大型水生植物腐爛分解過程探討

汪 琪，黃 蔚，吳 濤，郝志香

(1. 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京 2010018；2. 天津市水利科學(xué)研究院，天津 300202)

1 引言

大型水生植物(Macrophyte)是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在其生命過程中的各個階段(生長、衰亡等)都參與了水生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)[1]。大型水生植物在生長發(fā)育過程中能夠通過植物莖葉及根系從外界環(huán)境中(如水體環(huán)境、沉積物)吸收大量的氮(N)、磷(P)等生長所必須的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為自身生物質(zhì)從而對水體環(huán)境產(chǎn)生影響[2～4]；但當(dāng)大型水生植物生長進(jìn)入衰亡期后，植物體發(fā)生腐爛分解作用，該過程向水體釋放營養(yǎng)元素，因此，大型水生植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)方面起著不容忽視的重要作用。研究大型水生植物腐爛分解過程中植物組織以及水體環(huán)境的變化對進(jìn)一步探討大型水生植物腐爛分解作用的機(jī)理以及其腐爛分解過程在水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)中的作用和功能，揭示水體富營養(yǎng)化的控制和逆轉(zhuǎn)機(jī)理等方面均具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義[5～8]。

2 大型水生植物殘體腐爛分解作用機(jī)理

植物腐爛分解試驗(yàn)早期主要集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)，其中又以森林生態(tài)系統(tǒng)為主[9]，隨后，陸續(xù)在溪流、濕地、湖泊和海洋等生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行相關(guān)的研究。從時間尺度上來看，大型水生植物殘體的腐爛分解是一個非均一的過程，一般為以下3個過程的乘積，即水溶性物質(zhì)的快速淋溶過程，難溶有機(jī)物的微生物分解代謝過程及生物作用與非生物作用的粉碎過程。

淋溶過程以物理特征為主，主要發(fā)生在大型水生植物腐爛分解初期，是大型水生植物體內(nèi)易于分解的可溶性物質(zhì)，如糖類、蛋白質(zhì)、有機(jī)物和一些無機(jī)鹽類的快速淋溶損失[10]；在淋溶過程(也可稱為快速分解期)期間，植物殘體質(zhì)量快速損失，該過程一般較為短暫，通常為幾天到幾周，根據(jù)材料特征及處理方式的不同而有所差別[11]。隨著植物殘體中易于分解物質(zhì)的損失，木質(zhì)素、纖維素等難分解物質(zhì)積累下來，植物殘體的腐爛分解進(jìn)入以微生物作用為主的難溶性有機(jī)物降解轉(zhuǎn)化為無機(jī)物的過程[12]。

粉碎過程為：水生動物對植物殘體的撕咬、啃食以及排泄容易分解的富養(yǎng)糞便直接或間接地粉碎了植物殘體；風(fēng)力攪動、凍融和干濕交替等為非生物因素的粉碎作用。降解和碎化過程一般較為緩慢。

從大型水生植物腐爛分解過程中的空間尺度上來看，分解過程可以分為原位分解和非原位分解，原位分解指大型水生植物局部或全部死亡后殘體并未發(fā)生位移，而在原來生長的位置上發(fā)生的分解，反之則為非原位分解。

3 大型水生植物殘體分解模型

植物殘體的分解始終處在一個動態(tài)變化的過程中，Olson[13]首先提出用指數(shù)衰減模型Wt=W0×e-kt對植物殘體的分解過程進(jìn)行描述，其衰減過程符合一級動力學(xué)模型；其中，t為時間，通常以天表示；W0為植物殘體初始質(zhì)量；Wt為時間t時的植物殘體質(zhì)量殘留量；k為日分解率，單位為d-1。

這一方法得到了眾多學(xué)者的肯定，得以廣泛應(yīng)用[14, 15]。該模型是建立在假定植物殘體分解的剩余重量(Wt)與其初始重量(W0)的比值是一個恒定的數(shù)值，但由于植物殘體在腐爛分解過程中起分解速率受其體內(nèi)的物質(zhì)組成、季節(jié)變化等因素的影響一直處在一個動態(tài)變化的過程中，故該模型也存在一定的缺陷。

4 大型水生植物殘體腐爛分解的研究方法

對大型水生植物殘體腐爛分解過程進(jìn)行研究時常用的研究方法有很多，根據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康?、尺度范圍和要求精度的不同而有所區(qū)別，主要方法有分解袋法、同位素標(biāo)記法、室內(nèi)微宇宙分解培養(yǎng)法等。

