誘變處理對鳶尾組培苗生理生化指標(biāo)的影響

周琳 張永春 楊柳燕 蔡友銘

摘要：以鳶尾組培苗為試驗(yàn)材料，比較不同誘變處理對鳶尾組培苗生理生化指標(biāo)的影響。研究結(jié)果表明，不同誘變處理均導(dǎo)致丙二醛（MDA）和過氧化氫（H2O2）的積累、超氧陰離子自由基（O-2·）生成速率提高以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性的增強(qiáng)，而且誘變劑量越高，這些生理生化指標(biāo)的值越高。秋水仙素和60Co-γ誘變處理相比，高劑量（20.0、40.0 Gy）的60Co-γ對鳶尾組培苗造成的損傷更為明顯，該處理下，鳶尾組培苗MDA含量和活性氧積累更明顯，抗氧化酶活性也較高，但成活率較低。低劑量（2.5、5.0、10.0 Gy）的 60Co-γ 處理下，雖然各生理生化指標(biāo)略高于或接近秋水仙素處理，但其成活率仍低于秋水仙素處理。不同誘變處理培養(yǎng)30 d后，均轉(zhuǎn)接至新鮮繼代培養(yǎng)基，轉(zhuǎn)接后10 d鳶尾葉片生理生化各項指標(biāo)均有所下降，表明對于誘變處理的材料，縮短其繼代培養(yǎng)時間，可減少活性氧或有害物質(zhì)的積累，提高其成活率。

關(guān)鍵詞：鳶尾;組培苗;化學(xué)誘變;物理誘變;生理生化指標(biāo);成活率

中圖分類號：S682.1+90.4+3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0150-07

收稿日期：2019-07-29

基金項目：上海市科學(xué)技術(shù)委員會科研計劃（編號：16391900200）;上海市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目[編號：滬農(nóng)科產(chǎn)字（2019）第8號];上海市科委研發(fā)平臺建設(shè)項目（編號：18DZ2291400）。

作者簡介：周琳（1989—），女，江蘇無錫人，博士，主要從事花卉遺傳育種研究。Tel：（021）62207245;E-mail：zhoulin6816@126.com。

通信作者：蔡友銘，博士，研究員，主要從事花卉育種與生產(chǎn)研究。Tel：（021）52231163;E-mail：zhangyc@saas.sh.cn。鳶尾屬（Iris）為鳶尾科（Iridaceae）最大的屬，該屬植物具有花型多樣、花色艷麗、花期較長等優(yōu)點(diǎn)，有“宿根皇后”的美譽(yù)[1-2]。鳶尾屬植物因其可觀花和觀葉、生態(tài)適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，目前已被廣泛應(yīng)用于河道綠化、水質(zhì)凈化、生態(tài)保護(hù)、草坪鑲邊以及與常綠喬木配植形成花帶等[1，3]，且切花類型的鳶尾備受市場歡迎。此外，鳶尾屬植物中的花菖蒲、馬藺、蝴蝶花等具有一定藥用價值[4]，是部分中草藥的來源植物;細(xì)葉鳶尾、粗根鳶尾、中亞鳶尾等的根和根狀莖中的甲醇提取物被證實(shí)具有體外抗炎活性[5]。因此，鳶尾屬植物既是重要的觀賞和藥用植物，還可用于食品、紡織和化工領(lǐng)域，具有較好的經(jīng)濟(jì)效益和市場前景[6]。

