氧化等作用，廣泛用于日化、食品、醫(yī)藥、生物農(nóng)藥等領(lǐng)域[ 7 - 9 ]。光合作用日變化是植物光合效率隨著環(huán)境因子的變化而表現(xiàn)出的規(guī)律。影響植物光合作用日變化的因素眾多，有外在復(fù)雜多變的環(huán)境因素，也有植物內(nèi)在結(jié)構(gòu)及生理因素。同一植物在不同生長(zhǎng)條件、不同天氣、不同生育期以及不同季節(jié)，光合作用日變化也會(huì)不同，這一點(diǎn)已經(jīng)得到廣泛驗(yàn)證[ 10 - 21 ]。不同密度群體中的葉片空間結(jié)構(gòu)和群體幾何性狀的差異使得光在種群內(nèi)的分布不同，進(jìn)而導(dǎo)致植物光合能力出現(xiàn)差異，可見，合理的造林密度是優(yōu)化種群光合作用的基礎(chǔ)。本文通過研究檸檬桉在不同造林密度下的光合速率日變化，從植物光合角度出發(fā)，確定油用林的最佳造林密度，進(jìn)一步指導(dǎo)檸檬桉油用林科學(xué)管理。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)東北部，地理坐標(biāo)為22°59′～23°33′N、107°49′～

108°37′E。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，無霜期平均333天，平均相對(duì)濕度為79%，年均降雨量達(dá)1 100～

1 700 mm。該地區(qū)土壤肥沃，水利條件較好。

2 試驗(yàn)材料與方法

2. 1 試驗(yàn)材料

2014年選取同一種源檸檬桉實(shí)生苗造林， 設(shè)4種造林密度，分別是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)667 m2以上，試驗(yàn)期間進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)植，保持林分密度與初始造林密度一致，各處理的撫育施肥等管理措施一致。

2. 2 光合生理指標(biāo)的測(cè)定

在各密度處理小區(qū)挑選長(zhǎng)勢(shì)基本一致的檸檬桉3株，每株樹選取植株中上部生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致、無病蟲害的成熟葉片3片，利用Li-6400XT便攜式光合測(cè)定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）測(cè)定檸檬桉葉片的光合生理指標(biāo)。在2017年9月中旬選擇晴朗無云的天氣，7：00-18：00每隔2 h測(cè)定一次檸檬桉葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理指標(biāo)，重復(fù)3次，所有數(shù)據(jù)取平均值作為光合速率的日變化數(shù)值，水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

3 結(jié)果與分析

3. 1 凈光合速率（Pn）的日變化

凈光合速率是反映植物光合作用快慢的重要指標(biāo)，直接反映植物體光合功能的強(qiáng)弱程度。植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力稱為光合速率，又稱為凈光合強(qiáng)度或二氧化碳凈同化率。光合速率越高，植物在光合作用過程中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物越多，產(chǎn)量也就越高。

由不同密度檸檬桉凈光合速率的日變化趨勢(shì)（圖1）可以看出，4種密度條件下的檸檬桉凈光合速率日變化呈現(xiàn)了先升高后降低的趨勢(shì)，其中，D1、D2、D3、D4最高值分別為16.4、21.5、24.6和18.4 μmol·m-2·s-1。在D3密度下，凈光合速率Pn日變化高于其他3個(gè)密度，在10：00時(shí)為最高;隨著時(shí)間進(jìn)入中午，Pn值趨于平穩(wěn)，在14：00后，Pn值逐漸回落。D2密度的Pn日變化趨勢(shì)與D3密度相接近，略微低于該密度條件，但隨著密度的降低，Pn日變化曲線顯著低于D3密度，表現(xiàn)出在低密度情況下，受光照影響降低了光合速率。在高密度D1條件下，Pn為4個(gè)密度最低，可見，高密度顯著影響檸檬桉的光獲取能力，降低了光合速率。

