夏播紅小豆成熟期抗倒伏性研究

華方靜　曹鵬鵬　張鯤　王樂政　高鳳菊　王士嶺

摘要：以不同來源的夏播紅小豆品種（系）為材料，測定其成熟期植株地上部和地下部相關性狀值，以其建立不同的抗倒指數進行比較分析，探索紅小豆抗倒伏性綜合評價方法。結果表明，多因子抗倒指數3，即（莖粗×根鮮重×莖稈強度）/[株高×地上鮮重×（1+分枝數）]是莖粗、根鮮重、莖稈強度、株高、地上鮮重和分枝數的綜合體現，與夏播紅小豆成熟期的抗倒伏性聯(lián)系最為密切，以其作為指標綜合評價紅小豆種質抗倒伏性具有較高的準確性。相關和通徑分析表明，紅小豆成熟期的莖粗、根鮮重和莖稈強度的值越大，分枝數、株高和地上鮮重的值越小，則抗倒指數越大，即抗倒性越強，因此這些性狀可作為評價夏播紅小豆成熟期抗倒伏性的重要指標。本研究可為夏播紅小豆抗倒伏種質資源及新品種選育提供參考。

關鍵詞：紅小豆;抗倒伏性;抗倒指數;綜合評價

中圖分類號：S521.037文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2020）04-0048-05

Abstract In order to explore a comprehensive evaluation method of lodging resistance in summer adzuki bean， different cultivars or lines of adzuki bean from different sources were used as materials in this study. By measuring the traits of fresh shoot and root weights of adzuki bean at mature stage， three indexes of lodging resistance （ILR） made up of different components were designed and analyzed. The results showed that the ILR 3 as （stem diameter×fresh root weight×stem mechanical strength）/[plant height×fresh shoot weight×（1+branch number）]?comprehensively reflected the stem diameter， fresh root weight， stem mechanical strength， plant height， fresh shoot weight and branch number， and had the closest relationship with lodging resistance， so it was considered as the best fit for evaluating the lodging resistance of summer adzuki bean. Correlation and path analysis indicated that the higher the stem diameter， fresh root weight and stem mechanical strength were， the lower the plant height， fresh shoot weight and branch number were， and the higher the ILR was， namely stronger lodging resistance， so these traits could be used as important indicators for evaluating the lodging resistance of summer adzuki bean at mature stage. This study could provide references for breeding lodging-resistant germplasms and new varieties of adzuki bean.

Keywords Adzuki bean; Lodging resistance; Lodging resistant index; Comprehensive evaluation

紅小豆是我國主要的食用豆類作物之一，具有悠久的栽培歷史[1]。其生育期短，耐濕、耐瘠，同時也是倒茬和災后補種的優(yōu)良作物，在農業(yè)種植業(yè)結構調整和發(fā)展優(yōu)質高效農業(yè)中有著其它作物不可替代的作用[2，3]。

紅小豆產量是一個多因素控制的數量性狀，由各因素互相協(xié)調、共同控制[4]，而倒伏是影響紅小豆高產穩(wěn)產和優(yōu)質的重要限制因素之一。農作物倒伏造成通風透光差、光合作用減弱，進而降低單產，影響品質;同時倒伏可造成植株損傷，為病害傳播提供條件，加重病害[5];此外，倒伏還增加收獲的難度和成本，制約機械化生產進程，影響收獲效率[6]。由此可見，較強的抗倒伏性是作物高產和穩(wěn)產的重要保證。也正是基于這一點，前人在作物抗倒伏性方面開展了大量研究，并取得較大進展。鄒俊林[7]認為莖稈性狀是影響作物倒伏的主要因素，莖稈的機械強度是抗倒伏最重要的育種選擇指標;向達兵[8]研究認為大豆倒伏率與植株株高、重心高度和節(jié)間長度呈極顯著正相關關系，與莖粗、機械強度和抗倒指數則呈極顯著負相關關系;周蓉等[9]認為倒伏是一個綜合而復雜的現象，作物受外界風雨等氣候因素影響而產生倒伏，生長條件和栽培措施等也會引發(fā)或加重倒伏程度，不同基因型存在抗倒伏能力差異。但截至目前關于夏播紅小豆成熟期抗倒伏性的研究鮮有報道。所以，本試驗以不同來源的夏播紅小豆品種（系）為材料，在相同密度條件下種植，于成熟期測定與倒伏相關的株高、莖粗、主莖節(jié)數、分枝數、地上鮮重、根鮮重、莖稈強度共7個性狀，采用相關和通徑分析探討夏播紅小豆植株相關性狀對倒伏性的影響，為紅小豆成熟期抗倒伏研究提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年參試紅小豆種質18個，其中育成品種6個，穩(wěn)定品系12個;2019年參試紅小豆種質18個，其中育成品種3個，穩(wěn)定品系15個。種質名稱及來源見表1。

