韭菜無融合生殖種子形成機(jī)制研究進(jìn)展

張華敏，陳建華，尹守恒，馬愛鋤，張 明，肖婉露，焦子源

(平頂山市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南省韭菜工程技術(shù)研究中心,河南 平頂山 467001)

無融合生殖(Apomixis)是一種通過種子進(jìn)行無性繁殖的過程，其種子后代在遺傳上是母本的克隆，是植物固定和利用雜種優(yōu)勢的理想途徑，具有巨大的潛在利用價值[1]。目前已在52個科的400多種被子植物中發(fā)現(xiàn)了無融合生殖現(xiàn)象，其中75%屬于禾本科、菊科和薔薇科，但在主要農(nóng)作物中未發(fā)現(xiàn)無融合生殖現(xiàn)象[2-3]。在發(fā)現(xiàn)的具有無融合生殖現(xiàn)象的植物中，大多數(shù)是多倍體[4]。蔥屬(Allium)是百合科(Liliaceae)蔥族的重要類群，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，常作為蔬菜、調(diào)味品、藥用和觀賞植物。蔥屬在全世界約有850個種，在我國有140個種、13個變種和1個亞種[5]，大多數(shù)種是二倍體和同源多倍體共存的[6-10]。由于前人對蔥屬植物種子生殖方式的研究很少，目前只在韭(A.tuberosumRottler ex Spr.)[11]、野韭(A.ramosumsyn.odorum)[12]和齒絲山韭(A.nutans)[13]3個種中發(fā)現(xiàn)了無融合生殖現(xiàn)象。由于蔥屬植物多倍體材料的廣泛存在，在通過種子進(jìn)行繁殖的多倍體材料中應(yīng)該還有具無融合生殖能力的材料。

韭菜是百合科蔥屬中以鮮嫩葉及柔嫩假莖或肉質(zhì)根為食的多年生宿根草本植物，是我國重要的特色蔬菜作物之一，在居民蔬菜消費中占有重要地位。在植物分類學(xué)上，我國栽培和食用的韭菜主要有韭、野韭和寬葉韭(A.hookeriThwaiter.Enum.)3個種[14]。韭和野韭屬于蔥屬根莖組，染色體基數(shù)是8，大多數(shù)材料是同源四倍體[6]，有少量二倍體、三倍體材料存在[15-16]。韭和野韭的親緣關(guān)系很近，有學(xué)者認(rèn)為野韭是韭的祖先[6,17]，也有研究表明，韭和野韭是獨立進(jìn)化的2個種，在相當(dāng)長一段時期沒有基因交流[16]。寬葉韭屬于蔥屬粗根組，有22條染色體，其中14條可以配成7對，8條不能配對，因此被認(rèn)為是一個種間雜種，是雙基數(shù)的同源異源三倍體[18]。寬葉韭花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂時染色體配對發(fā)生異常，導(dǎo)致不育，只能進(jìn)行分株繁殖[19]，少數(shù)染色體加倍為44條的材料育性得到一定的恢復(fù)，可結(jié)少量的種子[18]。本研究中的韭菜是指具有無融合生殖能力的同源四倍體韭和野韭。

生產(chǎn)中栽培的韭菜大多數(shù)是同源四倍體，不僅能進(jìn)行分株繁殖，還可進(jìn)行種子繁殖，種子結(jié)實正常而且發(fā)芽率很高，由于分株繁殖的繁殖系數(shù)低，商品生產(chǎn)的韭菜通常通過種子繁殖。韭菜是多倍體，再加上其無融合生殖特性，導(dǎo)致韭菜性狀遺傳極其復(fù)雜，不易分析。國內(nèi)學(xué)者對韭菜無融合生殖特性的認(rèn)識也存在誤解[20-21]。韭菜育種沒有按照其兼性無融合生殖特性設(shè)計育種路線，造成育種效率低、周期長，給韭菜品種改良帶來困難。鑒于此，綜述了韭菜無融合生殖種子的形成機(jī)制，有利于提高對韭菜無融合生殖特性的認(rèn)識，為今后韭菜遺傳和育種研究的開展提供新思路。

1 韭菜無融合生殖特性的發(fā)現(xiàn)

