留茬高度對芳樟矮林萌芽更新和精油產(chǎn)量的影響

趙 姣，李林潔，范慧慧，張 杰，張海燕，王顏波，金志農(nóng)

（南昌工程學(xué)院 水利與生態(tài)工程學(xué)院/江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

【研究意義】樟樹（Cinnamomum camphora）從根莖到枝葉都可以作為原料提煉精油。根據(jù)其精油主成分的不同，可以劃分為不同的化學(xué)型，其中精油中主含芳樟醇的樟樹即為芳樟（Cinnamomum camphora（Linn.）Presl var.linalooliferaFujita）。芳樟醇是當(dāng)今世界上用途最廣、用量最大的香料[1]，人工種植芳樟醇型樟樹并對其綜合開發(fā)利用成為江西、廣西等省份的重要產(chǎn)業(yè)。以枝葉提取精油的矮林栽培技術(shù)正處在重點(diǎn)研究的階段。【前人研究進(jìn)展】萌芽更新的物質(zhì)基礎(chǔ)是伐樁上的休眠芽和不定芽。留茬高度對林木萌芽更新的影響主要與萌條的萌生部位有關(guān)，田曉萍等[2]研究表明，隨著砍伐高度的增加，杉木萌芽數(shù)量呈下降趨勢。米老排、水曲柳等樹種均呈現(xiàn)出隨伐樁高度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[3-4]。對于靠不定芽萌發(fā)萌條的樹種來說，伐樁所含潛伏芽或不定芽數(shù)量是影響萌芽更新的主要因素[5-6]。大葉相思、馬占相思等樹種主要依靠留茬高度的增加來提高萌芽更新能力[7-8]。留茬高度對生物量的積累有重要的影響，厚樸、銀合歡等植株在一定程度上隨著留茬高度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[9-10]。【本研究切入點(diǎn)】以往學(xué)者對樟樹矮林作業(yè)的研究主要集中在留茬低于50 cm 以下的萌芽更新的影響[11]，不同處理中以20 cm 的萌芽數(shù)量最佳，但對于萌芽更新后生物量積累和精油產(chǎn)量的形成研究較少。目前在江西省撫州市金溪縣的大面積芳樟矮林栽培中，部分農(nóng)戶采用了高留茬、利用主干基部和主干頂部同時萌芽來提高產(chǎn)量的新型采伐方式，但在實際生產(chǎn)中留茬高度的選擇是隨意或僅憑經(jīng)驗確定?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以芳樟矮林為研究對象，探討不同留茬高度對芳樟萌芽更新、生物量積累以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響，從而為芳樟矮林高產(chǎn)高效栽培模式的建立奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概括和試驗方案

試驗林位于江西省金溪縣芳樟矮林基地，地處贛東中部，位于東經(jīng)116°27′～117°03′，北緯27°41′～28°06′。氣候為亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫17.7 ℃，年均降雨量1 856 mm。該試驗林于2015 年3 月營造，造林苗齡為1年生扦插苗，株行距為0.8 m×1.2 m。每年4月份追肥，復(fù)合肥用量為100 g/棵，采用穴施方式施入。病蟲草害等防治根據(jù)情況而定。試驗設(shè)置4個處理，留茬高度分別為0.7 m（T1）、1.0 m（T2）、1.2 m（T3）和1.5 m（T4），以農(nóng)戶常規(guī)的砍伐高度0.3 m為對照（CK），每個處理10株，3次重復(fù)。于2016年7 月和2017 年7 月收獲兩次，砍伐時收獲主干上的分枝，在主干基部保留1～2 個營養(yǎng)枝。于2018 年4 月中旬調(diào)查植株萌條數(shù)，7月當(dāng)?shù)匕挚撤テ诓蓸樱總€處理選擇樣品5株。

1.2 調(diào)查測定項目

單株萌條數(shù)：分別調(diào)查主干30 cm以下和主干30 cm以上植株的萌條數(shù)，每個處理調(diào)查10株；

單株葉面積：采伐植株萌發(fā)的枝條，在室內(nèi)將植株分為葉片和枝條后稱鮮質(zhì)量，每株選取其中一部分有代表性的葉片，稱量后用葉面積儀測量葉面積，通過此部分的葉面積和葉片質(zhì)量折算單株葉面積；

生物量積累和空間分配：在室內(nèi)將植株分為葉片和枝干后放入80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，分別稱量各器官干質(zhì)量。計算得出單株干質(zhì)量和各器官的分配比例；

