樹冠覆膜對(duì)金柑光合作用及果實(shí)品質(zhì)的影響

范七君 陳傳武 鄧崇嶺 劉萍 牛英 唐艷

摘?要：樹冠覆膜技術(shù)已在金柑生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。該研究以陽朔金柑為材料，樹冠覆膜作為處理，不覆膜作為對(duì)照，分別測(cè)定處理和對(duì)照的樹冠的溫度、濕度和光照強(qiáng)度等環(huán)境因子的變化，觀測(cè)處理和對(duì)照的葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬及葉綠素含量，測(cè)定處理和對(duì)照的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度等光合作用指標(biāo)，并分析處理和對(duì)照的果實(shí)硬度、可溶性固形物、總糖、可滴定酸及維生素C含量等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，金柑樹冠覆膜處理后，樹冠的光照強(qiáng)度降低、溫度上升、濕度下降、葉面積增大、葉綠素含量提高，凈光合速率下降且最大降幅是對(duì)照的21.39%，果實(shí)的可滴定酸降低，但硬度、可溶性固形物、總糖、固酸比及糖酸比等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)提高。金柑樹冠覆膜處理減少了樹冠的光照，降低了凈光合速率，但增加了葉面積和葉綠素含量，從而保障了光合同化物的累積，提高了果實(shí)的可溶性固形物和總糖。同時(shí)，樹冠覆膜處理還提高了樹冠白天的氣溫，降低了可滴定酸，增大了固酸比和糖酸比，因此從總體上提高了果實(shí)品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：金柑，樹冠覆膜，光合特性，果實(shí)品質(zhì)，溫濕度，光照強(qiáng)度

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）07-1046-08

Abstract：The?canopy?film-covering?technology?had?been?widely?used?in?kumquat?cultivation?management，in?this?experiment，taking?Yangshuo?kumquat?as?experimental?materials，the?temperature，humidity，and?light?intensity?of?the?canopy?and?the?leaf?areas，leaf?length，leaf?width，the?chlorophyll?contents?in?leaf?of?both?the?trees?with?（treatment）?or?without?（control）?canopy?film-covering?were?measured，and?the?measured?parameters?also?contained?the?photosynthetic?parameters?including?net?photosynthetic?rate，stomatal?conductance，transpiration?rate，and?intercellular?carbon?dioxide，likewise，the?fruits?firmness，the?contents?of?total?soluble?solids（TSS），total?sugar（TS），titratable?acid（TA）?and?vitamin?C?（Vc）?in?fruits?were?also?measured.?The?results?showed?that，compared?with?the?control?trees，the?temperature?was?increased，the?light?intensity?and?humidity?was?decreased?of?the?canopy?film-covering?trees;?the?leaf?areas?and?chlorophyll?contents?in?the?leaf?of?the?canopy?film-covering?trees?were?higher?compared?with?the?control?trees;?the?net?photosynthetic?rate?of?the?trees?with?canopy?film-covering?was?smaller?than?that?in?the?control?trees?and?the?maximum?drop?up?to?21.39%?compared?to?the?control;?the?canopy?film-covering?trees?had?a?lower?TA，higher?fruits?firmness，TSS，TS，TSS/TA?and?TS/TA?than?that?in?the?fruits?of?the?control?trees.?Although?having?a?lower?light?intensity?and?net?photosynthetic?rate，the?canopy?film-covering?trees?had?a?greater?leaf?areas?and?chlorophyll?contents?in?the?leaf?so?as?to?satisfying?the?accumulation?of?products?of?photosynthesis，as?a?result，the?TSS，TS?in?the?fruits?of?canopy?film-covering?trees?was?higher?than?that?in?the?control?trees;?result?from?a?higher?day?temperature?in?the?canopy，the?fruits?TA?of?the?canopy?film-covering?trees?was?smaller?than?that?of?the?control?trees?and?lead?to?a?higher?TSS/TA?and?TS/TA.?Generally?speaking，canopy?film-covering?had?improved?the?fruits?qualities?of?kumquat.

樹冠覆膜對(duì)金柑樹冠溫度、濕度和光照度的日變化有一定影響。由圖1可知，與對(duì)照相比，樹冠覆膜提高了樹冠周圍的空氣溫度，且在14：00差異顯著，但在22：00至次日6：00差異不大。樹冠覆膜降低了樹冠周圍的空氣濕度，且在10：00達(dá)到顯著性差異（圖2）。樹冠覆膜不僅造成樹冠的光照強(qiáng)度顯著減少，而且覆膜后樹冠的光照強(qiáng)度變化幅度還沒有對(duì)照的大。另外，18：00的光照強(qiáng)度接近零，可能原因：一方面，光照計(jì)安放于樹冠中部，其上面的枝葉擋住了一部分光照;另一方面，在觀測(cè)當(dāng)天的18：00左右，天氣轉(zhuǎn)陰，云層變厚，使得本就暗淡的光線更加微弱（圖3）。