3. 2 蒸騰速率（Tr）的日變化

蒸騰是葉片光合作用將水分以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣中的過程，受植物葉片光合作用的調(diào)節(jié)和控制，是極為復(fù)雜的植物生理過程。植物的蒸騰作用能產(chǎn)生蒸騰拉力，蒸騰拉力是植物被動(dòng)吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿Γ@對(duì)高大的喬木尤為重要。蒸騰作用可以促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸，土壤中的礦質(zhì)鹽類和根系合成的物質(zhì)可隨著水分的吸收和集流而被運(yùn)輸和分布到植物體各部分去。蒸騰作用還可以降低植物體的溫度，防止葉片被灼傷。蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于二氧化碳的同化，這是因?yàn)槿~片進(jìn)行蒸騰作用時(shí)，氣孔是開放的，開放的氣孔便成為二氧化碳進(jìn)入葉片的通道。

由不同密度檸檬桉蒸騰速率的日變化趨勢(shì)（圖2）可以看出，蒸騰速率Tr隨著光照日變化均表現(xiàn)出了先升高后降低的變化趨勢(shì)，D1、D2、D3、D4的Tr最高值分別為11.13、13.19、14.5 和10.29 mmol·H2O·m-2·s-1。D3密度Tr表現(xiàn)最強(qiáng)，在11：00時(shí)，Tr達(dá)到了14.5 mmol·H2O·m-2·s-1，隨著時(shí)間進(jìn)入中午，D2和D3密度均表現(xiàn)出高的蒸騰速率，以保證葉片在高光照強(qiáng)度下葉片水分供給，加強(qiáng)了植物光利用效率。在弱光條件下和過度高光強(qiáng)下，檸檬桉蒸騰速率降低，限制了檸檬桉的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3. 3 氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，在水分缺失、碳素獲取、生物量平衡方面起到關(guān)鍵作用。植物進(jìn)行光合作用時(shí)，經(jīng)由氣孔吸收二氧化碳，所以氣孔必須張開，但氣孔張開的同時(shí)，植物又會(huì)發(fā)生蒸騰作用。植物通過調(diào)節(jié)氣孔開度的大小來適應(yīng)不同的環(huán)境條件，從而在損失水分較少的條件下獲取最多的二氧化碳。

由不同密度檸檬桉氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)（圖3）可以看出，檸檬桉氣孔導(dǎo)度Gs受造林密度顯著影響，D1、D2、D3、D4的Gs最高值分別為0.372、0.550、0.584 和0.469 mmol·m-2，按大小排序?yàn)镈3>

D2>D4>D1。Gs在7：00-8：00顯著提升，在8：00-

13：00保持高效，這說明檸檬桉具備較強(qiáng)的氣孔調(diào)節(jié)能力，為光合作用保證了足夠的氣體交換能力。隨著時(shí)間到達(dá)13：00后，日照強(qiáng)度降低，Gs也不斷減低。在D3密度下，葉片Gs達(dá)到最高，最大值為0.584 mmol·m-2，且在光照充足情況下，可保持較高的氣孔導(dǎo)度，平均達(dá)到0.5 mmol·m-2。

3. 4 胞間二氧化碳濃度（Ci）的日變化

胞間二氧化碳濃度表現(xiàn)了植物在進(jìn)行光合作用中二氧化碳?xì)怏w交換的濃度。植物是通過吸收二氧化碳后，經(jīng)過葉片葉綠素反應(yīng)獲取能量和氧氣，胞間二氧化碳濃度直接反應(yīng)植物光合作用的程度?？諝庵械亩趸紳舛仍龈?、氣孔導(dǎo)度增大、葉肉導(dǎo)度增大和葉肉細(xì)胞的光合活性降低都可以導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度的增高;空氣中的二氧化碳濃度降低、氣孔導(dǎo)度減少、葉肉導(dǎo)度減小和葉肉細(xì)胞的光合活性提高都可以導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度的降低。