鳶尾屬植物全球有300多種，但多數(shù)資源分布于北溫帶地區(qū)。雖然，我國鳶尾屬植物種質(zhì)資源豐富，大概有60個種，但多數(shù)資源仍處于引種栽培階段[7];而且鳶尾屬植物種間雜交親和性低，導(dǎo)致雜交育種工作進(jìn)展相對滯后。相較于其他花卉，鳶尾屬植物誘變育種研究相對滯后，研究報道多集中于輻射誘變育種方面，且誘變處理對鳶尾屬植物生理生化的影響未得到充分關(guān)注[8-10]。因此，本試驗(yàn)以路易斯安那鳶尾組培苗為試驗(yàn)材料，研究不同劑量化學(xué)誘變和輻射誘變處理對鳶尾組培苗生理生化的影響，以期基于生理生化響應(yīng)情況，篩選出合適的誘變劑量，提高誘變效率。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)于2018年3—8月開展，依托上海植物種苗組培專業(yè)技術(shù)服務(wù)平臺，以路易斯安那鳶尾（Heather Stream）當(dāng)年新萌發(fā)的幼嫩莖尖為外植體，參照祝劍峰等的外植體滅菌方法以及初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)的培養(yǎng)基配方[11]進(jìn)行組織培養(yǎng)，獲得鳶尾組培苗。鳶尾組培苗培養(yǎng)的光照度、光—暗周期和晝/夜溫度分別為30～35 μmol/（m2·s）、12 h—12 h、20 ℃/15 ℃。

1.2處理方法

選擇長勢較為一致的鳶尾組培苗（苗高5 cm），用于不同誘變處理。使用秋水仙素（Colchicine，美國SIGMA）進(jìn)行化學(xué)誘變處理，共設(shè)3個劑量梯度，分別為0.1%、0.2%和0.3%，將秋水仙素按照不同劑量處理添加至培養(yǎng)基中，培養(yǎng)24 h后，將組培苗轉(zhuǎn)接至新的繼代培養(yǎng)基中。通過上海束能輻照技術(shù)有限公司的60Co-γ射線進(jìn)行輻射誘變處理，共設(shè)2.5、5.0、10.0、20.0、40.0 Gy共5個劑量，劑量率為1 Gy/min。對照組（培養(yǎng)基中未添加秋水仙素，且未進(jìn)行60Co-γ輻射處理）、秋水仙素（0.1%、0.2%和0.3%）處理組和60Co-γ（2.5、5.0、10.0、20.0和40.0 Gy）處理組的鳶尾組培苗均為30株，重復(fù)3次。在試驗(yàn)期間，培養(yǎng)條件（培養(yǎng)基、光照度和周期、溫濕度）與前期培養(yǎng)條件一致，于培養(yǎng)30 d時轉(zhuǎn)接至新配制的繼代培養(yǎng)基，培養(yǎng)基配方參考祝劍峰等的研究[11]。

1.3測定指標(biāo)及測定方法

各處理（對照、化學(xué)誘變和物理誘變）均于培養(yǎng)0、5、10、15、20、30、40 d時取鳶尾組培苗葉片，按照各項生理生化指標(biāo)[12-17]測試需求稱質(zhì)量后，凍存于 -80 ℃ 冰箱。參照李合生的硫代巴比妥酸法[12]測定丙二醛（MDA）含量;參照Wang等的方法[13]測定超氧陰離子自由基（ O-2· ）產(chǎn)生速率;采用劉俊等的方法[14]測定H2O2含量;參照Giannopolitis的氮藍(lán)四唑（NBT）法[15]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性;參照Aebi的紫外吸收法[16]測定過氧化氫酶（CAT）活性;參照Bergmeyer的愈創(chuàng)木酚法[17]測定過氧化物酶（POD）活性;各處理均于培養(yǎng)60 d時統(tǒng)計組培苗成活率。每個測定指標(biāo)均設(shè)3次重復(fù)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行ANOVA方差分析和差異顯著性分析（Duncans新復(fù)極差法），使用Origin 8.5軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1誘變處理對鳶尾葉片丙二醛含量的影響

從圖1可見，在培養(yǎng)0～40 d期間，對照組鳶尾葉片丙二醛（MDA）含量雖有波動，但其含量保持在0.77～0.98 nmol/g之間。秋水仙素和60Co-γ處理下，均表現(xiàn)為劑量越高則MDA含量越高;秋水仙素處理下，MDA含量變化范圍為0.70～2.94 nmol/g，而60Co-γ處理的變化范圍為0.72～6.39 nmol/g，高劑量（20、40 Gy）的60Co-γ處理下MDA含量明顯高于相同時期的秋水仙素處理。不同劑量 60Co-γ 處理的葉片MDA含量隨著培養(yǎng)時間的延長可顯著增加，在培養(yǎng)30 d更換新鮮繼代培養(yǎng)基后，有所降低，但在培養(yǎng)40 d時仍保持較高值。秋水仙素處理下，MDA含量變化趨勢與60Co-γ處理一致，在培養(yǎng)40 d時僅略微下降，與培養(yǎng)30 d時差異不顯著。值得關(guān)注的是，0.1%和0.2%秋水仙素處理，雖然處理劑量成倍增加，但在不同時期，0.2%秋水仙素處理的MDA含量僅略高于0.1%處理，兩者差異不明顯。

