植夫繡線菊在模式產(chǎn)地的分布及生境特征

李錦奎，李 波，胥小偉，張 劍，胡灝禹，魯碧耕，楊 孔，楊 楠

(1.四川黑水河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，四川成都 611330；2.四川省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院，四川成都 610042；3.中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所，北京 100700；4.成都潤(rùn)楠環(huán)?？萍加邢薰荆拇?成都 610051；5.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川成都 610041)

植夫繡線菊(Spiraea fangii)隸屬薔薇科(Rosaceae)繡線菊屬(Spiraea)，是以四川黑水河自然保護(hù)區(qū)為模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)地的首個(gè)物種.2015 年10 月，四川大學(xué)植物學(xué)博士胡灝禹和黑水河自然保護(hù)區(qū)管理局的工作人員在開(kāi)展日常生態(tài)監(jiān)測(cè)和科研調(diào)查工作過(guò)程中，在保護(hù)區(qū)核心區(qū)的火燒營(yíng)區(qū)域一帶發(fā)現(xiàn)了這一新物種的居群，并采集了相關(guān)標(biāo)本. 通過(guò)該物種的發(fā)現(xiàn)和正式確認(rèn)，中國(guó)境內(nèi)的繡線菊由70 種增加至71種[1-4].

植夫繡線菊為多年生匍匐落葉灌木，高0.1 ～0.3 m，具根狀莖，莖間有時(shí)生不定根，分支不規(guī)則. 長(zhǎng)枝棕紅色，老時(shí)變?yōu)榛易厣?，圓柱形或稍具鈍棱，無(wú)毛，老枝表皮縱裂剝落；短枝灰色，極度縮短，有密集宿存葉柄殘部；冬芽卵形，長(zhǎng)0.2 ～0.4 mm，具多枚外露鱗片，鱗片邊緣疏生短柔毛，先端急尖. 葉簇生于短枝，葉柄長(zhǎng) 0.5 ～1 mm，無(wú)毛；葉片橢圓形，2 ～4 ×4 ～6 mm，背面疏生絹狀長(zhǎng)柔毛，下部及沿脈無(wú)毛；正面無(wú)毛；全緣或僅在先端有1 ～2 鈍齒. 傘房花序，花序軸極度縮短而成簇生狀，1 ～2 ×1 ～3 cm，具 2 ～5 朵花或單花；花梗無(wú)毛，花梗長(zhǎng)2 ～5 mm；苞片線形或披針形，長(zhǎng) 2 ～3 m，無(wú)毛；花直徑 3 ～ 5 mm. 花萼鐘狀，無(wú)毛，萼片5 枚，三角形，長(zhǎng)3 ～5 mm，先端急尖，果期開(kāi)展或反折，偶見(jiàn)早落.花瓣白色，近圓形，2 ～3 mm，先端圓鈍或有微小凸尖. 雄蕊20 枚，等長(zhǎng)或短于花瓣.花盤10 裂，裂片卵狀三角形，先端微凹. 子房無(wú)毛或僅沿腹縫線近頂端處有少數(shù)柔毛，花柱短于雄蕊. 蓇葖果強(qiáng)烈開(kāi)展，無(wú)毛或沿腹縫線近頂端處有少數(shù)柔毛[1].

本研究基于對(duì)四川黑水河自然保護(hù)區(qū)的野外調(diào)查，確認(rèn)了植夫繡線菊在保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群分布、數(shù)量和生境特征以及面臨的威脅因素，以期為該物種的保護(hù)提供合理的建議和意見(jiàn).

1 研究區(qū)域概況

四川黑水河自然保護(hù)區(qū)地處成都平原西北緣，處于成都平原向青藏高原的過(guò)渡地帶，地理位置介于東經(jīng)102°54′～103°22′、北緯30°31′～30°49′之間，南北長(zhǎng)19.5 km，東西寬38.5 km，總面積317.9 km2.保護(hù)區(qū)地處青藏高原向四川盆地陡跌的兩大地貌單元的過(guò)渡帶.地勢(shì)由西北向東南傾斜，地形復(fù)雜，呈峽谷高山和中、深切割中山山地地貌.境內(nèi)最高海拔5 364 m(苗基嶺).區(qū)內(nèi)氣候溫暖濕潤(rùn)，屬亞熱濕潤(rùn)氣候類型，年均氣溫11.1 ℃，年均降水量1 514.0 mm.土壤呈垂直帶譜分布：海拔1 800 m 以下為山地黃壤；1 800 ～2 300 m 為山地黃棕壤；2 300 ～3 000 m 為山地暗棕壤；3 000 ～3 500 m 為亞高山草甸土和亞高山灌叢草甸土；4 500 ～5 300 m 為高山寒漠土(內(nèi)部資料).

