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    榆黃蘑菌絲生長條件優(yōu)化

    2023-11-07 12:24:08巫桂芬梁劍柳黃秋嬋廖建杰蘇美琪
    中國瓜菜 2023年10期
    關(guān)鍵詞:氮源生長量瓊脂

    巫桂芬,蘇 勁,梁劍柳,黃秋嬋,廖建杰,蘇美琪

    (廣西民族師范學(xué)院 廣西崇左 532200)

    榆黃蘑(Pleurotus citrinopileatus)是一種珍稀食(藥)用真菌,學(xué)名為金頂側(cè)耳,隸屬于擔(dān)子菌門、蘑菇目、側(cè)耳科、側(cè)耳屬[1-3]。由于其菌蓋顯草黃色或鮮黃色,所以又稱為金頂蘑或榆黃蘑,其表面光滑、呈漏斗狀,歷來有“真菌之花”的美稱。榆黃蘑味道鮮美,營養(yǎng)豐富,屬于高營養(yǎng)、低熱量的理想保健品,市場前景廣闊[4]。榆黃蘑子實體中含有豐富的活性物質(zhì),如多糖、黃酮、蛋白質(zhì)、維生素等,長期食用,有抗氧化、免疫調(diào)節(jié)等藥用功能[5-7],此外食用榆黃蘑還可預(yù)防葡萄球菌、大腸桿菌、肺炎桿菌和肺結(jié)核桿菌的感染[8-10]。榆黃蘑符合聯(lián)合國糧農(nóng)組(FAO)和世界衛(wèi)生組織(WHO)關(guān)于新食品資源的要求,是一種高營養(yǎng)、低熱量、名貴的食藥兩用真菌,是老年人心血管疾病患者和肥胖癥患者的理想保健食品[11-13]。

    培養(yǎng)基中碳源、氮源、溫度、光照度、pH 值和濕度等條件對食用菌菌絲生長有一定影響[14-16]。林鈴等[17]對榆黃蘑菌絲培養(yǎng)基中碳源進(jìn)行篩選,但未對配方中的碳含量進(jìn)行優(yōu)化試驗。洪沛等[18]、Wang等[19]歸納總結(jié)了光環(huán)境三要素(光質(zhì)、光照度、光照時長)對食用菌生長發(fā)育的影響及其可能的調(diào)控機(jī)制,討論了食用菌光生理研究中存在的問題。劉妮等[20]、Wu 等[21]研究發(fā)現(xiàn),不同的食用菌菌絲在顏色、形態(tài)、菌絲致密程度、滿皿時間及平均生長速度等宏觀形態(tài)上有很大差異。羅瑩等[22]、Li 等[23]通過對食用菌菌絲顏色、密度、均勻度、平均生長速率和生長指數(shù)進(jìn)行比較,探討了7 種不同谷物對試驗菌株菌絲生長的影響。我國南方地區(qū)關(guān)于榆黃蘑栽培的研究不多,尤其是在廣西等地對榆黃蘑菌絲生長條件研究甚少[24]。而榆黃蘑菌絲培養(yǎng)直接影響其產(chǎn)量和品質(zhì),因此,進(jìn)行榆黃蘑菌絲生長條件優(yōu)化尤為重要。筆者采用PDA 培養(yǎng)基培養(yǎng)菌絲,并對其生長過程所需的溫度、光照時間、瓊脂質(zhì)量濃度、pH值、碳源、氮源等條件進(jìn)行優(yōu)化。采用正交試驗方法探究不同條件對榆黃蘑菌絲生長的影響,篩選出榆黃蘑菌絲生長最佳培養(yǎng)條件,以期為榆黃蘑生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    本試驗材料為山東省平邑縣食用菌研究所提供的平頂8-31 榆黃蘑,通過組織分離純化獲得菌絲。榆黃蘑子實體菌蓋為草黃色至鮮黃色、光滑、漏斗形,邊緣內(nèi)卷,直徑3.00~10.00 cm。菌肉白色,菌褶白色、密、延生、不等長。菌柄偏生、白色、內(nèi)實,長2.00~10.00 cm,粗0.50~1.50 cm,往往基部相連。