2.2誘變處理對鳶尾葉片H2O2含量的影響

由圖2可知，對照組在培養(yǎng)0～40 d期間，鳶尾葉片H2O2含量在 0.137～0.151 μmol/g之間浮動，始終保持較低水平且變化不顯著。不同劑量（2.5、5.0、20.0、40.0 Gy）60Co-γ誘變處理下，隨著劑量的增加H2O2含量明顯增加，大多處理于 30 d 時達(dá)到峰值，隨著繼代培養(yǎng)基的更新而降低;僅10 Gy處理在培養(yǎng)0～40 d期間H2O2含量始終保持增長。秋水仙素處理鳶尾時，不同濃度秋水仙素處理對H2O2含量的影響也表現(xiàn)為0～30 d期間增加，30～40 d期間下降。高濃度的秋水仙素處理下，H2O2含量明顯高于低濃度處理，在培養(yǎng)15、20 d時，0.3%秋水仙素處理下H2O2含量明顯高于0.1%和0.2%處理，在培養(yǎng)30、40 d時，0.3%處理的H2O2含量雖然仍高于0.1%和0.2%處理，但其差值相對減小。

2.3誘變處理對鳶尾葉片 O-2· 生成速率的影響

如圖3所示，對照組的 O-2· 生成速率變化范圍為0.344～0.419 nmol/（g·min），隨著培養(yǎng)時間的延長可顯著提高。60Co-γ和秋水仙素處理下， O-2·生成速率變化范圍分別為 0.345～0.979 nmol/（g·min）和0.341～0.796 nmol/（g·min）。秋水仙素誘變和 60Co-γ（2.5、5.0、10.0、20.0 Gy）誘變的 O-2· 生成速率均表現(xiàn)為在培養(yǎng)0～30d期間顯著提高，在

30～40 d期間有所降低;40 Gy處理下在培養(yǎng)0～20 d 期間顯著增加，在培養(yǎng)20、30、40 d時O-2· 生成速率分別為0.967、0.963、0.950 nmol/（g·min）。

2.4誘變處理對鳶尾葉片抗氧化酶活性的影響

2.4.1誘變處理對鳶尾組培苗SOD活性的影響由圖4可見，對照組鳶尾葉片SOD活性在86.64～

90.78 U/g之間波動，60Co-γ和秋水仙素處理均導(dǎo)致鳶尾葉片中SOD活性增強(qiáng)，除了2.5、40.0 Gy處理以外，其余處理均表現(xiàn)為SOD活性在培養(yǎng)0～30 d 間顯著增強(qiáng)，在30～40 d期間下降，且誘變劑量越高最終SOD活性越強(qiáng)。2.5 Gy處理下，SOD活性在培養(yǎng)0～20 d期間顯著增加，在培養(yǎng)20～40 d期間下降;而40.0 Gy處理下，SOD活性除了在培養(yǎng)30 d時有所下降，整體保持增長的趨勢，最終活性可達(dá)390.98 U/g?；瘜W(xué)誘變處理下，在培養(yǎng)5～30 d 期間，不同取樣時間的SOD活性總體顯著增長;而 60Co-γ 處理下，在前期5～30 d期間SOD活性增長顯著，但在培養(yǎng)30 d和40 d之間的SOD活性變化幅度相對較小。