保護(hù)區(qū)有苔蘚植物52 科83 屬120 種，蕨類32科 64 屬 188 種，裸子植物 8 科 14 屬 27 種，被子植物143 科762 屬1 728 種.保護(hù)區(qū)內(nèi)有珍稀瀕危植物13種，其中Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物有紅豆杉(Taxus chinensis)、南方紅豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、珙桐(Davidia involucrata)等5 種；Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物有四川紅杉(Larix mastersiana)、連香樹(shù)(Cercidiphyllum japonicum)、水青樹(shù)(Tetracentron sinense)和西康玉蘭(Magnolia wilsonii)等8 種(內(nèi)部資料).

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2018 年7 ～10 月，項(xiàng)目組組織了 4 次實(shí)地調(diào)查，調(diào)查工作日累計(jì)20 天.

2.1.1 種群狀況及生境特征

主要通過(guò)樣線法和樣方法調(diào)查種群數(shù)量、植株生長(zhǎng)特征以及分布. 樣線法：根據(jù)植夫繡線菊首次發(fā)現(xiàn)地的生境特點(diǎn)及海拔高度，結(jié)合保護(hù)區(qū)的實(shí)際狀況，充分考慮調(diào)查區(qū)域內(nèi)的地形地貌、植被狀況、海拔以及人員安全等因素，運(yùn)用保護(hù)區(qū)1：5 萬(wàn)地形圖布設(shè)2條樣線，分別為大蒜坪-甘草坪-火燒營(yíng)-喳口石-三道坪-大尖峰和九里崗-放馬坪-大卡子-長(zhǎng)河壩-大雪塘，每條樣線分別開(kāi)展2 次調(diào)查. 在調(diào)查樣線的起點(diǎn)、終點(diǎn)、生境發(fā)生明顯變化以及發(fā)現(xiàn)有植夫繡線菊的地方設(shè)置樣方.樣方法：設(shè)置5 m×5 m 的植物樣方，記錄樣方內(nèi)植夫繡線菊的蓋度、植株數(shù)、高度、冠幅和地徑(植株靠近地表面處的直徑)，地形因子(包括經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位、坡度等)，植被狀況(包括喬木層、灌木層和草本層的植物種類、蓋度和高度等)和受干擾情況(包括采伐、放牧、旅游、挖藥、病蟲(chóng)害和自然災(zāi)害等)等；同時(shí)選擇5 ～10 株植夫繡線菊，測(cè)量記錄其株高、基徑等，不足5 株則全部測(cè)量.在樣方周邊無(wú)植夫繡線菊分布的區(qū)域設(shè)置1 ～2 個(gè)對(duì)照樣方，詳細(xì)記錄地形因子及植物植被特征.

2.1.2 受脅情況

記錄樣線上發(fā)現(xiàn)的干擾類型、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間等，并對(duì)各種干擾場(chǎng)景(主要包括放牧、地質(zhì)災(zāi)害、病蟲(chóng)害、競(jìng)爭(zhēng)等)進(jìn)行拍照.

2.2 內(nèi)業(yè)分析

將野外調(diào)查記錄導(dǎo)入ArcMap GIS 中，以植夫繡線菊的主要分布海拔范圍為依據(jù)，沿其分布的最高和最低等高線勾勒分布區(qū)，將較密集的調(diào)查點(diǎn)包括在內(nèi)，繪制植夫繡線菊在保護(hù)區(qū)內(nèi)的分布范圍并計(jì)算分布面積.計(jì)算種群數(shù)量，公式為種群數(shù)量=種群密度×分布面積，種群密度為其中，Ni為第i個(gè)樣方內(nèi)植夫繡線菊的叢數(shù)，S 為樣方面積，N 為總樣方數(shù).使用一元線性方程分析調(diào)查樣方內(nèi)植夫繡線菊種群數(shù)量和灌木、草本蓋度之間的相關(guān)性.

所有數(shù)據(jù)均在SPSS 和EXCEL 中計(jì)算和統(tǒng)計(jì).

3 結(jié)果

3.1 種群數(shù)量和分布特征

野外調(diào)查樣方29 個(gè)，其中有植夫繡線菊分布的樣方21 個(gè)(表1)：植夫繡線菊植株高度最高可達(dá)78 cm，最低僅3 cm(幼苗)，平均高度30.2 cm；單叢叢徑最大為60 cm，最小僅5 cm，平均叢徑26.35 cm；單位面積內(nèi)植夫繡線菊叢數(shù)最多為0.92 叢/m2，最少為0.12 叢/m2；單叢植夫繡線菊所含主干數(shù)量最多可達(dá)53 株，最少為1 株(幼苗)，平均為18.35 株.