    1.2 主要儀器設(shè)備與試劑

    立式壓力蒸汽滅菌鍋(江陰濱江醫(yī)療設(shè)備有限公司),光照培養(yǎng)箱(上?;厶﹥x器制造有限公司),超凈工作臺(上海蘇凈實業(yè)有限公司),電子天平(上海佑科儀器儀表有限公司)。

    可溶性淀粉、細(xì)菌學(xué)蛋白胨、牛肉膏、檸檬酸銨、蔗糖、麥芽糖、葡萄糖、硝酸銨、瓊脂粉、無水乙醇、維生素B1 等試劑藥品均為分析純。

    1.3 方法

    試驗時間為2021 年6 月21 日至12 月21 日,地點為廣西民族師范學(xué)院崇智樓。采用完全隨機(jī)試驗設(shè)計,共設(shè)定6 個單因素處理,每個處理3 次重復(fù),在處理后17 d 統(tǒng)計菌絲生長量,具體設(shè)計方案如下。

    1.3.1 不同光照時間對菌絲生長的影響 以光照時間為單因素變量,光照時間分別為0、12、24 h。所有處理均采用PDA 培養(yǎng)基在28 ℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.2 不同溫度對菌絲生長的影響 以溫度為變量,分別設(shè)定為室溫(平均溫度25 ℃)、5、28、32、35 ℃。采用PDA 培養(yǎng)基培養(yǎng),接種完成后將各處理置于相應(yīng)的培養(yǎng)環(huán)境中培養(yǎng),記錄室內(nèi)早、中、晚各時間段溫差變化,觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.3 不同瓊脂質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響 以瓊脂質(zhì)量濃度為變量,利用瓊脂質(zhì)量濃度做梯度調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的凝固程度。各處理培養(yǎng)基瓊脂質(zhì)量濃度 分 別 為0.01、0.02、0.03、0.04、0.05、0.06、0.07、0.08 g·mL-1。將培養(yǎng)菌絲置于28 ℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.4 不同pH 值對菌絲生長的影響 以pH 值為變量,各處理pH 值分別為5.00、5.50、6.00、6.50、7.00、7.50、8.00、8.50。采用PDA 培養(yǎng)基培養(yǎng),利用酸或堿調(diào)節(jié)培養(yǎng)基內(nèi)的pH 值并置于28 ℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.5 不同碳源對菌絲生長的影響 以不同碳源為變量,以PDA 培養(yǎng)基為CK,CK 的碳源為馬鈴薯,其余處理碳源分別為葡萄糖、麥芽糖、蔗糖、可溶性淀粉,處理質(zhì)量濃度為0.020 g·mL-1。通過分析篩選出最適碳源,再進(jìn)行碳源梯度試驗,其梯度處理分別為0.005、0.010、0.015、0.020、0.025、0.030、0.035 g·mL-1。各處理置于28 ℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.6 不同氮源對菌絲生長的影響 以PDA 培養(yǎng)基為CK,在以上優(yōu)選的碳源培養(yǎng)基中設(shè)計不同氮源作為變量,氮源分別為硝酸銨、檸檬酸銨、蛋白胨、牛肉膏,處理質(zhì)量濃度為0.020 g·mL-1。通過分析篩選出最適氮源,再進(jìn)行氮源梯度試驗,其梯度處理分別為0.005、0.010、0.015、0.020、0.025、0.030、0.035 g·mL-1。各處理置于28 ℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng),觀察菌絲濃密程度及測量菌絲生長量。

    1.3.7 正交試驗驗證 根據(jù)單因素試驗結(jié)果選擇溫度為25、28、32 ℃,瓊脂質(zhì)量濃度0.010、0.020、0.030 g·mL-1,牛 肉 膏 質(zhì) 量 濃 度 為0.010、0.015、0.020 g·mL-1,進(jìn)行3 因素3 水平的正交試驗,每個處理設(shè)置3 次重復(fù)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010 計算菌絲各水平的平均生長量及其極差,采用SPSS 20.0 進(jìn)行正交試驗以及顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同光照時間對榆黃蘑菌絲生長的影響

