關(guān)帝山華北落葉松林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

魏曦，梁文俊，趙偉文，馮艷輝，卜瑞瑛，王凱娜

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

生態(tài)系統(tǒng)中，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)反映不同生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分限制等過程［1］。目前，生態(tài)化學(xué)計量已運(yùn)用于養(yǎng)分利用、資源競爭、群落結(jié)構(gòu)以及生物化學(xué)循環(huán)等方面［2～4］。土壤養(yǎng)分是森林生態(tài)持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，對土壤生態(tài)計量特征的研究，有助于了解森林土壤循環(huán)和利用過程。土壤中C、N 和P 的生物地球化學(xué)循環(huán)通過初級生產(chǎn)、呼吸和分解過程中的生化反應(yīng)耦合。其中氮和磷是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長和不同生物過程的最重要營養(yǎng)素［5］。因此，不同海拔梯度森林土壤C/N/P 的化學(xué)計量的分析，可以有效促進(jìn)對養(yǎng)分有效性及其限制生長潛力的認(rèn)識。與土壤氮的有效性相比，土壤磷的有效性受生物過程的影響較小，但更多地受機(jī)械和地球化學(xué)巖石風(fēng)化的影響［6］。有證據(jù)表明，土壤中C、N和P 的濃度密切相關(guān)，土壤C 的周轉(zhuǎn)率通常受到土壤 N 和 P 的有效性的限制［7］。

諸多學(xué)者以生態(tài)計量學(xué)為基礎(chǔ)，對森林土壤、植被以及它們之間的關(guān)系進(jìn)行了探討。Müller等［8］研究了不同環(huán)境和植物群落下土壤碳氮磷的變化及其特征；Bing 等［9］發(fā)現(xiàn)隨著植被的高度變化，土壤C/N 顯著降低，土壤C 和N 與植物有效磷和全磷的比值在不同土壤深度顯著降低。其研究結(jié)果顯示，在亞高山森林的最低處，土壤C/P 和N/P 的比例低于海拔較高的地方，研究者認(rèn)為這是由于微生物對磷的轉(zhuǎn)化更高，海拔較低的溫度和凋落物輸入更高。Liptzin 等［10］提出在美國科羅拉多州，與低海拔地區(qū)相比，高山凍原土壤C/N 比率更低，土壤總氮和有效氮磷比率更高。Zhao等［11］發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，土壤總養(yǎng)分和有效養(yǎng)分C、N 和P 濃度總體呈下降趨勢。與土壤或氣候相比，植物生長形式（草本、灌木、喬木）對海拔葉片C/N/P 化學(xué)計量模式影響更大。在奧地利，Huber 等［12］發(fā)現(xiàn)，由于氣溫下降，氮的周轉(zhuǎn)率和積累率隨著海拔的升高而降低。隨著海拔的升高，土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，導(dǎo)致土壤碳氮比更接近，反映了土壤有機(jī)質(zhì)含量的下降。諸多研究都發(fā)現(xiàn)，海拔與土壤養(yǎng)分、土壤生態(tài)化學(xué)計量特征響應(yīng)較為明顯，這主要因為海拔變化直接影關(guān)聯(lián)著土壤的生態(tài)環(huán)境變化（植被、溫度、水分、微生物等），進(jìn)而影響著森林土壤養(yǎng)分的循環(huán)［13，14］。對不同海拔下森林土壤土壤計量特征的深入研究有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)和功能發(fā)揮過程。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是山西關(guān)帝山林區(qū)主要的植物群落之一，分布面積較廣，且主要分布在高海拔區(qū)域，華北落葉松林群落在該地區(qū)生態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和功能發(fā)揮中占據(jù)重要地位，是黃土高原重要水土保持樹種之一。對該地區(qū)的研究較多側(cè)重于森林結(jié)構(gòu)、土壤空間異質(zhì)性、土壤理化性質(zhì)以及生物多樣性等方面［15～17］，對土壤的生態(tài)化學(xué)計量特征的研究不多。本研究通過對華北落葉松林不同海拔土壤的分析，探討土壤C、N、P、C/N、C/P 和N/P 化學(xué)計量特征對海拔梯度的響應(yīng)，了解該地區(qū)落葉松林分土壤特征，為關(guān)帝山森林土壤養(yǎng)分優(yōu)化及森林可持續(xù)經(jīng)營提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省呂梁山脈中段西部的龐泉溝自然保護(hù)區(qū)，地處交城縣、方山縣交界，坐標(biāo)112°22ˊ～111°33ˊE、37°46ˊ～37°55ˊN，海拔 1 500～2 831 m，年平均氣溫4.3 ℃，最低氣溫-10.2 ℃，最高氣溫17.5 ℃，年均降水820 mm 左右，年平均蒸發(fā)量為1 268 mm，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤以山地褐土、褐土和棕土為主，樣地內(nèi)植被較為豐富，喬木樹種主要有油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus wutaishansea）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea Picea asperata）等。灌木有繡線菊（Spiraea fritschiana Schneid）、懸鉤子（Rubus corchorifolius）、美薔薇（Rosa bella Rehd）、黃刺玫（Rosa xanthina）等，草本主要有早熟禾（Poa annua L）、鈴蘭（Convallaria majalis）、苔草（Carex spp.）、舞鶴草（Maianthemum bifolium（Linn.）F. W. Schmidt）等。

