連香樹(shù)在東南亞潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)與分析

徐思遠(yuǎn) ，李斌成 ，田浩園 ，李雪萍 ，杜超群 *

（1.長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州，434023；2.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北武漢，430075；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京，100081；4.河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽(yáng)，471000）

連香樹(shù)（Cercidiphyllum japonicumSieb. Et Zucc.）為連香樹(shù)科單科屬落葉喬木。連香樹(shù)屬于珍貴用材樹(shù)種，其木質(zhì)優(yōu)良，結(jié)構(gòu)細(xì)致，在制作小提琴、實(shí)木家具和造幣中均有應(yīng)用［1～4］。連香樹(shù)的葉和果實(shí)中含有兒茶酚，可制作藥物用于治療抽搐；連香樹(shù)精油可顯著抑制人體肝癌細(xì)胞發(fā)生［5］。另外，連香樹(shù)樹(shù)姿優(yōu)美，葉形奇特，色彩多變，極具觀賞價(jià)值，是園林綠化和景觀配置的優(yōu)良樹(shù)種［6］。連香樹(shù)為第三紀(jì)孑遺植物，主要間斷分布于日本和我國(guó)鄂、川、陜、甘等地，多零星分布在山溪及溝谷等地［7］。當(dāng)前，連香樹(shù)自然種群分布較少、且為雌雄異株，授粉難、出苗率低，自然環(huán)境中生長(zhǎng)及擴(kuò)大種群極為困難，因此，1992 年連香樹(shù)被列入國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物［7］。作為植物界的活化石，著名的孑遺植物，連香樹(shù)的研究一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視，主要對(duì)其栽培及繁育技術(shù)［8，9］、遺傳多樣性［10，11］、自然種群分布［12，13］、種子萌發(fā)及開(kāi)發(fā)與利用［14］等開(kāi)展了相關(guān)研究，但潛在地理分布區(qū)模擬少見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)采用MaxEnt 生態(tài)位模型，模擬連香樹(shù)在東南亞地區(qū)不同歷史時(shí)期的地理分布動(dòng)態(tài)，探討末次盛冰期（約22000a）、當(dāng)前（1950～2000a）及未來(lái)（2060～2080a）等不同氣候情景下的地理分布格局，為提出連香樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 連香樹(shù)地理分布數(shù)據(jù)獲取與處理

在全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF，http：//www. gbifchina. org/）、中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（NSII，http：//www. nsii. org. cn/2017/home.php）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/），總計(jì)下載連香樹(shù)種群數(shù)據(jù)3 896 條。在Excel 中，去除不確定地理位置和時(shí)間的標(biāo)本記錄。由于種群分布點(diǎn)數(shù)據(jù)存在空間自相關(guān)性，可能導(dǎo)致分布區(qū)模擬結(jié)果產(chǎn)生偏差。為了避免取樣偏差，以 30′′×30′′分布范圍內(nèi)，僅保留 1 個(gè)點(diǎn)作為有效種群分布點(diǎn)，最終整理得到386 個(gè)有效種群分布數(shù)據(jù)。

1.2 氣候變量選取

從 世 界 氣 候 數(shù) 據(jù) 庫(kù)（WorldClim，http：//www. worldclim. org/）下載末次盛冰期（約22000a）、當(dāng)前（1950～2000a）和未來(lái)氣候（2060～2080a）的相關(guān)氣候數(shù)據(jù)。未來(lái)氣候的輻射強(qiáng)度分別設(shè)定 2.6、4.5、6.0、8.5 W·m-2的 4 種溫室氣體排放情景，每個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)包括與月降水量、月均溫、月最高溫、月最低溫相關(guān)的19 個(gè)生物氣候變量。

1.3 模型準(zhǔn)確性的檢驗(yàn)