2.4.2誘變處理對鳶尾組培苗CAT活性的影響在0～40 d期間，對照組CAT活性在68.01～71.05 U/g 間波動，但變化不顯著（圖5）。0.1%和0.2%秋水仙素處理及20、40 Gy處理下，鳶尾葉片中CAT活性在培養(yǎng)0～20 d期間顯著增強(qiáng)，在培養(yǎng)20～40 d期間有所下降;其余處理均表現(xiàn)為在培養(yǎng)0～30 d期間CAT活性顯著增強(qiáng)，在培養(yǎng)30～40 d期間降低。在20、40 Gy處理下，CAT活性于培養(yǎng)5 d時分別達(dá)到133.48、137.69 U/g，明顯高于0.1%和0.2%秋水仙素處理的最高值，此外在40 d時，其活性分別為155.24、169.11 U/g，仍保持較高水平。

2.4.3誘變處理對鳶尾組培苗POD活性的影響由圖6可知，相對于SOD和CAT，對照組POD在培養(yǎng)0～40 d期間活性變化更明顯，其活性在663.00～707.26 U/g間波動，且在培養(yǎng)30 d時達(dá)到最高值，即707.26 U/g。除了20 Gy處理在培養(yǎng)20 d和 30 d 時POD分別為1 255.68、1 254.13 U/g以外，其余各處理均表現(xiàn)為在培養(yǎng)0～30 d期間POD活性顯著增強(qiáng)，在培養(yǎng)30～40 d期間降低。20、40 Gy 處理下，POD活性變化與CAT相似，即在5 d時分別顯著增強(qiáng)至804.09、823.28 U/g，在培養(yǎng)40 d時仍保持較高的水平，分別為1 152.17、1 151.87 U/g。

2.5誘變處理對鳶尾組培苗成活率的影響

不同誘變處理的鳶尾組培苗成活率見表1。秋水仙素和60Co-γ處理下，鳶尾組培苗成活率均表現(xiàn)為劑量越高成活率越低。不同劑量秋水仙素處理下，鳶尾組培苗成活率均在30%以上;不同劑量的60Co-γ處理導(dǎo)致鳶尾組培苗成活率較低，即使是2.5 Gy處理，其成活率也僅有21.11%，當(dāng)劑量為20、40 Gy時，其成活率甚至低于5%。此外，0.1%秋水仙素處理的成活率高于50%，但0.2%和0.3%的秋水仙素處理的成活率分別為35.56%和32.22%，0.2%和0.3%處理的成活率差異不顯著;5、10 Gy處理下，成活率較為相近，分別為13.33%和12.22%。

3結(jié)論與討論

由于自然界中自發(fā)突變頻率較低，且需長期積累， 而通過誘變技術(shù)（化學(xué)誘變和物理誘變）可獲得較為豐富的種質(zhì)材料，因此誘變育種已經(jīng)成為加快植物種質(zhì)資源改良和新種質(zhì)選育的重要方法[18]。經(jīng)過多年發(fā)展，觀賞植物的誘變方法、材料和劑量的選擇以及誘變機(jī)制已備受關(guān)注[19]，然而，不同物種的誘變劑量存在較大差異;進(jìn)行誘變處理時，劑量過低，不能達(dá)到誘變效果，劑量過高，則極易導(dǎo)致植株死亡，因此根據(jù)物種篩選合適的誘變劑量，達(dá)到既能得到較多變異，又不引起植株過度損傷或死亡，對于誘變育種效率的提高具有重要意義。目前已有多個物種通過誘變處理后生理生化指標(biāo)的測定篩選出了合適的誘變劑量[20-22]。因此，本試驗(yàn)以路易斯安那鳶尾組培苗為試驗(yàn)材料，比較了不同誘變劑量對鳶尾組培苗生理生化指標(biāo)以及成活率的影響，以期篩選出最佳誘變劑量，用于后期大量誘變處理，進(jìn)而開展鳶尾新種質(zhì)選育工作，提高誘變效率和誘變苗的成活率。