1.2 土樣采集和測定

2019 年8—9 月選取一處典型華北落葉松林，以條帶狀方式取樣，從坡地（海拔最低）每隔50 m取一點(diǎn)取樣；到達(dá)山頂（海拔最高）換路以50 m 為間隔下山，采樣軌跡近似閉合矩形。取土用土鉆分別收集采集 0～20 cm、0～40 cm 和 0～60 cm 土壤，3 種土樣就地混勻后取適量裝入自封袋帶回實驗室，設(shè)置3 個重復(fù)。手持GPS 和羅盤儀隨時記錄樣點(diǎn)的海拔。有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法進(jìn)行測定，全氮采用凱氏定氮法測定、全磷采用硫酸-高氯酸溶解法測定［14］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行全部數(shù)據(jù)分析，首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)變換，提高方差正態(tài)性和均勻性。根據(jù)數(shù)據(jù)的高斯分布和方差的均勻性，再進(jìn)行單向方差分析和K-Wallis 檢驗，要求土壤C、N和P 濃度和C/N/P 比率以及土壤垂直帶之間的潛在顯著性差異（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計量特征

由表 1 可見，土壤 C 范圍為 28.453～59.359 g·kg-1，最大值和最小值分別位于海拔2 416m和2 100m，變異系數(shù)最高范圍為2 200～2 300 m（CV=0.101），屬于中等強(qiáng)度變異，在海拔2 300～2 400 m 范圍內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.037），屬于弱度變異。土壤N 范圍為0.732～5.681 g·kg-1，最大值和最小值分別位于海拔2 412 m 和2 023 m，變異系數(shù)最高范圍為2 300～2 400 m（CV=0.515），屬于中等強(qiáng)度變異，在海拔2 400～2 500 m 范圍內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.247），屬于中等強(qiáng)度變異。土壤P 范圍為0.040～0.558 g·kg-1，最大值和最小值分別位于海拔2 439 m 和2 064 m，變異系數(shù)最高范圍為2 100～2 200 m（CV=0.463），屬于中等強(qiáng)度變異，在海拔2 300～2 400 m 范圍內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.089），屬于弱度變異。

化學(xué)計量比統(tǒng)計顯示：土壤C/N 介于9.240～51.276，均值為19.138，最大值和最小值分別位于海拔 2 026 m 和 2 412 m 處 ；C/N 在 海 拔 2 300～2 400 m 內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.643），在海拔2 400～2 500 m 內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.269），均屬于中等強(qiáng)度變異。土壤C/P 介于104.002～495.900，均值為206.215，最大值和最小值分別位于海拔 2 064 m 和 2 439 m 處；C/P 在海拔 2 300～2 400 m 內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.087），屬于弱度變異，在海拔2 100～2 200 m 內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.543），均屬于中等強(qiáng)度變異。土壤N/P 介于4.151～34.359，均值為11.15，最大值和最小值分別位 于海拔 2 064 m 和 2 271 m 處 ；N/P 在 海拔2 100～2 200 m 內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.777），在海拔 2 400～2 500 m 內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.269），均屬于中等強(qiáng)度變異。

表1 土壤C、N、P 生態(tài)化學(xué)計量特征Table 1 Soil C，N，P eco-stoichiometry characteristics