將連香樹(shù)種群地理信息386 個(gè)有效種群分布數(shù)據(jù)及19 個(gè)氣候因子導(dǎo)入到MaxEnt 軟件，參數(shù)參考 Merow 等［15］進(jìn)行設(shè)置，隨機(jī)選取 75% 的連香樹(shù)有效種群分布數(shù)據(jù)作為建立預(yù)測(cè)模型的訓(xùn)練集（Training Data），剩余25%用于模型的驗(yàn)證和檢測(cè)集（Test Data）。選擇刀切法（Jacknife）評(píng)估各變量對(duì)模型訓(xùn)練增益，模擬結(jié)果以ASCII 柵格圖層輸出。

利用MaxEnt 3.4.1 軟件建模，制作受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）。以 ROC 曲線下方面積（Area under the ROC curve，AUC）值作為評(píng)價(jià)模型有效性的指標(biāo)。AUC 值取值范圍為0～1，AUC 值越接近1，模擬精度越高，結(jié)果更加可信，標(biāo)準(zhǔn)差越小，模型越穩(wěn)定［16］。

1.4 環(huán)境變量影響評(píng)估

利用MaxEnt 生成的氣候變量貢獻(xiàn)率以及刀切法，推測(cè)制約連香樹(shù)當(dāng)前地理分布的主導(dǎo)氣候因子。

1.5 適宜性分布區(qū)劃分預(yù)測(cè)

以MaxEnt 3.4.1 軟件模擬結(jié)果中的最大訓(xùn)練敏感度和特異性閾值（Maxinum training sensitivity plusspecificity threshold）作為物種存在/不存在的閾值［17］，MaxEnt 模型輸出結(jié)果為連香樹(shù)在東南亞范圍內(nèi)存在概率。通過(guò)ArcGIS 空間分析軟件提取連香樹(shù)在東南亞范圍內(nèi)各時(shí)期的適宜性分布區(qū)域圖，利用軟件提取工具（ArcToolbox）確定各區(qū)域的生長(zhǎng)適宜性結(jié)果值，值域范圍0～1，結(jié)果值越接近1，說(shuō)明適宜度越高。利用Reclassify 工具，將東南亞范圍內(nèi)連香樹(shù)適宜分布區(qū)分為4 個(gè)等級(jí)：不適區(qū)（0.2～0.4）、低適區(qū)（0.4～0.6）、中適區(qū)（0.6～0.8）和高適區(qū)（0.8～1.0），將連香樹(shù)不同時(shí)期分布面積與當(dāng)前分布區(qū)進(jìn)行疊加，統(tǒng)計(jì)重疊的柵格數(shù)，物種收縮/擴(kuò)張程度（Ne）=1-（其他時(shí)期和當(dāng)前重疊面積/當(dāng)前面積）×100%，分布比=當(dāng)前分布面積÷其他時(shí)期（末次盛冰期、當(dāng)前、未來(lái)時(shí)期）分布面積，分析末次盛冰期、未來(lái)氣候條件下連香樹(shù)適宜生境的變化范圍［18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt 模型準(zhǔn)確性

MaxEnt 軟件模擬輸出的 ROC 曲線（圖 1）表明，MaxEnt 對(duì)各時(shí)期進(jìn)行10 次重復(fù)模擬運(yùn)算中，訓(xùn)練集 AUC 值為 0.996，測(cè)試集 AUC 值為 0.995，說(shuō)明通過(guò)MaxEnt 構(gòu)建的預(yù)測(cè)模型效果好，可信度高。

圖1 ROC 曲線預(yù)測(cè)結(jié)果Fig.1 ROC curve prediction results

2.2 影響連香樹(shù)分布的主導(dǎo)氣候變量

MaxEnt 模擬結(jié)果（表1）顯示，影響連香樹(shù)潛在地理分布的排名前3 氣候因子分別為晝夜溫差月均值、年平均溫度貢獻(xiàn)率和年均溫變化范圍。

根據(jù)刀切法檢測(cè)氣候因子對(duì)連香樹(shù)分布重要性的結(jié)果表明（圖2），等溫性的訓(xùn)練增益超過(guò)2.1，說(shuō)明等溫性是影響連香樹(shù)分布的重要?dú)夂蛞蜃?。結(jié)合貢獻(xiàn)率與刀切法結(jié)果可分析出，在氣候因子中，溫度對(duì)連香樹(shù)的分布影響較大。