4.1 分解袋法

分解袋法是一種模擬植物殘體自然分解的方法，該方法由Bocock和Gilbert提出[16]，該方法的原理是在不可降解且質(zhì)地柔軟的網(wǎng)袋中裝入一定量的用于研究的植物殘體，袋子大小一般為15～600 cm2，孔徑大小為2～10 mm。太小的孔徑會導(dǎo)致分解袋內(nèi)微環(huán)境的改變，進(jìn)而導(dǎo)致分解速率的變化；孔徑太大會導(dǎo)致植物殘體碎片的損失。該方法是對大型水生植物腐爛分解過程的研究中最常用的方法[17]。分解袋法也存在著一定的缺點(diǎn)，在一定程度上削弱了分解袋內(nèi)的物質(zhì)與外界正常的物質(zhì)交換，同時減弱了包括無脊椎動物等在腐爛分解過程中的作用，因此，通過分解袋法測定的植物殘體降解率必然存在結(jié)果偏小的誤差；并且采取分解袋法進(jìn)行實(shí)驗(yàn)時一般實(shí)驗(yàn)周期相對較長，尤其在原位分解實(shí)驗(yàn)過程中，由于野外環(huán)境中眾多的不可控因素(如野外動物的活動)實(shí)驗(yàn)樣品極易發(fā)生丟失。許多學(xué)者根據(jù)不同的研究目的，對傳統(tǒng)的分解袋法進(jìn)行了改進(jìn)，如小容器法，使用小的聚乙烯盒(體積約1.5 cm3，孔徑16 mm)，內(nèi)裝植物殘體，該方法已經(jīng)用于評定有機(jī)物分解過程中各種因素的影響度。

4.2 同位素標(biāo)記法

同位素標(biāo)記法是一種在大型水生植物殘體降解過程中觀察其化學(xué)物質(zhì)變化的方法，通常用的同位素標(biāo)記物為15N和14C。該種方法的優(yōu)點(diǎn)是可以將實(shí)驗(yàn)材料直接暴露于環(huán)境中，避免了因分解袋的約束而產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)誤差，但為了避免造成放射性同位素污染，該實(shí)驗(yàn)一般局限在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行，且需要昂貴的儀器設(shè)備和專業(yè)的檢測人員進(jìn)行操作。

4.3 室內(nèi)微宇宙分解培養(yǎng)法

室內(nèi)微宇宙分解培養(yǎng)法是通過室內(nèi)構(gòu)建微宇宙系統(tǒng)，固定某些環(huán)境因子來測定一個或幾個因子對植物殘體腐爛分解過程的影響。該方法可以解決原位實(shí)驗(yàn)中環(huán)境條件的多變性和不可控性，但因其結(jié)論不是自然狀態(tài)下所獲得的結(jié)果，故不如原位實(shí)驗(yàn)更能反映真實(shí)情況。目前微宇宙室內(nèi)分解法主要用來研究不同植物材料、溫度、pH值、不同電子受體等環(huán)境因子對植物殘體腐爛分解的影響[18]。

5 大型水生植物殘體腐爛分解的影響因素

大型水生植物腐爛分解是一個復(fù)雜的過程，該過程受到許多因素的影響，概括起來可分為以下3種：大型水生植物殘體自身性質(zhì)、環(huán)境因子及生物因素。

5.1 大型水生植物殘體自身性質(zhì)

大型水生植物自身的性質(zhì)不同是導(dǎo)致其分解速率存在差異的內(nèi)在因素。

大型水生植物的植物種類不同，同一植物的不同器官以及不同的生長發(fā)育時期都將導(dǎo)致分解速率的不同。導(dǎo)致這些差距的原因一方面是因?yàn)榛|(zhì)質(zhì)量的差異，即化學(xué)組成不同，大型水生植物體內(nèi)氮含量的高低被認(rèn)為是影響其分解速率的關(guān)鍵因素，初始氮含量高的材料分解速率較高，而初始碳含量較高的材料則分解速率較低；植物體內(nèi)對分解起抑制作用成分含量的不同也將導(dǎo)致分解速率的差異，如葉片表皮上的角質(zhì)和蠟質(zhì)化合物將對淋溶過程和分解者入侵產(chǎn)生阻礙[19]，丹寧與蛋白質(zhì)形成復(fù)雜的化合物，對腐爛分解有一定的抑制作用[20]。