表1 四川黑水河自然保護(hù)區(qū)植夫繡線菊種群數(shù)量及分布情況Table 1 Population size and distribution of Spiraea fangii in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan

保護(hù)區(qū)內(nèi)植夫繡線菊種群分布見(jiàn)圖1，分布面積約為32. 04 hm2. 植夫繡線菊的種群密度約為0.35 叢/m2，由此計(jì)算得出其在保護(hù)區(qū)的種群數(shù)量約為11.21 萬(wàn)余叢.

圖1 四川黑水河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植夫繡線菊的分布Fig. 1 Distribution of Spiraea fangii in the Heishuihe Nature Reserve， Sichuan

3.2 生境特征

植夫繡線菊種群分布于海拔3 485 ～3 850 m，僅在火燒營(yíng)一帶有分布，從林線開(kāi)始至火燒營(yíng)最高峰一線均有分布，且集中分布于3 600 ～3 750 m. 分布坡度均在30°以上，尤以50 ～70°區(qū)域分布最多；主要分布于向陽(yáng)的東南坡面. 微生境分為巖縫、巖壁基部和坡面坑槽3 種類型，其中，巖縫是植夫繡線菊主要生長(zhǎng)的微生境.

3.2.1 與灌木層關(guān)系

植夫繡線菊分布的高山流石灘生境中，植被以稀疏的灌叢和灌草叢為主.

灌木層物種相對(duì)較少、生長(zhǎng)稀疏，常見(jiàn)種類有干香柏(Cupressus duclouxiana)、金露梅(Potentilla fruticosa)、細(xì)枝繡線菊(Spiraea myrtilloides)、柳屬(Salixspp.)、小檗屬(Berberis)、杜鵑屬(Rhododendron)等.85.7%的植夫繡線菊樣方中的灌木蓋度均小于20%，且植夫繡線菊植株數(shù)與灌木蓋度之間存在較顯著的線性關(guān)系(R2=0.5028，P＜0.05)(圖2).

圖2 四川黑水河自然保護(hù)區(qū)植夫繡線菊植株叢數(shù)與灌木層蓋度的相關(guān)性(n=21)Fig. 2 Correlation of the number of Spiraea fangii and the coverage of shrub in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan (n=21)

3.2.2 與草本層的關(guān)系

植夫繡線菊生長(zhǎng)的區(qū)域草本層較發(fā)達(dá)，除陡峭區(qū)域蓋度較低外，其余區(qū)域草本植物蓋度可達(dá)20% ～60%，多呈小團(tuán)狀生長(zhǎng)于巖縫和巖壁基部. 種類較為豐富，常見(jiàn)種類有擬耬斗菜(Paraquilegia microphylla)、高山捕蟲(chóng)堇(Pinguicula alpina)、疏花粉條兒菜(Aletris laxiflora)、山莓草(Sibbaldia procumbens)、蕨麻(Potentilla anserina)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、小葉蓼(Polygonum delicatulum)、圓穗蓼(Polygonum delicatulum)、鞭打繡球(Hemiphragma heterophyllum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、東方草莓(Fragaria orientalis)、大黃屬(Rheumspp.)、景天屬(Sedumspp.)、小叢紅景天(Rhodiola dumulosa)、大果紅景天(Rhodiola macrocarpa)、云南紅景天(Rhodiola yunnanensis)、紫堇屬(Corydalisspp.)、卷葉黃精(Polygonatum cirrhifolium)、委陵菜屬(Potentillaspp.)、鼠尾草屬(Salviaspp.)、尼泊爾香青(Anaphalis nepalensis)、草麻黃(Ephedra sinica)、阿壩當(dāng)歸(Heracleum apaense)、黑蕊虎耳草(Saxifraga melanocentra)、虎耳草屬(Saxifragaspp.)、梅花草屬(Parnassiaspp.)、龍膽屬(Gentianaspp.)、肋柱花(Lomatogonium carinthiacum)、黃花小山菊(Dendranthema hypargyrum)、垂頭菊屬(Cremanthodiumspp.)、堇菜屬(Violaspp.)和多種禾本科Gramineae 植物. 植夫繡線菊植株數(shù)與草本層蓋度之間的線性關(guān)系并不顯著(R2=0. 032，P＞0.05)(圖3).

3.3 干擾因素

3.3.1 人為干擾

植夫繡線菊分布的高山流石灘生境遠(yuǎn)離人居環(huán)境，人為干擾極少，經(jīng)實(shí)地調(diào)查結(jié)合多年保護(hù)區(qū)巡護(hù)人員工作日志發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域偶爾有挖藥和放牧現(xiàn)象，其影響極其有限.