對不同海拔土壤C、N、P 和C/N、C/P、N/P 相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析，由圖 1 可知，C 與 N、P 均呈現(xiàn)冪函 數(shù) 關(guān) 系 ，R2分 別 為 0.939 和 0.907，R2均 大 于0.9，說明C 與N、P 有著密切關(guān)系（圖1 ab）；土壤N與P 之間呈現(xiàn)指數(shù)關(guān)系函數(shù)，R2為0.852，兩者之間呈現(xiàn)成比例關(guān)系（圖1 c）。C/N 與C/P 之間呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系，相關(guān)性大不，R2=0.573（圖1 d）；擬合 C/N 與 N/P 之間函數(shù)關(guān)系，R2值均小于 0.5，C/N 與 N/P 關(guān)系較?。▓D 1 e）；構(gòu)建 C/P 與 N/P 之間的函數(shù)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)C/P 和N/P 之間呈正比例線性關(guān)系，R2=0.893，函數(shù)線性擬合較好（圖1 f）。

由表 2 可見，C 與 N、P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.01），與 C/N、C/P、N/P 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中 C 與P 關(guān)系最為緊密，相關(guān)關(guān)系數(shù)為 0.868；N 與 P 顯示出極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.743，N 與C/N、C/P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與N/P 相關(guān)性較低，相關(guān)系數(shù)為-0.080；P 與 C/N、C/P、N/P 均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.500、-0.843 和-0.584；C/N 與 C/P 呈正相關(guān)關(guān)系、與 N/P 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)較小，C/P 與N/P 呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.813。

表2 土壤養(yǎng)分各指標(biāo)相關(guān)關(guān)系Table 2 Relevance matrix of soil indexes

圖 1 不同海拔土壤 C、N、P 和C/N、C/P、N/P 相關(guān)關(guān)系Fig.1 Correlations of soil among organic carbon，total nitrogen，total phosphorus，and C/N、C/P、N/P at different elevations

由圖2 可知，土壤C 含量隨海拔的上升呈不斷增加的趨勢，在2 300～2 500 m 逐漸趨于平衡，即土壤C 含量在山地達(dá)最高，且變異性最低，這與表1 顯示結(jié)果趨勢一致（圖2 a）；土壤N 含量總體與海拔也呈現(xiàn)正比例關(guān)系，隨海拔上升N 含量不但增加，在2 200～2 300 m 出現(xiàn)一次相對低點(diǎn)（圖 2b）；土壤 P與海拔之間的關(guān)系，同土壤C、N 與海拔關(guān)系一致，海拔最低處含量最低，最高處含量最高，且P 在2 300～2 500 m 處變異性最大，高海拔P 含量顯著高于低海拔（圖2 c）。從圖2 可以看出，C/N 隨海拔的不斷升高有一定的下降趨勢，在2 100～2 200 m處出現(xiàn)一次相對低點(diǎn)（圖2 d）；C/P 與海拔高度呈反比例關(guān)系，隨海拔升高呈現(xiàn)下降趨勢，2 000～2 200 m 之間差異性較小，低海拔處C/P 高于高海拔（圖2 e）；N/P 與海拔整體呈現(xiàn)反比例關(guān)系，但在2 200～2 300 m 出現(xiàn)了極低值，高海拔處N/P 差異性不大（圖 2 f）。

圖2 土壤C、N、P、C/N、C/P、N/P 與海拔相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlations of organic carbon，total nitrogen，total phosphorus，C/N，C/P and N/P with elevation

3 討論

3.1 土壤C、N、P 化學(xué)計量特征

海拔變化將直接影響到林地植被、土壤生態(tài)環(huán)境的變化以及其化學(xué)計量特征［11，18］。本研究中不同海拔土壤有機(jī)碳、全氮、總磷含量分析表明：隨著海拔升高，3 種土壤元素含量均呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，總磷與海拔呈顯著直線上升趨勢，山頂含量遠(yuǎn)大于山底和其他植被類型下的土壤，主要是因為研究區(qū)地處高海拔山區(qū)，山頂多年凍土層，常年平均氣溫較低，微生物活性弱，造成土壤有機(jī)碳、氮、磷礦化速率低，形成累積；另外山頂喬木樹種密度較低，以灌草為主，養(yǎng)分物質(zhì)消耗低，與Aponte、李相楹、劉倩等的研究結(jié)果一致［19～21］。結(jié)果與一些研究提出的由于水土流失，坡上表層土壤積累與坡下，坡底（低海拔區(qū)）養(yǎng)分含量相對較高的結(jié)論相反。兩方面原因，一是土樣獲取時可以留出林緣邊界，盡量避免坡底積累土；二說明研究區(qū)水土保持效果良好，土層保持較好。C、N、P 3種元素的變異性較大區(qū)域主要集中在海拔2 100～2 400 m，集中于整個坡中，坡頂土壤變異性較弱，可能原因是坡頂人為干擾較少，土壤生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定。