    由表1 可知,不同光照時間對榆黃蘑菌絲生長量的影響無顯著差異;但暗環(huán)境下菌絲轉(zhuǎn)色相對較快(圖1)。榆黃蘑在接種的次日菌絲復(fù)活,在9~13 d之間菌絲生長速度最快,一般在17~19 d 長滿。暗處理的菌絲長滿較光處理的菌絲快1~2 d。其中,12 h 光處理的菌絲在9~10 d 出現(xiàn)一次爆發(fā)性增長。從菌絲生長形態(tài)看,黑暗培養(yǎng)的菌絲生長相對較密,光照時間為12 h 的菌絲生長密度中等,光照時間為24 h 的菌絲較為稀疏??梢姽庹諘r間長短影響菌絲生長及轉(zhuǎn)色,而黑暗條件下菌絲生長快且平穩(wěn),后期轉(zhuǎn)色快。

    圖1 不同光照時間對菌絲生長的影響(部分)Fig.1 Effect of different illumination time on hyphae growth(partial)

    表1 不同光照時間對菌絲生長的影響Table 1 Effect of different illumination time on hyphae growth

    2.2 不同溫度對榆黃蘑菌絲生長的影響

    由圖2 可以看出,不同溫度對榆黃蘑的菌絲生長速率影響較大。試驗期間室溫日平均溫度為25 ℃;在生長前4 d 中,由于天氣降溫,室溫處理組中菌絲生長均較慢,28 ℃處理中菌絲擴(kuò)散較快,室溫處理組中菌絲相對較密,35 ℃處理中菌絲旺盛,5 ℃處理中均未有菌絲生長。隨著天氣的回暖增溫,室溫處理中的菌絲生長逐漸加快,且相對較密,但在17 d 后所有處理的菌絲停止生長,原因是使用的膠塞為實心膠塞,菌絲生長到一定時間試管內(nèi)的氧氣不足則菌絲出現(xiàn)停止生長現(xiàn)象。從整體上來看,室溫菌絲生長受環(huán)境溫度變化影響較大,在4~9 d 室溫環(huán)境中的菌絲生長狀況優(yōu)于其他溫度處理組,試驗結(jié)果表明,崇左市當(dāng)季室溫環(huán)境有利于菌絲的發(fā)菌與吃料,但總體表現(xiàn)為25~28 ℃最適合菌絲生長。

    圖2 不同溫度對菌絲生長的影響(部分)Fig.2 Effect of different temperature on hyphae growth(partial)

    由表2 可知,不同溫度對榆黃蘑菌絲日均生長量的影響存在極顯著差異。在室溫、28、32 ℃的培養(yǎng)溫度下榆黃蘑菌絲生長量顯著大于5 和35 ℃。室溫、28、32、35 ℃的培養(yǎng)溫度環(huán)境下榆黃蘑菌絲生長量極顯著大于5 ℃。

    表2 不同溫度對菌絲生長的影響Table 2 Effect of different temperature on hyphae growth

    2.3 不同瓊脂質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響

    由圖3 和表3 可知,不同瓊脂質(zhì)量濃度對榆黃蘑的菌絲日平均生長量及生長速率有一定的影響。不同瓊脂質(zhì)量濃度梯度試驗中,質(zhì)量濃度低則試管環(huán)境濕度大,質(zhì)量濃度高則試管相對濕度低。從各處理來看,接種后3 d,0.01~0.06 g·mL-1處理均有菌絲生長,0.07、0.08 g·mL-1未見菌絲生長,其中,0.01 g·mL-1處理組均有菌絲生長及擴(kuò)散;0.02、0.03 g·mL-1處理也有菌絲生長,但相對較慢;而0.04、0.06 g·mL-1處理中只有部分試管有菌絲生長。接種后6 d,0.04、0.05、0.06 g·mL-1處理中的菌絲生長相對較好;0.03~0.06 g·mL-1處理中接種部位菌絲生長密集形成類似球狀,其中0.03 g·mL-1處理中菌絲相對較為稀疏,0.04~0.06 g·mL-1處理中菌絲相對濃密。結(jié)果表明,試管內(nèi)的濕度對菌絲生長影響表現(xiàn)為濕度越高菌絲生長越快,菌絲稀疏;濕度越低菌絲生長越慢,菌絲濃密。