表1 影響連香樹(shù)分布的生物氣候變量貢獻(xiàn)率Table 1 The contribution rate of bioclimate variables affectting the distribution of albacore

2.3 連香樹(shù)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果

圖2 刀切法檢測(cè)環(huán)境變量的重要性Fig.2 The importance of the jackknife method in detecting environmental variables

利用ArcGIS 軟件對(duì)MaxEnt 模擬結(jié)果進(jìn)行可視化處理可知（圖3），在不同時(shí)期，連香樹(shù)地理潛在分布范圍存在差異。在末次盛冰期（圖3A），連香樹(shù)最適分布區(qū)主要在我國(guó)的陜西、四川、重慶和貴州等地，在湖北、湖南和安徽也有一定的分布范圍，韓國(guó)東南部、日本九州地區(qū)、中部地區(qū)和東北地區(qū)也有少許分布。當(dāng)前（圖3B），連香樹(shù)主要分布在我國(guó)陜西、四川、山東、浙江和天津，湖北和湖南部分地區(qū)也有少許分布。在日本大部分區(qū)域都有一定分布，朝鮮和韓國(guó)也有少量分布。未來(lái)（圖3 C～F），隨著全球氣候變暖，連香樹(shù)的適宜區(qū)逐漸減少，且有向北移動(dòng)的趨勢(shì)。隨著氣候不斷變化，連香樹(shù)在我國(guó)的適生區(qū)范圍減少，且其在日本適生區(qū)卻變化不大，但在朝鮮和韓國(guó)幾乎沒(méi)有連香樹(shù)適生區(qū)。

2.4 氣候變化對(duì)連香樹(shù)潛在分布區(qū)的影響

MaxEnt 軟件模擬顯示，當(dāng)前與其他時(shí)期分布重疊結(jié)果表明（圖4A），末次盛冰期后，東海大陸架消失，連香樹(shù)在東南亞的潛在分布范圍均有所收縮，我國(guó)收縮面積最大，且潛在分布區(qū)主要收縮為西部地區(qū)。在未來(lái) RCP2.6、4.5、6.0、8.5 氣候下，在我國(guó)、朝鮮和韓國(guó)潛在適宜區(qū)逐漸減少，但日本潛在適宜區(qū)面積變化不大?？傊?，在未來(lái)，由于氣候變化，連香樹(shù)潛在適宜區(qū)面積逐漸在減少。

采用MaxEnt 軟件中的重分類(lèi)工具，計(jì)算在不同時(shí)期中連香樹(shù)適宜分布區(qū)），當(dāng)前與末次盛冰期比值和擴(kuò)張/收縮程度比值均為0.541；在未來(lái)，RCP2.6、4.5、6.0、8.5 氣候條件下，當(dāng)前比未來(lái)比值分別為 0.541、1.087、1.172、1.254，擴(kuò)張/收縮程度比值分別為 0.329、0.449、0.491、0.661。若當(dāng)前分布范圍為1，在未來(lái)收縮擴(kuò)張范圍接近1 時(shí)，表明連香樹(shù)分布范圍較為穩(wěn)定。當(dāng)擴(kuò)張/收縮程度比值為1 時(shí)，表明連香樹(shù)潛在分布范圍沒(méi)發(fā)生變化，低于1 時(shí)，表明連香樹(shù)潛在的分布范圍有所收縮，而高于1 時(shí)，表明連香樹(shù)未來(lái)潛在分布范圍擴(kuò)大［19］。因此說(shuō)明，與當(dāng)前相比，在末次盛冰期連香樹(shù)潛在分布范圍縮小了54.1%；未來(lái)，連香樹(shù)潛在范圍均有所縮小，分別為32.9%、44.9%、49.1%、66.1%，其中未來(lái)RCP8.5 氣候下，連香樹(shù)潛在分布范圍收縮最大為66.1%。

3 討論

圖3 不同氣候下連香樹(shù)潛在分布區(qū)Fig.3 Potential distribution areas of hyacinth in different climates