2.2?樹冠覆膜對(duì)葉綠素含量和葉片形態(tài)的影響

表2結(jié)果表明，樹冠覆膜后葉片中的葉綠素含量和葉面積顯著增加，分別比對(duì)照增加了27.31%和

33.22%。樹冠覆膜后葉長(zhǎng)、葉寬和葉片厚度雖然有所增加，但差異不顯著。

2.3?樹冠覆膜對(duì)光合作用的影響

由圖4可知，金柑葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)“先升高-再降低-再升高-再降低”的“雙峰型”曲線。與對(duì)照相比，樹冠覆膜降低了葉片的凈光合速率，且在10：00、11：00和14：00時(shí)有顯著差異，分別比對(duì)照降低了21.39%、19.35%和12.57%。

由圖5可知，金柑的氣孔導(dǎo)度日變化呈現(xiàn)?“雙峰型”曲線，覆膜處理在13：00升到最高值，對(duì)照在11：00升到最高值，但覆膜和對(duì)照都在16：00降到最低值。樹冠覆膜處理的氣孔導(dǎo)度，在9：00和11：00小于對(duì)照，其他時(shí)間均略高于對(duì)照，但差異不顯著。

由圖6可知，金柑的胞間二氧化碳濃度日變化為“先降低-后升高-再降低-再升高”的“雙倒V型”曲線，且在12：00降到最低值。樹冠覆膜處理的胞間二氧化碳濃度大于對(duì)照，且在9：00、11：00和15：00有顯著差異，分別高于對(duì)照10.61%、34.02%和16.96%。

由圖7可知，金柑的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)先升高再降低，繼而又升高又降低的變化趨勢(shì)。除了9：00以外，其他時(shí)間樹冠覆膜的蒸騰速率要大于對(duì)照，且在11：00和14：00差異顯著，分別比對(duì)照提高27.82%和27.02%。

2.4?樹冠覆膜對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響

從表3可以看出，與對(duì)照相比，樹冠覆膜后果實(shí)的單果重有所提高，硬度顯著增大，比對(duì)照高7.35%，縱徑、橫徑顯著變大，分別比對(duì)照增加4.07%和5.25%，果形指數(shù)略有變小。

從表4可以看出，與對(duì)照相比，樹冠覆膜后果實(shí)的可溶性固形物顯著增加，比對(duì)照增加5.96%，全糖、還原糖和蔗糖的含量也有所增加。此外，樹冠覆膜處理同時(shí)降低了果實(shí)中的可滴定酸含量，從而提高了固酸比和糖酸比。

3?討論與結(jié)論

光合作用是植物的重要生理過程，對(duì)果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的形成都有重要影響，樹冠覆膜栽培技術(shù)已在柑橘、葡萄等果樹中廣泛應(yīng)用，經(jīng)濟(jì)效益顯著。研究覆膜栽培模式下的光合作用變化規(guī)律，對(duì)進(jìn)一步提升其產(chǎn)量和品質(zhì)，有一定的理論指導(dǎo)意義。前人研究表明，光照是影響光合作用的重要因素之一，光照強(qiáng)度太高或過低，都會(huì)影響光合作用，周憶堂等（2008）的研究表明，弱光條件下，長(zhǎng)春花的實(shí)際光量子效率降低。李淑賢等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，蔭蔽造成了大豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的降低，而胞間二氧化碳濃度增加。本研究中，無論覆膜與否，金柑葉片的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)“雙峰型”曲線，但樹冠覆膜顯著降低了金柑樹冠的光照強(qiáng)度，因此凈光合速率下降，這與前人研究結(jié)果相似。溫度對(duì)光合作用會(huì)產(chǎn)生重要影響，不同果樹種類其光合作用的適宜溫度不盡相同，高溫或低溫脅迫都會(huì)降低其光合作用能力。本研究中，無論覆膜與否，凈光合速率都是在一天中溫度最高的14：00下降到光合日變化的第一個(gè)低谷值，說明高溫確實(shí)在一定程度上抑制了光合作用。水分是光合作用的原料之一，也是植物體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)的介質(zhì)，它主要是通過影響葉綠體的水合度、光合作用涉及到的酶的活性等來影響光合作用的。本研究中，覆膜樹冠的空氣濕度在2：00至16：00都比對(duì)照的低，在相對(duì)干旱的環(huán)境下，蒸騰作用增強(qiáng)，葉片散失更多的水分，既減少了作為光合作用原料的水的供應(yīng)，又降低了參與光合反應(yīng)相關(guān)酶的活性，導(dǎo)致了凈光合速率的下降。