    圖3 不同瓊脂濃度對菌絲生長的影響(部分)Fig.3 Effect of different agar concentration on hyphae growth(partial)

    表3 不同瓊脂質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響Table 3 Effect of different agar concentration on hyphae growth

    由表3 可知,不同瓊脂質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲日均生長量的影響呈極顯著差異。0.01~0.04 g·mL-1的瓊脂培養(yǎng)的榆黃蘑菌絲生長量顯著大于0.05~0.08 g·mL-1,0.01~0.06 g·mL-1的瓊脂培養(yǎng)的榆黃蘑菌絲生長量極顯著大于0.07~0.08 g·mL-1。

    2.4 不同pH值對榆黃蘑菌絲生長的影響

    由圖4 和表4 可知,pH 值在5.00~8.50 之間對榆黃蘑菌絲生長的影響表現(xiàn)為前期影響小、后期影響變大。在制備培養(yǎng)基的過程中,pH 值越高,培養(yǎng)基中的瓊脂凝固得越快,反之則不易凝固。在接種后3 d,pH 6.00、6.50、7.00、7.50 處理中的接種部位菌絲生長較密。而在接種后12 d,pH 6.50 處理中的菌絲均已長滿培養(yǎng)基,其他處理的菌絲還未長滿。接種后15 d,pH 5.50、6.00 處理中菌絲均長滿培養(yǎng)基,pH 7.00、7.50、8.00、8.50 處理中菌絲均長滿培養(yǎng)基且長出培養(yǎng)基外。

    圖4 不同pH 值對菌絲生長的影響(部分)Fig.4 Effect of different pH on hyphae growth(partial)

    表4 不同pH 值對菌絲生長的影響Table 4 Effect of different pH on hyphae growth

    由表4 可知,不同pH 值對榆黃蘑菌絲生長的影響無顯著差異。pH 值在5.00~8.50 范圍內(nèi),雖培養(yǎng)基瓊脂凝固程度受pH 值的影響,但對菌絲生長并無顯著影響。

    2.5 不同碳源對榆黃蘑菌絲生長的影響

    2.5.1 碳源對榆黃蘑菌絲生長的影響 由表5 和圖5 可知,不同碳源對榆黃蘑菌絲生長的影響無顯著差異。碳源為淀粉時,榆黃蘑菌絲日平均生長量最大,為0.83 cm。碳源為蔗糖時,榆黃蘑菌絲日平均生長量為0.79 cm。其次是CK、葡萄糖和麥芽糖。后續(xù)試驗選取菌絲日平均生長量最大的淀粉作為碳源的梯度試驗。

    圖5 不同碳源對菌絲生長的影響Fig.5 Effect of different carbon sources on hyphae growth

    表5 不同碳源對菌絲生長的影響Table 5 Effect of different carbon sources on hyphae growth

    2.5.2 淀粉質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響

    由表6 和圖6 可知,不同淀粉質(zhì)量濃度對榆黃蘑的菌絲生長影響較小。接種后5 d,0.005 g·mL-1淀粉處理的培養(yǎng)基表面菌絲顏色淺;0.010 g·mL-1淀粉處理的培養(yǎng)基表面菌絲均變白;0.015 g·mL-1淀粉處理的菌絲顏色淺;0.020 g·mL-1淀粉處理的菌絲較為稀疏;0.025 g·mL-1淀粉處理的菌絲顏色較淺;0.030 g·mL-1淀粉處理的菌絲長勢相對較強(qiáng);0.035 g·mL-1淀粉處理的菌絲相對較密。以上各處理菌絲長滿培養(yǎng)基后,菌絲生長情況均無明顯區(qū)別,通過單因素方差分析得知,不同淀粉質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響無顯著差異。