1.2 試驗地概況

試驗分別于2018年6月、2019年6月在德州市農業(yè)科學研究院現代農業(yè)科技園試驗基地進行。土壤為褐土，0～20 cm耕層土壤容重1.26 g/cm3、pH值7.62、有機質含量12.2 g/kg、全氮1.29 g/kg、速效氮50.91 mg/kg、速效磷38.13 mg/kg和速效鉀86.59 mg/kg。前茬作物為冬小麥，麥收后秸稈還田。依據當地生產管理水平進行生育期內的田間管理，各小區(qū)田間操作保持一致。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，重復3次。小區(qū)面積12 m2。4行區(qū)種植，行長6 m，行距0.5 m，株距0.20 m，每公頃密度10萬株。重復間設1 m走道，四周設保護行。

1.4 測定項目與方法

于紅小豆成熟收獲前，各小區(qū)取中間兩行任一行的連續(xù)10株進行性狀測定，其平均值即為該份種質的性狀值。

株高（cm）：從子葉節(jié)到植株頂端最上一片復葉著生處的主莖高度。

莖粗（mm）：子葉節(jié)以上主莖最粗節(jié)間的橫徑。

主莖節(jié)數（節(jié)）：主莖上從子葉節(jié)到植株頂端最上一片復葉著生節(jié)的節(jié)數。

分枝數（個）：主莖上長度大于或等于5 cm且有兩片完全展開葉的分枝個數。

地上鮮重（g）：子葉節(jié)以上的鮮生物量。

根鮮重（g）：子葉節(jié)以下的鮮生物量。

莖稈強度（N）：以植株莖稈的最大抗折力衡量莖稈機械強度。用數字莖稈強度儀（YYD-1型，浙江托普儀器有限公司）進行測定。取主莖子葉節(jié)上10 cm莖稈放于支撐架凹槽內，兩支撐點距離為5 cm，然后緩慢下壓直到莖稈折斷，此時讀出的數值即為莖稈強度。

抗倒伏性（級）：根據紅小豆成熟期植株的田間傾斜程度和傾斜植株的比例判定抗倒伏性級別，分為1級（傾斜植株<30%，傾斜角<30°）、2級（30%≤傾斜植株<70%，傾斜角<70°）、3級（傾斜植株≥70%，傾斜角≥70°）。

1.5 數據處理

用Microsoft Excel進行數據整理計算，DPS 7.05[JP]軟件數據處理系統(tǒng)進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 抗倒伏性與測定性狀的相關分析

夏播紅小豆成熟期抗倒伏性與各測定性狀存在不同程度的相關關系，即使與同一測定性狀的相關關系不同年份間也表現出一定差異（表2）。簡單相關分析表明，紅小豆成熟期抗倒伏性與植株分枝數呈極顯著正相關，與地上鮮重呈顯著正相關，與株高、莖粗和莖稈強度均存在不顯著正相關，且年份間表現一致;與主莖節(jié)數、根鮮重的相關關系年份間表現不同，2018年表現為不顯著的負相關，2019年則表現為不顯著的正相關。

從偏相關分析結果來看，紅小豆成熟期抗倒伏性與株高、莖粗、主莖節(jié)數、分枝數、地上鮮重和根鮮重的關系年份間表現不同，2018年分別呈極顯著正相關、不顯著正相關、不顯著負相關、顯著正相關、顯著正相關和極顯著負相關，2019年則分別呈不顯著負相關、不顯著負相關、不顯著正相關、極顯著正相關、不顯著正相關和不顯著正相關;與莖稈強度的關系年份間表現一致，均呈不顯著負相關。