由不同密度檸檬桉胞間二氧化碳濃度的日變化趨勢(shì)（圖4）可以看出，D1、D2、D3、D4的Ci最低值分別為158.13、228.41、221.53、167.44 μmol·mol-1，按大小排序?yàn)镈3>D2>D4>D1，Ci日變化表現(xiàn)出了先降低后升高的趨勢(shì)。在高密度D1條件下，葉片Ci普遍較低，在D4密度條件下葉片Ci值也較低，D2和D3密度中Ci相近，且普遍高于其他2個(gè)密度。蒸騰速率Tr總體來看是受葉片和光照影響較大，因?yàn)槿~片選擇的不同或萎焉程度不同都會(huì)導(dǎo)致蒸騰出現(xiàn)較大差別;氣孔導(dǎo)度亦是如此，受環(huán)境中溫度和光照影響較大，胞間二氧化碳濃度Ci則受林間二氧化碳濃度的影響較大?？梢?，在適當(dāng)?shù)脑炝置芏葪l件下，有利于葉片胞間二氧化碳濃度的積累，為檸檬桉光合作用提供足夠的反應(yīng)原料。

3. 5 水分利用效率（WUE）的日變化

水分利用效率是植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量。在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。水分利用效率與植物生理因子（葉水勢(shì)、氣孔、光合速率、蒸騰速率等）有關(guān)，葉水勢(shì)對(duì)蒸騰速率和光合速率的影響程度不同，從而影響水分利用效率。

由不同密度檸檬桉水分利用效率的日變化趨勢(shì)（圖5）可以看出，D1、D2、D3、D4的WUE最高值分別為2.87、2.79、2.71和3.79 μmol·m-2·s-1，4個(gè)不同造林密度WUE日變化曲線均為先上升后降低，并在長(zhǎng)期維持在穩(wěn)定的水分利用程度后，隨著日照的減弱而不斷下降。在D4密度條件下，WUE變化幅度較大，當(dāng)葉片達(dá)到最大值后，迅速降低并維持在2.0 μmol·m-2·s-1，可見，在低造林密度條件下，單葉蒸騰效率通過瞬時(shí)的二氧化碳吸收率與蒸發(fā)效率或者葉片導(dǎo)度之比來確定植物個(gè)體裸露，強(qiáng)光條件顯著影響了植物的水分利用效率。在9：00～15：00，4個(gè)造林密度的檸檬桉WUE均維持在2.0 μmol·m-2·s-1，各個(gè)密度WUE日變化曲線幾乎重合，造林密度對(duì)檸檬桉水分利用效率影響不顯著。

4 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，在D3密度下，凈光合速率Pn日變化普遍高于其他3個(gè)密度，在10：00時(shí)為最高，隨著時(shí)間進(jìn)入中午，Pn值趨于平穩(wěn);在進(jìn)入14：00后，Pn值逐漸回落，高密度顯著影響檸檬桉獲取光的能力，降低了光合速率;4個(gè)密度蒸騰速率日變化，隨著光照日變化均表現(xiàn)出了先升高后降低的趨勢(shì)，其中，D3密度蒸騰速率表現(xiàn)最強(qiáng);檸檬桉在D3密度條件下，葉片氣孔導(dǎo)度達(dá)到最高，最大值為0.584 mmol·m-2，且該密度在光照充足情況下，可保持高氣孔導(dǎo)度;在高密度D1條件下，植物的葉片胞間二氧化碳濃度普遍較低，而在密度D4條件下葉片胞間二氧化碳濃度值也較低，而D2和D3中胞間二氧化碳濃度相近，且普遍高于其他2個(gè)密度。不同造林密度水分利用效率日變化曲線均為先上升后降低，并長(zhǎng)期維持在穩(wěn)定的水分利用程度后，隨著日照的減弱而不斷下降的趨勢(shì)。在D4密度條件下，水分利用效率變化幅度較大。

由此可知，不同密度下油用檸檬桉的Pn、Tr、Gs日變化均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，Ci日變化表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)，在D3密度條件下，均高于其他3個(gè)密度，而WUE日變化指標(biāo)4個(gè)密度均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)且差異不顯著。綜上所述，廣西地區(qū)檸檬桉油用林造林宜選擇1 m×1.5 m，6 660株/hm2密度。

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第1作者簡(jiǎn)介：? 賀旺龍（1991-），? 男，? 工程師，? 碩士，從事林業(yè)資源培育工作。

通訊作者：? 谷瑤（1988-），? 女，? 高級(jí)工程師，? 博士研究生，? 從事林產(chǎn)化工和香精香料研發(fā)工作。

收稿日期： 2020 - 06 -? 11

（責(zé)任編輯：? ?王 巖）