3.3.2 自然干擾

植夫繡線菊面臨的自然干擾主要為低溫和干旱.火燒營(yíng)一帶海拔高、溫度低，由于流石灘生境土層淺薄、保水性差，植夫繡線菊的生存在很大程度上依賴于巖壁裂隙浸出水和雨水，冬春季節(jié)積雪覆蓋形成凍土，植夫繡線菊很難獲得充足的水分，植株容易出現(xiàn)干枯、死亡.此外，區(qū)域內(nèi)時(shí)有冬干春旱現(xiàn)象發(fā)生，干旱對(duì)植夫繡線菊的生長(zhǎng)和發(fā)育極為不利. 此外，植夫繡線菊種子成熟期發(fā)生的陣性大風(fēng)會(huì)對(duì)其繁殖和種群延續(xù)造成一定影響.

圖3 四川黑水河自然保護(hù)區(qū)植夫繡線菊植株叢數(shù)與草本層蓋度的相關(guān)性(n=21)Fig. 3 Correlation of the number of Spiraea fangii and the coverage of herbs in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan (n=21)

3.3.3 其他威脅因素

(1)生存能力較弱

植夫繡線菊在歷史的演化過(guò)程中，由于存在著某些脆弱的環(huán)節(jié)，如繁育系統(tǒng)的缺陷、基因漂變或其生物生態(tài)學(xué)的特化而依賴于某一特殊的環(huán)境條件，而近代急劇變化的環(huán)境和特殊生境的喪失，可能使它們尚未產(chǎn)生出新的變異去適應(yīng)新的環(huán)境而陷入瀕危狀態(tài)，甚至出現(xiàn)滅絕危險(xiǎn)[5].

(2)近交衰退

由于植夫繡線菊種群較小，分布范圍狹窄，其交配系統(tǒng)主要表現(xiàn)為自交以及和親緣關(guān)系相近個(gè)體間的交配.這樣可能會(huì)造成一定程度的近交衰退，增加種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)[6].

(3)棲息地破碎化和面積退縮

由于氣候變化以及極端氣候的頻繁發(fā)生，植夫繡線菊適宜生境極為有限，棲息地喪失或生境片段化加劇，部分區(qū)域種群無(wú)法或難以及時(shí)適應(yīng)新的環(huán)境，最終造成發(fā)育不良、種群數(shù)量減少、生存難以為繼的狀況[7].

4 結(jié)論與保護(hù)建議

植夫繡線菊為我國(guó)特有植物，目前僅分布于黑水河自然保護(hù)區(qū)腹地的火燒營(yíng)一帶，分布范圍極為狹窄.雖然其分布區(qū)域基本不受人為活動(dòng)干擾，但由于其所處自然環(huán)境條件惡劣，受自然干擾威脅較大，種群數(shù)量較少，該物種處于瀕危狀態(tài)，亟待保護(hù).保護(hù)和發(fā)展好這一野生物種，對(duì)于保護(hù)物種基因多樣性有著不可估量的重要價(jià)值.為了更好地保護(hù)植夫繡線菊種群，防止種群的衰退，從以下幾個(gè)方面提出了一些保護(hù)管理建議：

4.1 建立野外保護(hù)點(diǎn)，加強(qiáng)就地保護(hù)

就地保護(hù)是植物保護(hù)最基本的方法，也是最有效的措施之一[8-11].在植夫繡線菊種群分布區(qū)域設(shè)立野外保護(hù)點(diǎn)，每個(gè)保護(hù)點(diǎn)必須針對(duì)所其特點(diǎn)制定相應(yīng)的保護(hù)管理辦法，加強(qiáng)保護(hù)點(diǎn)原生境的保護(hù)管理力度，加強(qiáng)巡護(hù)、監(jiān)管，嚴(yán)禁放牧、挖藥、旅游、野外用火等改變?cè)成鷳B(tài)的行為，嚴(yán)格保護(hù)原生生境，防止人為干擾，保障原生種群的穩(wěn)定和繁衍.

4.2 開(kāi)展野外監(jiān)測(cè)工作和科學(xué)研究

在植夫繡線菊集中分布的區(qū)域設(shè)置2 m×2 m 固定樣方若干個(gè)，每年的4 月、6 月和12 月對(duì)樣方內(nèi)植夫繡線菊的生長(zhǎng)狀況、伴生物種、自然更新?tīng)顩r、干擾情況等進(jìn)行監(jiān)測(cè)，進(jìn)一步了解植夫繡線菊的生長(zhǎng)習(xí)性以及植夫繡線菊應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng).

4.3 重視宣教工作，加大宣傳執(zhí)法力度

充分利用各種宣傳媒體，廣泛深入地開(kāi)展形式多樣的宣傳，提高人們對(duì)植夫繡線菊重要性的認(rèn)識(shí)，使該小種群保護(hù)成為全社會(huì)的共同行動(dòng)和責(zé)任. 此外，加大宣傳執(zhí)法力度，除用于科研用途外禁止任何人員采集植夫繡線菊及野生植株，嚴(yán)厲打擊破壞物種資源的行為，把執(zhí)法力度提高到等同保護(hù)野生動(dòng)物的執(zhí)法力度上.