    圖6 不同淀粉質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響(部分)Fig.6 Effect of different starch content on hyphae growth(partial)

    表6 不同淀粉質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響Table 6 Effect of different starch content on hyphae growth

    2.6 不同氮源對榆黃蘑菌絲生長的影響

    2.6.1 氮源篩選 由表7 和圖7 可知,不同氮源對榆黃蘑菌絲生長有選擇性作用。培養(yǎng)基的氮源為牛肉膏時,榆黃蘑菌絲日平均生長量最大,為0.68 cm;其次是CK、蛋白胨、硝酸銨和檸檬酸銨。而檸檬酸銨對榆黃蘑菌絲生長具有抑制作用,因此,以牛肉膏作為榆黃蘑培養(yǎng)的最佳氮源。通過單因素方差分析得知,不同氮源對榆黃蘑菌絲生長的影響存在極顯著差異。

    圖7 不同氮源對菌絲生長的影響Fig.7 Effect of different nitrogen sources on hyphae growth

    表7 不同氮源對菌絲生長的影響Table 7 Effect of different nitrogen sources on the growth of hyphae

    2.6.2 牛肉膏質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響 由圖8 和表8 可知,不同牛肉膏質(zhì)量濃度影響榆黃蘑菌絲的生長。接種后2 d,牛肉膏質(zhì)量濃度由低到高的培養(yǎng)基依次陸續(xù)有菌絲長出。接種后5 d,0.020~0.035 g·mL-1牛肉膏處理中,起初生長出來的菌絲出現(xiàn)被溶解的假象。接種后9 d,0.020~0.035 g·mL-1牛肉膏處理中,再次出現(xiàn)白色菌絲,逐漸變密。接種后16 d,0.005 g·mL-1牛肉膏處理中的菌絲最早長滿培養(yǎng)基,其他依次為0.010、0.015、0.020、0.025、0.030、0.035 g·mL-1。試驗結(jié)果表明,過量的氮源會抑制榆黃蘑菌絲的生長,待菌絲對生長環(huán)境調(diào)整適應(yīng)后又開始陸續(xù)生長、變密。

    圖8 不同牛肉膏質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響(部分)Fig.8 Effect of different beef extract contents on hyphae growth(partial)

    表8 不同牛肉膏質(zhì)量濃度對菌絲生長的影響Table 8 Effect of different beef extract contents on hyphae growth

    不同牛肉膏質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響存在顯著差異。0.015、0.020 g·mL-1牛肉膏處理的榆黃蘑菌絲生長量顯著大于0.030、0.035 g·mL-1牛肉膏處理。0.010 g·mL-1牛肉膏處理的榆黃蘑菌絲生長量極顯著大于0.035 g·mL-1牛肉膏處理,而0.005、0.025 g·mL-1牛肉膏處理均與其他處理組無顯著差異。

    2.7 榆黃蘑菌絲培養(yǎng)條件正交試驗分析

    由表9 可知,根據(jù)單因素試驗結(jié)果,選擇溫度 為25、28、32 ℃,瓊 脂 質(zhì) 量 濃 度0.01、0.02、0.03 g·mL-1,牛 肉 膏 質(zhì) 量 濃 度 為0.010、0.015、0.020 g·mL-1,進(jìn)行3 因素3 水平的正交試驗。根據(jù)分析可知,溫度、瓊脂質(zhì)量濃度、牛肉膏質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲的影響順序為溫度>瓊脂質(zhì)量濃度>牛肉膏質(zhì)量濃度。其中,榆黃蘑菌絲培養(yǎng)條件最佳組合為溫度32 ℃以及0.01 g·mL-1的瓊脂和0.015 g·mL-1的牛肉膏。