韭菜是同源四倍體作物，但在韭菜的遺傳育種研究中，未發(fā)現(xiàn)同源四倍體植物的遺傳特征[22]。同源四倍體植物有4個等位基因，在減數(shù)分裂時由于大小孢子母細(xì)胞同源染色體聯(lián)會和分離紊亂導(dǎo)致部分雌雄配體生長發(fā)育異常，造成育性降低，結(jié)實率下降[23-24]，但是韭菜結(jié)實率正常。在發(fā)育正常的雌雄配子體中，4個等位基因存在3種不同的分離方式，分別為按染色體隨機(jī)分離、按染色單體隨機(jī)分離和基因位點與著絲點間交換為50%時的染色單體分離[25]。有性生殖條件下，無論是自交還是回交，同源四倍體材料的純合速率較二倍體慢得多，所需要的分離群體也要大得多，因此，同源四倍體育種難度很大，但是韭菜種子后代的表型大多與母本一致，性狀變異少[22,26]。

韭菜無融合生殖現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)始于學(xué)者們對韭菜的胚胎學(xué)觀察，H?KANSSON等[12-13]觀察到了韭菜胚的孤雌生殖現(xiàn)象，并觀察到了野韭胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂時的核內(nèi)復(fù)制現(xiàn)象，減數(shù)分裂后形成染色體未減數(shù)的雌配子。隨后，有多位學(xué)者在韭菜的胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂中觀察到了相同的現(xiàn)象[11,27]。KOJIMA等[28]在進(jìn)行韭菜未授粉子房培養(yǎng)時獲得了大量的四倍體植株，同樣表明胚囊中形成的細(xì)胞染色體未減數(shù)。這些研究都表明韭菜具有無融合生殖能力。

2 韭菜的胚囊發(fā)育與花粉形成

2.1 韭菜胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂與胚囊發(fā)育

2.1.1 韭菜胚囊母細(xì)胞的減數(shù)分裂 韭菜胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂后大多數(shù)形成未減數(shù)胚囊，極少數(shù)形成減數(shù)胚囊。韭菜的未減數(shù)胚囊起源于大孢子母細(xì)胞，屬于二倍體孢子生殖[27]。但是，韭菜未減數(shù)胚囊的形成與其他二倍體孢子生殖的植物不同。韭菜未減數(shù)胚囊的形成屬于核內(nèi)復(fù)制型減數(shù)分裂，加倍后的染色體在減數(shù)分裂的中期Ⅰ形成與體細(xì)胞數(shù)目相同的同源二價體，后期Ⅰ進(jìn)行均等分離，最后發(fā)育成未減數(shù)胚囊。而在其他二倍體孢子生殖的植物中未減數(shù)胚囊類型有2種，一種是蝶須型(Antennaria type)，大孢子母細(xì)胞直接進(jìn)行有絲分裂形成胚囊，另一種是蒲公英型(Taraxacum type)，大孢子母細(xì)胞在進(jìn)入減數(shù)分裂的前期Ⅰ后，不發(fā)生同源染色體的聯(lián)會，形成含有整套體細(xì)胞染色體的“重組核”，再進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生成熟胚囊[29]。

韭菜未減數(shù)胚囊的形成是由于大孢子母細(xì)胞中的染色體在減數(shù)分裂前的某個時期進(jìn)行了核內(nèi)復(fù)制加倍，然后再進(jìn)行減數(shù)分裂，最終形成未減數(shù)胚囊。在韭菜大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的中期Ⅰ，可明顯觀察到有32個二價體，后期Ⅰ進(jìn)行32∶32的分離，最終形成未減數(shù)胚囊[11,27]。KOJIMA等[28]通過韭菜未授粉子房培養(yǎng)獲得的韭菜植株中有98.5%是染色體數(shù)未減半的四倍體植株，也表明韭菜大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成的胚囊絕大多數(shù)都是未減數(shù)胚囊。H?KANSSON等[12]將這種類型的減數(shù)分裂稱為核內(nèi)復(fù)制型減數(shù)分裂，將減數(shù)分裂過程中形成的二價體稱為同源二價體(Autobivalent)。