隨海拔升高土壤N 含量呈增大趨勢，土壤N與C 變化規(guī)律一致；土壤總磷在各海拔層都顯示出較高的變異性，且含量遠(yuǎn)低于有機(jī)碳和全氮，可能由于磷屬于沉積元素，主要源于巖石分化，林內(nèi)坡度、林分蓋度、坡向、林冠截留等元素造成巖石分解差異性大；高海拔總磷含量高，主要由于高海拔山頂植被蓋度偏低，巖石分化相對迅速。植被類型與土壤元素含量及其化學(xué)計量特征有密切關(guān)系［22］。Bing 等［9］研究表明植被類型、覆蓋度對土壤養(yǎng)分分布有顯著影響，海拔高的地區(qū)溫度偏低、有土壤凍土現(xiàn)象，形成土壤含水率大，微生物活動較弱，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和全氮分解慢，消耗低，積累高。

由上可知，研究區(qū)土壤有機(jī)碳、全氮之間總體呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤總磷變異性較大，這與李丹維等［14］對不同海拔太白山土壤研究結(jié)果，李紅林等［23］對塔里木盆地綠洲土壤分析和張雨鑒等［24］對滇中亞高山不同海拔土壤的研究結(jié)果相似。這是由于土壤有機(jī)碳、全氮的形成有一定的同步性造成的，在生態(tài)環(huán)境相對平衡的林地，二者在積累和消耗中形成了動態(tài)平衡。

3.2 土壤C、N、P 化學(xué)計量特征對海拔的響應(yīng)

C/N 是土壤質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)之一，本研究中C/N 均值為19.12，高于中國陸地土壤C/N均值，在全球土壤 C/N 的范圍內(nèi) 9.9～29.8［25，26］。本研究區(qū)C/N 相對穩(wěn)定，說明該地區(qū)碳氮生成和消耗比例接近，枯落物分解和土壤氮循環(huán)規(guī)律一致，土壤碳氮循環(huán)良好。土壤C/P 和N/P 直接反應(yīng)土壤養(yǎng)分供給力［27］，本研究中 C/P 較高，主要原因研究區(qū)枯落物分解較快，C 積累高；而土壤P 主要源于巖石分化，過程較慢，含量較低，造成C/P高于全國平均水平。由此可以得出，土壤P 為研究區(qū)限制性元素。由于前述原因，研究區(qū)土壤P 含量低，N/P 比值也高于我國森林土壤N/P 平均水平；吳昊等［23］研究提出山區(qū)降雨量較大引起巖石淋溶加劇，容易造成土壤P 變異性較大，本研究表1 中也顯示出這種現(xiàn)象，這與李紅林等、李路等的研究結(jié)果一致［28，29］。各海拔范圍內(nèi) C/N、C/P、N/P 平均變異系數(shù)較高，尤其土壤N/P 變異系數(shù)高于0.7以上，主要P 由于受多種因素影響。眾多研究表明不同生態(tài)區(qū)的C/N/P 比率各有差異，特別是土壤N/P 比率變動較大，各地區(qū)差異明顯［30］。另外，土壤C/N/P 比率因植物群落、火災(zāi)影響、土地利用、當(dāng)?shù)貧夂?、土壤深度和土壤發(fā)育而變化［6，9，31］。

4 結(jié)論

（1）研究區(qū)土壤有機(jī)碳、全氮、總磷，三者兩兩之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，尤其是有機(jī)碳與全氮兩者之間顯著性最高，R2大于 0.97。C/N 與 C/P、C/P 與N/P 之間有一定聯(lián)系，但顯著性較差，R2均小于0.97，C/N 與N/P 之間無明顯關(guān)系，研究區(qū)土壤總磷含量偏低。

（2）土壤有機(jī)碳、全氮、總磷與C/N、C/P、N/P在0.01 水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)，且呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

（3）隨海拔的升高，土壤有機(jī)碳、全氮、總磷含量呈明顯上升趨勢，C/N、C/P、N/P 隨海拔升高總體有下降趨勢，但各海拔差異不大。