由此可以得出，降低株高和地上鮮重、減少植株分枝數、增加根鮮重，能有效提高紅小豆的抗倒伏性，但這些指標與抗倒伏性的相關性年份間表現不同，因此，單一形態(tài)指標不能準確評價紅小豆抗倒伏能力的強弱。

2.2 應用抗倒指數評價紅小豆成熟期的抗倒伏性

根據紅小豆成熟期植株相關性狀測定值設計三類抗倒指數，其中：抗倒指數1=（根鮮重×莖稈強度）/[株高×地上鮮重×（1+分枝數）];抗倒指數2=（莖粗×莖稈強度）/[株高×地上鮮重×（1+分枝數）];抗倒指數3=（莖粗×根鮮重×莖稈強度）/[株高×地上鮮重×[JP]（1+分枝數）]。抗倒指數1未包括莖粗性狀，抗倒指數2未包括根鮮重，抗倒指數3則包括了莖粗、根鮮重、莖稈強度、株高、地上鮮重和分枝數6個性狀。

計算兩年參試紅小豆品種（品系）的三類抗倒指數，并與實際倒伏程度（倒伏級數）進行相關分析和關聯(lián)度分析，結果（表3）表明，紅小豆成熟期抗倒伏性與三類抗倒指數均呈極顯著負相關，即抗倒指數越大，實際倒伏程度就越小。相關系數絕對值的大小依次為：抗倒指數3>抗倒指數1>抗倒指數2，相關系數分別為-0.5230、-0.5070、-0.4870;關聯(lián)度分析表明，紅小豆成熟期抗倒伏性與三類抗倒指數的關聯(lián)序由大到小依次為抗倒指數3、抗倒指數1、抗倒指數2，關聯(lián)系數分別為0.7399、0.7359、0.7295，即關聯(lián)系數越大，二者的相關聯(lián)系越密切。因此認為該試驗條件下以多因子抗倒指數3作為綜合指標評價夏播紅小豆成熟期抗倒伏性具有較高的準確性。

2.3 抗倒指數與其構成因素及各因素間的相關分析

抗倒指數與其構成因素以及各構成因素之間均存在相關聯(lián)系（表4）。簡單相關分析表明，抗倒指數與莖粗、根鮮重、莖稈強度、株高、地上鮮重和分枝數6個構成因素均呈極顯著負相關;6個構成因素間的相關關系，除株高與地上鮮重相關不顯著外，其它構成因素間均呈極顯著正相關。

簡單相關分析由于其它變量的影響，所反映變量間的關系可能只是非本質的表面聯(lián)系，有時甚至完全是假象，此時，只有偏相關分析才能正確地評定任意兩個相關變量間線性相關的性質和程度，真正反映變量間的本質聯(lián)系[10]。為此，對抗倒指數與構成因素間進行偏相關分析，結果表明，抗倒指數與根鮮重呈極顯著正相關，與莖粗、莖稈強度呈不顯著正相關，與分枝數、株高和地上鮮重均呈極顯著負相關。這說明紅小豆品種（品系）的莖粗、根鮮重和莖稈強度的值越大，分枝數、株高和地上鮮重的值越小，則抗倒指數越大，抗倒伏性越強，進一步驗證了抗倒指數3與其構成因素間的本質聯(lián)系，以其作為綜合指標評價夏播紅小豆成熟期抗倒伏性是可靠的。