韭菜減數(shù)胚囊的發(fā)育過程與未減數(shù)胚囊相似，不同的是減數(shù)分裂前染色體未加倍。在減數(shù)胚囊減數(shù)分裂的中期Ⅰ，可觀察到同源染色體聯(lián)會形成多價體、二價體和單價體，其中四價體最多[11,27]，由于染色體聯(lián)會的異常，在后期Ⅰ可能出現(xiàn)染色體不均等分離，形成非整倍體的雌配子。KOJIMA等[28]在韭菜未授粉子房培養(yǎng)植株中獲得了染色體數(shù)為17的非整倍體植株。

2.1.2 韭菜胚囊發(fā)育 韭菜雌蕊由3個心皮構(gòu)成三室子房，每室著生2個倒生胚珠。在胚珠發(fā)育的初期，珠心頂端表皮下的一個細(xì)胞體積增大，分化為孢原細(xì)胞并直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞[20]。大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂，最終形成7胞8核的成熟胚囊。

韭菜的胚囊發(fā)育屬于雙孢子型中的蔥型，與大蔥的胚囊發(fā)育過程相似[30]。韭菜大孢子母細(xì)胞減數(shù)第1次分裂后形成垂直于珠心表皮排列的二分體，其中珠孔端的很快退化解體，合點端的繼續(xù)進(jìn)行減數(shù)第2次分裂，形成二核細(xì)胞并發(fā)育成2核胚囊，2個核分別移向胚囊的兩端，并各進(jìn)行一次有絲分裂形成4核胚囊，這4個核再進(jìn)行一次有絲分裂，形成8核胚囊，胚囊的兩端各有4個細(xì)胞核。在珠孔端的4個核中，靠近珠孔的1對與胚囊縱軸垂直的孿生核形成2個助細(xì)胞，而與胚囊縱軸平行的1對孿生核分別形成卵細(xì)胞與珠孔極核。在合點端的4個核中，1對孿生核形成2個反足細(xì)胞，另1對孿生核分別形成第3個反足細(xì)胞與合點極核，2個極核移向胚囊中央形成中央細(xì)胞[20,31]。韭菜反足細(xì)胞的發(fā)育比較特殊，3個反足細(xì)胞在形態(tài)上類似卵器，其中與合點極核同一來源的反足細(xì)胞的形態(tài)類似卵細(xì)胞，而與胚囊縱軸垂直的1對孿生核所形成的2個反足細(xì)胞在形態(tài)上類似助細(xì)胞[20,27]。

2.2 韭菜小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂與花粉粒形成

大多數(shù)同源四倍體植物的小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂異常，從而導(dǎo)致花粉的育性降低[32]。韭菜小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂與其他同源四倍體相同，也存在分裂異常現(xiàn)象。在韭菜小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的中期Ⅰ，染色體聯(lián)會除形成四價體外，還觀察到三價體、二價體和單價體。由于染色體的聯(lián)會異常，在后期Ⅰ，染色體不均等分裂，可觀察到染色體橋、染色體斷片和染色體滯后現(xiàn)象，發(fā)育成熟的花粉粒中通常有10～19條染色體[11,27,33-34]。另外，韭菜小孢子母細(xì)胞中也存在染色體核內(nèi)復(fù)制加倍現(xiàn)象，與大孢子母細(xì)胞相同，在減數(shù)分裂的中期Ⅰ形成32個二價體，在后期Ⅰ，染色體均等分裂，最后發(fā)育成染色體數(shù)為32的未減數(shù)花粉粒[27,34-35]。韭菜的未減數(shù)花粉比未減數(shù)胚囊少，在四倍體材料Tender-Pole中有3.0%～6.0%[27]，在二倍體材料KaD2中約有9.0%[36]。