另一方面是由于分解材料的預(yù)處理不同而導(dǎo)致研究結(jié)果的差異。常見的預(yù)處理方法有：為了避免實(shí)驗(yàn)材料水分含量的影響而對材料進(jìn)行風(fēng)干處理，為了避免因雨霧等原因造成分解材料淋溶程度的差異而對材料進(jìn)行浸泡沖洗，以及使用新鮮材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。研究表明：對植物材料進(jìn)行風(fēng)干甚至烘干處理會導(dǎo)致其表皮細(xì)胞及細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的損壞，使之易受無脊椎動物的作用和微生物的分解，加速其腐爛分解進(jìn)程。

5.2 環(huán)境因子影響

大型水生植物腐爛分解過程的環(huán)境因子主要有：溫度、pH值、水體營養(yǎng)鹽濃度、沉積物性質(zhì)等。

近年來大量研究表明，溫度是影響大型水生植物腐爛分解過程的重要影響因素。研究表明：大型水生植物春季和夏季的降解速率高于秋季和冬季[21]；在一定溫度范圍內(nèi)，水體溫度的變化與微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性存在著正相關(guān)關(guān)系，即隨著溫度的升高，微生物的生物量和生物活性均有所上升[22]；溫度的變化對難分解化合物的轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植物殘體的降解速率。溫度變化對植物腐爛分解產(chǎn)生影響的過程中，對微生物響應(yīng)的控制作用比溫度升高本身的作用大很多。

pH值對大型水生植物殘體腐爛分解的影響主要是通過影響微生物活性間接發(fā)生作用[23]。不同的微生物種類都有最適宜其生存的pH值范圍，pH值的變化會對微生物的活性產(chǎn)生抑制作用。有研究表明，當(dāng)pH值小于3.5時，主要是真菌參與分解作用；而當(dāng)pH值大于5.6時，細(xì)菌和真菌在腐爛分解過程中均起作用[24]。

大型水生植物腐爛分解過程所處環(huán)境的營養(yǎng)鹽濃度、沉積物性質(zhì)對植物殘體的腐爛分解過程也會產(chǎn)生一定的影響。研究結(jié)果表明：水體環(huán)境中營養(yǎng)鹽濃度的變化會導(dǎo)致大型水生植物殘體分解速率的改變；增加環(huán)境中的氮磷供給，可提高植物殘體的氮磷含量，改變腐爛分解環(huán)境中的C/N比和C/P比進(jìn)而影響植物殘體的腐爛分解過程[25]。沉積物性質(zhì)不同也將對腐爛分解過程產(chǎn)生影響[26]，Vargo等研究密歇根湖中沉積物性質(zhì)和沉積行為對挺水植物分解的影響發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行砂質(zhì)土沉積可明顯抑制寬葉香蒲的分解[27]。

5.3 生物因素

生物因素是影響大型水生植物腐爛分解進(jìn)程的關(guān)鍵的因素，主要包括細(xì)菌、真菌及無脊椎動物，并且其他因素對大型水生植物腐爛分解過程的影響在很大程度上也是通過影響生物因素而間接起作用。

脊椎動物可通過撕咬、啃食對植物殘體起到機(jī)械破碎的作用，增加微生物與植物殘體的接觸面積，促進(jìn)物質(zhì)的淋溶作用，同時無脊椎動物還會進(jìn)食參與腐爛分解過程的微生物，從而改變微生物的群落結(jié)構(gòu)。綜上所述，無脊椎動物在植物殘體的腐爛分解過程中起著十分重要的作用。有研究證明，當(dāng)無脊椎動物受到殺蟲劑的影響時，大型水生植物殘體分解速率明顯降低。

影響大型水生植物殘體腐爛分解過程的微生物主要是細(xì)菌和真菌。在水生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌因其控制著難分解物質(zhì)如木質(zhì)素和纖維素的分解速率，成為植物殘體腐爛分解過程的主要承擔(dān)者和控制分解速率的主要因素。Gaur研究發(fā)現(xiàn)在在鳳眼蓮的腐爛分解過程中占主導(dǎo)作用的微生物是細(xì)菌，真菌的作用并不大，真菌則可通過改變植物殘體的理化性質(zhì)如破碎植物殘體來加速分解[28]。由于環(huán)境中的真菌大部分是好氧真菌，所以對于新鮮的挺水和浮葉植物而言，真菌是在腐爛分解過程中起主要作用的微生物，而當(dāng)這些植物死亡進(jìn)入沉積物中后，隨著形態(tài)和空間位置發(fā)生變化，真菌生物量逐漸下降，隨后腐爛分解過程中以細(xì)菌為主[29]。