近年來(lái)，生態(tài)位預(yù)測(cè)模型越來(lái)越多地運(yùn)用到生物多樣性的保護(hù)研究中，了解連香樹(shù)當(dāng)前適宜區(qū)及在未來(lái)潛在適宜區(qū)，通過(guò)建立其相應(yīng)的生態(tài)預(yù)測(cè)模型，為設(shè)計(jì)和選擇連香樹(shù)自然保護(hù)區(qū)提供重要參考價(jià)值，更有利于對(duì)連香樹(shù)進(jìn)行有效的保護(hù)［23］。本研究結(jié)果表明連香樹(shù)在未來(lái)適生區(qū)中有所減少，且物種的實(shí)際分布受到多種不同因素的影響，因此未來(lái)實(shí)際減少面積有可能比預(yù)測(cè)的結(jié)果更多，連香樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)亟需展開(kāi)。我們可以以潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果為參考，進(jìn)一步開(kāi)展連香樹(shù)種質(zhì)資源調(diào)查，對(duì)現(xiàn)有的種群進(jìn)行就地保護(hù)或遷地保護(hù)，避免人為破壞，最大程度地保護(hù)現(xiàn)有資源。另外，在資源評(píng)價(jià)分析的基礎(chǔ)上，可以考慮在潛在適生區(qū)有計(jì)劃地開(kāi)展人工培育，擴(kuò)大該樹(shù)種的資源規(guī)模，實(shí)現(xiàn)連香樹(shù)“脫瀕”的同時(shí)實(shí)現(xiàn)該資源的開(kāi)發(fā)與高效利用。

4 結(jié)論

本文通過(guò)利用GBIF、NSII 和CVH 等平臺(tái)資源獲得連香樹(shù)分布種群數(shù)據(jù)，進(jìn)行MaxEnt 模型預(yù)測(cè)連香樹(shù)種在東南亞的適宜生長(zhǎng)范圍，為連香樹(shù)種質(zhì)資源保存與利用提供理論基礎(chǔ)。Lozier 和曹?chē)?guó)鋒等人研究表明，MaxEnt 模型預(yù)測(cè)中，當(dāng)樣本數(shù)越多，模型預(yù)測(cè)精度越高［20，21］，本研究中樣本數(shù)達(dá)到386 個(gè)，為模型預(yù)測(cè)提供了很好的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。ROC （Receiver operating characteristic curve，ROC）曲線下面積AUC 值是目前應(yīng)用最廣泛的評(píng)估模型準(zhǔn)確性的方法，AUC 值為［0，1］，當(dāng)值接近1 時(shí)，說(shuō)明環(huán)境變量和預(yù)測(cè)模型的相關(guān)性就越大，預(yù)測(cè)結(jié)果更可靠［22］。本研究中，測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值為0.995，表明預(yù)測(cè)模型的可靠性極高。此外，利用ArcGIS 生成連香樹(shù)種不同時(shí)期分布圖（圖3），能夠直觀看出在不同氣候（末次盛冰期、當(dāng)前、未來(lái)）下連香樹(shù)潛在分布變化。

圖4 不同時(shí)期連香樹(shù)生態(tài)重疊圖Fig.4 Ecological overlap map of different periods of lianxiang tree

由氣候變量貢獻(xiàn)率及刀切法結(jié)果顯示，晝夜溫差、月均溫、年均溫和年均溫變化范圍是貢獻(xiàn)率最高的氣候因子，也就是說(shuō)，溫度是限制連香樹(shù)種分布的主要因子，說(shuō)明連香樹(shù)的生長(zhǎng)對(duì)溫度要求較高。連香樹(shù)當(dāng)前主要分布在我國(guó)陜西、四川、山東、浙江、天津等省份和日本大部分區(qū)域，朝鮮和韓國(guó)有少量分布。未來(lái)，由于氣候變化，且連香樹(shù)為耐陰性樹(shù)種，苗喜陰、忌曬，且結(jié)合分析結(jié)果表明連香樹(shù)潛在分布范圍有北移的趨勢(shì)，并且具有

不同程度的收縮，最高在未來(lái)RCP8.0 時(shí)達(dá)66%。