韭菜的單花通常有6枚雄蕊，每個花藥有4個藥室。當(dāng)韭菜花蕾直徑約1.0 mm時，花藥開始分化。在橫切面上，花藥為一團(tuán)近似棱形的分生組織細(xì)胞，在4個角隅的表皮下，分別有4行較大的細(xì)胞，為孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，外側(cè)形成初生壁細(xì)胞，內(nèi)側(cè)形成初生造孢細(xì)胞。中層由1層扁平細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞和核均切向引長；絨氈層細(xì)胞大，近方形，有一個巨大的球形細(xì)胞核。當(dāng)花蕾直徑約1.8 mm時，次生造孢細(xì)胞發(fā)育成小孢子母細(xì)胞并進(jìn)入減數(shù)分裂，至花蕾直徑約2.0 mm時，小孢子四分體形成。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的胞質(zhì)分裂為連續(xù)型。藥壁中層細(xì)胞在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂前期Ⅰ時開始解體，到四分體時期全部消失。韭菜花藥的絨氈層為分泌型絨氈層，在小孢子四分體時期體積達(dá)到最大，其內(nèi)有較大的液泡，在小孢子早期，絨氈層開始退化，到二胞花粉早期，絨氈層完全消失。韭菜的成熟花粉粒為二細(xì)胞型。剛從四分體中釋放的小孢子是單核花粉，單核花粉進(jìn)一步發(fā)育，進(jìn)行一次不等分裂，形成二胞花粉，其中生殖細(xì)胞長梭形，在核的周圍可明顯觀察到1層染色較淡的細(xì)胞質(zhì)鞘，而營養(yǎng)細(xì)胞核近球形。最后花粉發(fā)育成近似等腰三角形，有3個萌發(fā)孔[31,37]。除正?；ǚ哿Ｍ猓€有少量的異型花粉，約有87%的花粉粒可被醋酸洋紅或I/KI溶液染色[31,33]。

3 韭菜胚胎發(fā)育和種子形成

3.1 韭菜胚胎發(fā)育過程

韭菜的卵細(xì)胞、反足細(xì)胞和珠被細(xì)胞都可以分裂形成原胚，但在成熟種子中一般只有一個胚，只有極少量的多胚種子形成[20,38-39]。韭菜的反足胚一般在開花后8 d，隨著胚乳的發(fā)育而發(fā)生退化，由于胚胎觀察數(shù)量有限，研究者未直接觀察到發(fā)育成熟的反足胚，但是韭菜多胚種子的存在表明除卵胚外，反足胚和珠被細(xì)胞發(fā)育形成的不定胚也有發(fā)育為成熟胚的可能。

韭菜的胚胎發(fā)育屬于柳葉菜型。一般在開花后2 d，大多數(shù)卵胚開始發(fā)育，首先珠孔端的卵細(xì)胞進(jìn)行一次橫分裂，形成朝合點端的頂細(xì)胞和朝珠孔端的基細(xì)胞。接著基細(xì)胞橫分裂，頂細(xì)胞縱分裂，形成“T”型四胞原胚。在基細(xì)胞橫分裂的2個細(xì)胞中，珠孔端的細(xì)胞再次橫分裂構(gòu)成2個細(xì)胞胚柄，合點端的細(xì)胞則縱分裂產(chǎn)生2個細(xì)胞參與胚體的構(gòu)成，以后不再分裂。而頂細(xì)胞縱分裂的2個細(xì)胞再次縱分裂，形成四細(xì)胞層，然后再向各方向分裂構(gòu)成胚體的主要部分，最后發(fā)育成成熟卵胚。卵狀反足細(xì)胞早期胚胎發(fā)育與卵胚相似，但是大多數(shù)反足原胚只能分裂數(shù)次就逐漸退化[20,38]。

3.2 授粉在韭菜種子形成過程中的作用

韭菜無融合生殖種子的形成需要未減數(shù)胚囊發(fā)育、卵細(xì)胞的孤雌生殖和極核的假受精(Pseudogamy)共同作用才能完成。因此，韭菜種子的形成需要授粉，但是胚發(fā)育不需要受精，由卵細(xì)胞孤雌生殖形成，胚乳的發(fā)育則依賴于極核假受精。韭菜同一朵花中的雌雄蕊發(fā)育不同步，雄蕊先熟，在開花當(dāng)天花藥即可開裂散粉，而雌蕊成熟一般在開花后第3天，此時柱頭呈球形把手狀，能使花粉萌發(fā)。在未授粉條件下，胚乳不能正常發(fā)育，導(dǎo)致卵胚和反足胚退化，授粉后，胚乳正常發(fā)育，卵胚才能繼續(xù)發(fā)育，但是反足胚仍然退化[38]。一般到開花后第4天，柱頭授粉后約16 h，花粉管才到達(dá)胚珠，釋放精細(xì)胞進(jìn)入胚囊，此時，大多數(shù)卵細(xì)胞已啟動孤雌生殖并發(fā)育到四胞原胚階段，因此，在授粉條件下，卵胚仍然是卵細(xì)胞孤雌生殖發(fā)育形成的[38]。