2.4 抗倒指數與其構成因素的通徑分析

為了從本質上進一步揭示抗倒伏相關性狀的內在關系，對成熟期影響紅小豆抗倒指數的各性狀進行通徑分析。由表5可知，抗倒指數的直接通徑系數按絕對值從大到小排序為：分枝數>地上鮮重>株高>根鮮重>莖粗>莖稈強度，絕對值越大，說明對抗倒指數的直接影響越大?？沟怪笖甸g接作用系數總和絕對值從大到小排序為：根鮮重>莖粗>莖稈強度>株高>地上鮮重>分枝數。其中，株高、分枝數的負直接作用大于總的負間接作用，與相關系數表現一致;從地上鮮重的效應可以看出，由于地上鮮重通過根鮮重的正間接作用較大，致使總的間接作用為正，但小于地上鮮重的負直接作用，結果表現為地上鮮重與抗倒指數負相關。因此降低株高和地上鮮重、減少植株分枝數，有利于提高抗倒指數，增強紅小豆成熟期抗倒伏性。

從莖粗、根鮮重和莖稈強度的效應來看，三者的直接作用均為正效應，分別通過其它性狀的間接作用總和均為負效應，且負效應的絕對值大于正效應，結果表現為三者與抗倒指數均呈負相關。從其它性狀通過三者的間接作用可以看出，株高、分枝數、地上鮮重、根鮮重和莖稈強度通過莖粗的間接作用為正效應，株高、莖粗、分枝數、地上鮮重和莖稈強度通過根鮮重的間接作用為正效應，株高、莖粗、分枝數、地上鮮重和根鮮重通過莖稈強度的間接作用為正效應，且莖粗、根鮮重和莖稈強度的直接作用均為正效應，說明三者對抗倒指數的作用本質上存在正效應。

綜上所述，莖粗、根鮮重、莖稈強度、株高、地上鮮重、分枝數與抗倒指數存在真實的相關性，是影響夏播紅小豆成熟期抗倒伏性的重要指標。

3 討論與結論

抗倒伏性與株高、莖粗、分枝數、莖稈強度、地上部和地下部生物量等性狀密切相關[11-13]，任何一個性狀發(fā)生變化，都會影響植株的抗倒伏能力，如株高增高、莖粗減少和穿刺強度降低，都會減弱作物莖稈的抗倒伏能力[14，15];而隨著株高降低、單株生物量增多及莖稈增粗、機械強度提高，植株不易發(fā)生倒伏[16]。小豆光溫敏感性較強，生態(tài)環(huán)境差異較大，種質資源中蘊含著豐富的遺傳變異，各數量性狀也有較大的變化[17];與倒伏性相關的主莖節(jié)數、莖粗及莖稈重在年份間和地點間均存在顯著性差異[18]。本試驗中，夏播紅小豆成熟期抗倒伏性與株高、莖粗、主莖節(jié)數、分枝數、地上鮮重和根鮮重間存在不同程度的相關關系，年份間也表現出一定差異，所以，僅憑單一形態(tài)指標不能準確判定紅小豆品種抗倒伏能力強弱。

許多研究表明，以多因子綜合評價指標（倒伏指數、抗倒指數）能準確評價作物的抗倒伏能力[5，9，11]。本研究以紅小豆成熟期植株地上部和地下部性狀值設計了三類抗倒指數，發(fā)現以多因子抗倒指數3，即（莖粗×根鮮重×莖稈強度）/[株高×地上鮮重×（1+分枝數）]與實際倒伏程度呈極顯著負相關，相關系數絕對值最大，相關聯(lián)系最為密切，以此作為綜合指標來評價紅小豆成熟期的抗倒性具有較高的準確性。

相關和通徑分析表明，抗倒指數是莖粗、根鮮重、莖稈強度、株高、地上鮮重和分枝數的綜合體現，紅小豆成熟期莖粗、根鮮重和莖稈強度的值越大，而分枝數、株高和地上鮮重的值越小，則抗倒指數越大，紅小豆品種（品系）的抗倒伏性越強。這些性狀可作為評價夏播紅小豆成熟期抗倒伏性的重要指標，對選育抗倒伏種質資源及新品種具有重要指導意義。紅小豆成熟期的抗倒伏性除品種本身的差異外，同時還受生長環(huán)境、土壤肥力及栽培條件等外部因素的影響，因此，在本研究基礎上探討外部因素對紅小豆抗倒伏性的影響，進而建立評判紅小豆抗倒伏性的統(tǒng)一標準，可為選擇抗倒伏品種提供更加可靠的理論依據。

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