精油含量和產(chǎn)量：稱取植株的葉片、枝干鮮樣各200 g左右，利用南昌工程學(xué)院江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心研制的專利產(chǎn)品“便攜式樟樹精油水蒸氣蒸餾器”蒸餾得到精油，同時利用快速水分測定儀（Sartorius MA150）分別速測各器官的水分含量，以精油量/生物量干質(zhì)量作為精油含量的指標(biāo)。并根據(jù)單株干質(zhì)量計算出植株不同器官的精油產(chǎn)量和單株總產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016軟件進(jìn)行處理，并用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同留茬高度對芳樟矮林萌條數(shù)的影響

芳樟矮林植株的總萌條數(shù)隨著留茬高度的增加而總體表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢（表1）。與CK相比，各處理的總萌條數(shù)分別增加了125%、145%、195%和115%，差異均達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。在各處理中總萌條數(shù)以T3最多，單株平均萌條數(shù)達(dá)到了59個。與T1、T2和T4相比，T3處理總萌條數(shù)分別增加了27%、20%和37%，差異均達(dá)到了顯著水平。

主干30 cm 以下的萌條數(shù)和單株總萌條數(shù)在不同處理間的增長趨勢一致。與CK 相比，各處理主干30 cm以下的萌條數(shù)增加了75%、95%、135%和70%，均達(dá)到了顯著差異水平。其中T3的萌條數(shù)最大，與其余各處理差異顯著。各處理主干30 cm 以上的萌條數(shù)與CK 相比差異達(dá)到了顯著水平，且隨著留茬高度的增加而呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，但各處理間差異不顯著。

表1 不同留茬高度對芳樟矮林萌條數(shù)的影響Tab.1 The effect of different stubble height on sprouts number of Cinnamomum camphora coppice

2.2 不同留茬高度對芳樟矮林單株葉面積的影響

由圖1 可以看出，芳樟矮林單株總?cè)~面積隨著留茬高度的增加而總體表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢。與CK 相比，各處理下芳樟萌條葉面積分別增加了8%、24%、18%和0.7%，僅T2 與CK 差異達(dá)到顯著水平。各處理中以T2的單株葉面積為最大，隨著留茬高度的增加（T4），差異達(dá)到顯著水平。

2.3 不同留茬高度對芳樟矮林生物量積累的影響

芳樟矮林生物量積累隨著留茬高度的增加在總體上呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（圖2）。與CK 相比，各處理單株生物量分別增加了-8%、28%、39%和2%；葉片生物量增加了-3%、32%、45%和1%；單株總生物量和葉片生物量均表現(xiàn)為T2、T3 處理與CK 差異達(dá)到了顯著水平。各處理枝干生物量比CK 增加了-16%、20%、27%和55%，但均未與CK差異達(dá)到顯著水平。

各處理中以留茬高度為1.2 m（T3）的生物量積累最高，T2 僅次之，二者之間差異不顯著。與T1、T4相比，T3 處理單株生物量分別增加了51%和41%；葉片生物量分別增加了51%和44%；枝干生物量分別增加了51%和37%。其中不同器官的生物量積累在各處理中均表現(xiàn)為葉片＞枝干。

圖1 不同留茬高度芳樟矮林單株葉面積的變化Fig.1 Single plant leaf area change of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

圖2 不同留茬高度芳樟矮林生物量積累的變化Fig.2 Changes of biomass accumulation of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

2.4 不同留茬高度對芳樟矮林精油含量和產(chǎn)量的影響

芳樟矮林葉片的精油含量遠(yuǎn)大于枝干，但不同器官的精油含量在不同留茬高度間差異均不顯著（表2）。由于生物量積累的差異，導(dǎo)致不同處理間精油產(chǎn)量不同。與CK 相比，各處理葉片精油產(chǎn)量分別增加-6%、41%、41%和-14%，單株精油產(chǎn)量分別增加了-7%、40%、40%和-14%，處理T2、T3 與CK 差異均達(dá)到了顯著水平。各處理枝干精油產(chǎn)量差異不顯著。隨著留茬高度的增加，植株不同器官的精油產(chǎn)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，當(dāng)留茬高度為1.2 m（T3）時單株總產(chǎn)量達(dá)到最大，但T2 與之未達(dá)到顯著差異水平。芳樟矮林的精油產(chǎn)量主要來源于葉片，葉片的精油產(chǎn)量遠(yuǎn)大于枝干，占總產(chǎn)量的90%以上。

表2 不同留茬高度芳樟矮林精油含量和產(chǎn)量差異Tab.2 Essential oil content and yield of Cinnamomum camphora coppice in different stubble height