誘變處理對植物的MDA、活性氧含量和抗氧化酶活性的變化一直備受關(guān)注[23]。多數(shù)的研究結(jié)果顯示，誘變育種均導(dǎo)致抗氧化酶活性的增強(qiáng)[20-22，24]，表明誘變誘變處理可能導(dǎo)致組織產(chǎn)生了大量的活性氧，從而激發(fā)植物抗氧化系統(tǒng)來調(diào)控活性氧平衡。相較于抗氧化酶活性，誘變處理對MDA含量的影響上存在一定的爭議，申曉慧等報道，紫花苜蓿在物理誘變處理后，MDA含量變化不明顯[20，24]，但溫嵐等在黃麻上的研究結(jié)果則表明，誘變導(dǎo)致了MDA含量顯著增加[22]。本試驗(yàn)中，在化學(xué)誘變（秋水仙素）和物理誘變（60Co-γ）2種不同的誘變處理下，均表現(xiàn)為高劑量下鳶尾葉片的MDA、H2O2含量以及O-2· 生成速率、抗氧化酶活性（SOD、CAT和POD）較高，由此可見2種誘變處理均對鳶尾組培苗造成了傷害，導(dǎo)致了MDA、H2O2和 O-2· 的大量積累，從而激發(fā)抗氧化酶活性的增強(qiáng)，且劑量越高植株損傷越大。2種誘變方式相比，高劑量（20、40 Gy）的 60Co-γ 處理下，鳶尾組培苗各項生理生化指標(biāo)均明顯高于秋水仙素處理，且成活率極低;低劑量（2.5、5.0、10.0 Gy）處理下，鳶尾組培苗生理生化指標(biāo)則略高于或接近于秋水仙素處理;并且60Co-γ處理鳶尾組培苗整體成活率明顯低于秋水仙素處理，可見60Co-γ對鳶尾組培苗造成的損傷比秋水仙素更為嚴(yán)重。此外，雖然生理生化指標(biāo)存在一定差異，但0.1%和0.2%秋水仙素處理的成活率差異不顯著，5.0、10.0 Gy 60Co-γ處理成活率較為相近，可見誘變劑量雖然成倍增加，但劑量較低時，仍能保持一定的成活率;然而，誘變處理可能對植株造成長期的影響，其成活率雖然相近，但對于后續(xù)生根、煉苗、移栽等的影響仍需深入研究。不同誘變處理下，MDA、H2O2含量和 O-2· 生成速率基本表現(xiàn)為隨著培養(yǎng)時間的延長而顯著增加，在轉(zhuǎn)接后有所下降;抗氧化酶活性變化趨勢基本一致。值得關(guān)注的是，植物存在抗氧化系統(tǒng)以平衡活性氧[25-56]，抗氧化酶可通過酶促反應(yīng)清除活性氧[27-28]，但本試驗(yàn)中，隨著SOD等抗氧化酶活性的增強(qiáng)， O-2·? 生成速率和H2O2含量仍持續(xù)增長，僅在轉(zhuǎn)接至新培養(yǎng)基后有所下降。因此，對于誘變處理的組培苗，轉(zhuǎn)接至新培養(yǎng)基可緩解誘變處理造成的傷害，因而可適當(dāng)縮短誘變處理后的繼代培養(yǎng)時間，以減少M(fèi)DA、H2O2等的積累。

本試驗(yàn)對不同誘變處理下，鳶尾組培苗生理生化指標(biāo)以及成活率進(jìn)行了初步統(tǒng)計分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同劑量誘變處理均引起鳶尾葉片中活性氧的積累，對其造成損傷。鳶尾組培苗適于低劑量的化學(xué)誘變（0.1%和0.2%秋水仙素）和物理誘變（2.5 Gy 60Co-γ）處理;高劑量的誘變處理則導(dǎo)致植株受損嚴(yán)重且成活率較低。此外，為緩解誘變處理對組培苗的傷害，可適當(dāng)縮短組培苗的繼代周期，以減少有毒有害物質(zhì)的積累，從而提高誘變處理組培苗的成活率。

參考文獻(xiàn)：

[1]童俊，毛靜，董艷芳，等. 鳶尾屬部分種質(zhì)資源遺傳多樣性的SRAP分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，58（4）：88-92.

[2]史言妍，高亦珂. 鳶尾屬植物育種研究進(jìn)展[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（8）：155-158.

[3]尹新彥，儲博彥，李金霞，等. 鳶尾屬植物育種研究進(jìn)展[J]. 北方園藝，2016（8）：193-196.