    表9 菌絲生長條件正交試驗分析Table 9 Analysis of orthogonal test on hyphae growth conditions

    3 討論與結(jié)論

    筆者以榆黃蘑作為試驗材料,對其菌絲生長條件中光照時間、溫度、瓊脂質(zhì)量濃度、pH、碳源、氮源進(jìn)行優(yōu)化篩選,為榆黃蘑的生產(chǎn)與推廣提供技術(shù)支持。結(jié)果表明,光照時間、pH、碳源對榆黃蘑菌絲生長的影響均不存在顯著差異,但光照時間影響菌絲轉(zhuǎn)色,光照時間越長,轉(zhuǎn)色時間越久,黑暗環(huán)境下可以加快菌絲轉(zhuǎn)色。根據(jù)馬瑋超等[25]、雷萍等[26]研究推測,榆黃蘑菌絲轉(zhuǎn)色與濾紙纖維素酶、羧甲基纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和半纖維素酶、漆酶、多酚氧化酶活性有關(guān),光照條件下榆黃蘑菌絲相關(guān)酶活性受到抑制,從而抑制了菌絲的轉(zhuǎn)色。pH 值試驗表明,pH 值越高瓊脂凝固越快,而pH 6.50 菌絲生長濃密程度及瓊脂凝固程度都相對較適宜。原因是瓊脂的組成成分在酸性介質(zhì)中會水解生成還原糖或低聚糖,從而弱化了瓊脂的凝固作用[27]。碳源為0.03 g·mL-1淀粉時,菌絲生長情況及濃密程度相對較適宜。碳源是微生物菌絲生長發(fā)育活動的主要能量來源,碳源豐富有利于菌絲的生長,但過量的碳源起不到促進(jìn)生長的作用。

    不同溫度對榆黃蘑菌絲生長的影響存在極顯著差異。榆黃蘑菌絲在崇左市夏季和秋季的室溫及28、32、35 ℃的恒溫環(huán)境下均可生長,溫度過低抑制菌絲生長,溫度過高會出現(xiàn)溶菌的現(xiàn)象,單因素試驗結(jié)果表明,室溫(日均溫度25 ℃)為榆黃蘑菌絲生長的最適宜溫度條件。溫度過高使某些蛋白酶類發(fā)生變質(zhì),從而出現(xiàn)溶菌現(xiàn)象。因此,控制溫度可以改善菌絲的生長情況。不同瓊脂質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響存在極顯著差異。在封閉試管內(nèi)瓊脂質(zhì)量濃度越低,濕度越大,菌絲生長越快,瓊脂質(zhì)量濃度越高,濕度越小,菌絲生長越慢。由于水是物質(zhì)反應(yīng)必不可少的成分,因此環(huán)境中缺水不利于菌絲的生長。

    不同氮源對榆黃蘑菌絲生長的影響呈極顯著差異,其中牛肉膏為榆黃蘑菌絲生長最佳氮源。不同牛肉膏質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長量的影響存在顯著差異。正交試驗結(jié)果表明,0.015 g·mL-1牛肉膏為最佳含量。過量的氮源會抑制榆黃蘑菌絲的生長,但缺少氮源也不利于菌絲的生長,因此,合適的氮源是種植榆黃蘑的一個關(guān)鍵因素。溫度、濕度及氮源對榆黃蘑菌絲生長有較大的影響,因此,選擇合適的溫度、濕度及氮源對提高榆黃蘑菌絲長勢有重要意義。正交試驗結(jié)果表明,溫度、瓊脂質(zhì)量濃度、牛肉膏質(zhì)量濃度對榆黃蘑菌絲生長的影響順序為溫度>瓊脂質(zhì)量濃度>牛肉膏質(zhì)量濃度。因而在榆黃蘑菌絲培養(yǎng)過程中,要認(rèn)真把握好培養(yǎng)的溫度、氮源的選擇、氮源的含量、瓊脂質(zhì)量濃度等條件,從而更有利于菌絲穩(wěn)健生長。

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