3 結(jié)論與討論

林木經(jīng)營與人工管理的方法有很多，例如留茬高度與砍伐時間、撫育間伐、修剪等。不同的管理措施均影響林木生物量的積累和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成。樟樹矮林作業(yè)方式利用了樟樹在采伐后能大量萌芽的優(yōu)點(diǎn)而形成提取枝葉中精油的生產(chǎn)模式，其中留茬高度的選擇是栽培管理中重要的技術(shù)措施。

李景文等[12]研究表明，根據(jù)樹種的萌芽更新能力分為線性和非線性類型，槭樹的萌芽數(shù)量與伐樁高度呈直線關(guān)系，水曲柳、胡桃楸和黃檗呈對數(shù)關(guān)系，榆樹呈現(xiàn)指數(shù)型增長。芳樟隨著伐樁高度的增加萌條數(shù)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[13]，本研究結(jié)果與之一致，且不同處理間的差異主要在于靠近主干基部的萌條數(shù)。高健和劉令峰[14]研究認(rèn)為，萌條數(shù)的變化主要影響因素在于：（1）伐樁上休眠芽和不定芽的數(shù)目；（2）根部和留茬主干對植株萌條生長的營養(yǎng)供應(yīng)。有研究表明，在一定范圍內(nèi)，留茬高度的增加能為萌蘗的生長提供更多的碳氮來源[15]。在本研究中當(dāng)留茬高度為0.7～1.2 m 時，芳樟矮林萌條數(shù)不斷增加，隨后呈下降趨勢。萌芽更新是芳樟矮林經(jīng)營的關(guān)鍵一步，對后期生物量的積累和精油產(chǎn)量的形成造成重要影響。萌芽更新與植株體內(nèi)的激素水平和氮素代謝有密切關(guān)系[16-17]，因此在下一步的研究中要重點(diǎn)研究不同留茬高度下植株萌條的生理生化機(jī)制。

適宜的伐樁高度有利于林木的生長和產(chǎn)量的增加。研究表明，萌孽植物地上部分遭到破壞后其自身具備補(bǔ)償性生長能力，能夠迅速調(diào)動儲存于根系的大量碳水化合物和礦物營養(yǎng)用于植物地上生物量的快速恢復(fù)[15]。本研究中留茬高度對樟樹精油含量的影響不顯著，造成精油產(chǎn)量差異的主要原因在于生物量的積累變化。生物量的積累與同化物的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)。汪麗娜[10]發(fā)現(xiàn)，砍伐后植株體內(nèi)可溶糖和蛋白質(zhì)含量均比未砍伐的植株要高。砍伐后的植株減少了大量的冗余結(jié)構(gòu)，改變植物的運(yùn)集中心，使光合產(chǎn)物實現(xiàn)最優(yōu)的分配。本研究中高留茬的栽培模式在主干下部和頂部分層構(gòu)建良好的冠層結(jié)構(gòu)，從而高效地利用光溫資源。這是該模式與低留茬砍伐模式相比可挖掘的增產(chǎn)空間。植株上層萌發(fā)的枝葉形成的光合產(chǎn)物可運(yùn)輸?shù)交抗?yīng)下層萌條的生長。但隨著留茬高度達(dá)到1.5 m 時，植物的生物量積累呈降低趨勢。當(dāng)留茬高度為1.5 m 時，基部和主干萌條數(shù)均降低，在一定程度上尚未對生物量的形成構(gòu)建良好的基礎(chǔ)條件。另一方面，植株從土壤中獲取的養(yǎng)分既要保證基部萌條的生長，同時要長距離運(yùn)輸?shù)街鞲缮喜抗?yīng)萌條枝葉的建成，因而對植株的冠層功能和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量造成一定的影響。在后續(xù)的研究中要進(jìn)一步調(diào)查不同留茬高度萌條的光合特性和養(yǎng)分積累特征差異，揭示其影響機(jī)理。因此，在樟樹矮林作業(yè)中，優(yōu)良的品種選育是高產(chǎn)的關(guān)鍵，在此基礎(chǔ)上，通過有效的栽培管理措施構(gòu)建優(yōu)良的冠層結(jié)構(gòu)并發(fā)揮冠層的高效功能是產(chǎn)量提升的重要途徑[18]。

綜上所述，在一定程度上提高留茬高度有利于芳樟萌芽更新數(shù)量和單株葉面積的增加，植株主要通過生物量的積累來提高精油的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。