植物的生長(zhǎng)受到環(huán)境的影響，光照、溫度、水分等都會(huì)影響果樹的生長(zhǎng)及形態(tài)特征。在光照不足的條件下，果樹的葉片形態(tài)會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。李淑賢等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭處理的大豆幼苗的莖粗、根表面積等都會(huì)下降，葉綠素含量增加。周憶堂等（2008）研究發(fā)現(xiàn)弱光條件下長(zhǎng)春花的葉綠體基粒變大，基粒片層數(shù)量減少，葉綠素含量增加。本研究中，樹冠覆膜降低了金柑樹冠的光照強(qiáng)度，金柑葉片為了適應(yīng)這一環(huán)境變化，開始增長(zhǎng)加寬，最終形成更大的葉面積，從而盡可能多地吸收陽光。同時(shí)，樹冠覆膜提高了樹冠周圍的月平均氣溫，有利于葉片更快地生長(zhǎng)，從而增大葉面積。為了應(yīng)對(duì)光照的不足，金柑葉片內(nèi)累積了大量的葉綠素，相似研究結(jié)果在大豆中有報(bào)道（李淑賢等，2018）。通過增加葉綠素的含量，可以在一定程度上彌補(bǔ)光照強(qiáng)度下降對(duì)光合同化物形成的影響，從而維持金柑正常的糖酸代謝水平，保持其果實(shí)的固有品質(zhì)。

關(guān)于凈光合速率和氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間二氧化碳濃度的相互關(guān)系，由于植物種類和生態(tài)環(huán)境的差異，前人的研究結(jié)果不完全一致（劉群龍等，2009）。本研究中，與對(duì)照相比，在11：00，樹冠覆膜樹的氣孔導(dǎo)度顯著變小，蒸騰速率顯著變大?？赡茉颍阂环矫妫藭r(shí)覆膜樹冠的氣溫較高，使得氣孔開度變小，從外界吸收的二氧化碳減少;另一方面，此時(shí)覆膜樹冠的空氣濕度降低，所以蒸騰速率增大，使得葉片中水分含量下降。以上造成了光合作用的原料二氧化碳和水的供應(yīng)不足，從而導(dǎo)致了凈光合速率的降低，并引起胞間二氧化碳的累積，其濃度隨之顯著增加。在其他時(shí)段，上述4個(gè)光合作用參數(shù)之間的聯(lián)系沒有一定的規(guī)律性，具體原因有待于進(jìn)一步研究。

果實(shí)品質(zhì)是獲取經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵，而外觀品質(zhì)是果實(shí)品質(zhì)的重要組成部分。本研究中，樹冠覆膜顯著提高了果實(shí)的硬度，硬度的提高可能得益于覆膜處理減少了果實(shí)對(duì)雨水的吸收，從而減緩了果實(shí)成熟過程中細(xì)胞壁的分解和細(xì)胞間隙的增大，這與李明娟等（2012）的研究結(jié)果相似。本研究中，樹冠覆膜顯著增加了果實(shí)的縱徑和橫徑，但沒有顯著提高果實(shí)的單果重，相關(guān)原因有待于進(jìn)一步分析研究。

糖的累積對(duì)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的形成有重要影響，許多措施可以促進(jìn)糖的累積，如適度干旱（姜妮等，2013）、遮蔽處理（彭鑫等，2018）等。前人研究表明，覆膜可以改善果實(shí)品質(zhì)（區(qū)善漢等，2012;梅正敏等，2012;高海文等，2013）。本研究中，樹冠覆膜期間降低了樹冠的空氣濕度，類似適度干旱處理，增加了果實(shí)中全糖、還原糖及蔗糖的含量，從而含有較高的可溶性固形物。本研究中，雖然樹冠覆膜降低了凈光合速率，但葉片中葉綠素含量的增加保障了光合同化物的有效累積，同時(shí)樹冠覆膜在一定程度上加大了晝夜溫差，有利于糖分的積累，使果實(shí)中蔗糖等光合產(chǎn)物的總量不降反升。

酸的累積對(duì)果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)具有重要作用，光照、溫度和水分等都會(huì)對(duì)酸的累積產(chǎn)生影響。彭鑫等（2018）在草莓上發(fā)現(xiàn)，25%的遮蔭處理，可以使果實(shí)中可滴定酸的含量降低12.84%。梅正敏等（2012）研究表明，在樹冠覆膜的后期，覆膜的金柑果實(shí)的可滴定酸低于未覆膜金柑果實(shí)中的含量。另外，鄧秀新和彭抒昂（2013）研究表明，降酸需要一定的溫度。本研究中，樹冠覆膜在一定程度上降低了金柑果實(shí)中可滴定酸的含量，這可能與覆膜提高了樹冠白天的溫度有關(guān)，相關(guān)機(jī)理有待進(jìn)一步深入探討。

綜上所述，樹冠覆膜雖然減少了金柑樹冠的光照、降低了光合效率，但增加了葉面積和葉綠素含量，從而保障了金柑光合同化物的累積，增加了果實(shí)的可溶性固形物等。同時(shí)，覆膜可以提高樹冠白天的氣溫，有利于降酸和提高固酸比及糖酸比。此外，覆膜還提高了果實(shí)的硬度，增強(qiáng)了耐儲(chǔ)運(yùn)性，從總體上提高了果實(shí)品質(zhì)。

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（責(zé)任編輯?蔣巧媛）