[4]云雪林，楊碧仙. 貴州鶯尾屬植物種質(zhì)資源及觀賞藥用價值[J]. 貴陽學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，4（3）：15-17.

[5]楊陽，張緒陽，常利華，等. 5種鳶尾屬藥用植物甲醇提取物體外抗炎活性研究[J]. 中南藥學(xué)，2019，17（2）：199-203.

[6]姬常平. 德國鳶尾（Iris germanica L.）引種栽培與繁殖技術(shù)的研究[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[7]毛立彥，於艷萍，賓振鈞，等. 國內(nèi)鳶尾屬植物的抗逆性研究進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用，2016（6）：53-58.

[8]Rather Z A，Jhon A Q. Effect of 60Co gamma rays on Dutch iris[J]. Journal of Ornamental Horticulture（New Series），2000，3（2）：71-74.

[9]林兵，鐘淮欽，黃敏玲，等. 60Co-γ射線對荷蘭鳶尾的輻照效應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2010，24（1）：50-54.

[10]劉春貴，李風(fēng)童，孫葉，等. 60Co-γ射線對路易斯安那鳶尾種子的輻射效應(yīng)研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2018，32（1）：1-7.

[11]祝劍峰，李芬，袁宇明，等. 鳶尾組織培養(yǎng)快速繁殖技術(shù)研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，27（5）：25-28.

[12]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：259-261.

[13]Wang A G，Luo G H. Quantitative relation between the reaction of hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants[J]. Plant Physiology Communications，1990，26：55-57.

[14]劉俊，呂波，徐朗萊. 植物葉片中過氧化氫含量測定方法的改進(jìn)[J]. 生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展，2000，27（5）：548-551.

[15]Giannopolitis C N，Ries S K. Superoxide dismutases：I. Occurrence in higher plants[J]. Plant Physiology，1977，59（2）：309-314.

[16]Aebi H. Catalase in vitro[J]. Methods in Enzymology，1984，105：121-126.

[17]Bergmeyer H U. Methods of Enzymatic Analysis[M].2nded. New York：Academic Press，1974，1205-1214.

[18]張瑞成，李魏，潘素君，等. 化學(xué)誘變在種質(zhì)資源改良上的應(yīng)用[J]. 分子植物育種，2017，15（12）：5189-5196.

[19]馬爽，李文建，周利斌，等. 觀賞植物誘變育種的研究現(xiàn)狀和展望[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2007，21（4）：378-382.

[20]申曉慧，馮鵬，李如來，等. 不同誘變處理對紫花苜蓿生理生化指標(biāo)的影響[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報，2018，8（10）：70-75.

[21]楊建勝，孫萬倉，劉自剛，等. 化學(xué)誘變劑EMS對白菜型冬油菜‘隴油7號形態(tài)及生理生化的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，24（3）：75-81.

[22]溫嵐，龔友才，陳基權(quán)，等. EMS和60Co-γ射線輻照復(fù)合誘變黃麻突變體苗期生理生化特性研究[J]. 中國麻業(yè)科學(xué)，2014，36（5）：226-231.

[23]劉建霞，張夢麗，李慧，等. 苦蕎麥種子與幼苗對疊氮化鈉誘變的響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（10）：85-88.

[24]申曉慧，姜成，李如來，等. 零磁空間誘變對紫花苜蓿品種生長特性的研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2018，32（4）：633-638.

[25]辛松林，秦 文，孫傳紅，等. 腐皮鐮孢霉菌侵染及保鮮劑處理對秋葵相關(guān)抗性酶的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2018，34（5）：1161-1168.

[26]白英俊，李國瑞，黃鳳蘭，等. 活性氧與植物抗氧化系統(tǒng)研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（36）：1-3.

[27]陳天，劉云根，王妍，等. 外源磷對砷脅迫下挺水植物抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（5）：1040-1046.

[28]Miura C，Sugawara K，Neriya Y，et al. Functional characterization and gene expression profiling of superoxide dismutase from plant pathogenic phytoplasma[J]. Gene，2012，510（2）：107-112.朱雨晴，薛曉萍. 遮陰對花果期番茄植株生長及干物質(zhì)分配的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（13）：157-163.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.13.031