3.3 韭菜多胚與多胚苗現(xiàn)象

在被子植物的1個胚珠中包含2個或2個以上胚的現(xiàn)象被稱為多胚現(xiàn)象。一粒多胚種子同時萌發(fā)出2株或2株以上的幼苗，這種一籽多苗被稱為多胚苗[40]。胡適宜[41]最先報道了韭菜中存在多胚苗現(xiàn)象，有許多研究結(jié)果表明被子植物中的多胚現(xiàn)象與無融合生殖現(xiàn)象有一定的正相關(guān)性，因此有學(xué)者認(rèn)為韭菜的多胚苗現(xiàn)象也與無融合生殖現(xiàn)象有關(guān)，并進(jìn)行了進(jìn)一步研究。王巨媛等[39]研究了我國4個生態(tài)區(qū)38個韭菜品種的多胚苗現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)韭菜多胚苗的自然發(fā)生頻率為0～4.333%，且大多數(shù)是一籽雙苗，極少數(shù)是一籽三苗，并將一籽雙苗的多胚苗分為簇生雙苗、中生雙苗和對生雙苗3類。韭菜的多胚苗性狀可遺傳，多胚苗發(fā)生頻率高的材料后代多胚苗發(fā)生頻率也高，并且化學(xué)誘導(dǎo)可提高韭菜多胚苗發(fā)生頻率[21,42]，但是未見韭菜多胚苗胚胎發(fā)生機(jī)制和多胚苗后代倍性鑒定的后續(xù)研究。KOJIMA等[27,38]對韭菜兼性無融合生殖特性的細(xì)胞學(xué)和胚胎學(xué)機(jī)制進(jìn)行了闡述，表明韭菜絕大多數(shù)的種子都是無融合生殖形成的。因此，韭菜的多胚苗現(xiàn)象可能與無融合生殖不相關(guān)。推測韭菜多胚苗產(chǎn)生的原因有3個：一是韭菜的卵細(xì)胞一般情況下都發(fā)育成單胚，但也觀察到極少數(shù)雙胚或三胚現(xiàn)象存在；二是韭菜大多數(shù)的反足胚雖然都發(fā)生退化，但是也不排除極少數(shù)反足胚發(fā)育成熟的可能；三是韭菜極少數(shù)的珠被細(xì)胞也能發(fā)育成胚胎形成珠被胚[38]。

4 韭菜無融合生殖性狀的遺傳

4.1 韭菜二倍體無融合生殖和有性生殖材料的鑒定

具有無融合生殖特性的植物幾乎都是多倍體，天然無融合生殖植物中二倍體材料極少。多倍體植物的基因組高度雜合且遺傳背景復(fù)雜，因此無融合生殖性狀的遺傳分析相當(dāng)困難。韭菜屬于兼性二倍體孢子型無融合生殖，幾乎所有的韭菜資源都是同源四倍體且無融合生殖率很高(>90%)[27,43]，不能直接用于無融合生殖性狀的遺傳分析，獲得二倍體無融合生殖和有性生殖材料是進(jìn)行韭菜無融合生殖性狀遺傳分析的前提。韭菜中有少量的減數(shù)胚囊形成，這些減數(shù)胚囊中的卵細(xì)胞孤雌生殖能夠形成染色體數(shù)減半的雙單倍體(Dihaploid)后代，為獲得二倍體無融合生殖和有性生殖材料提供了可能。KOJIMA等[28]在韭菜未授粉子房培養(yǎng)苗中鑒定出了1株雙單倍體植株，并在1 016株韭菜的自交和雜交后代中鑒定出5株雙單倍體植株[43]，從這些韭菜雙單倍體材料中鑒定出了1個無融合生殖率為96%的材料KaD2，其二倍體孢子率和卵細(xì)胞孤雌生殖率分別是96%和98%[36]，隨后又從蒙古的地方韭菜品種中鑒定出了3個有性生殖的二倍體韭菜材料94Mo13、94Mo49和94Mo50[44]。

4.2 控制韭菜無融合生殖性狀的2個位點

研究表明，韭菜未減數(shù)胚囊的發(fā)育和卵細(xì)胞的孤雌生殖是2個相互獨立的事件[27,38,45-46]，受2個位點控制，與極核的假受精共同作用形成無融合生殖種子。因此，KOJIMA等[36]用二倍體孢子率、孤雌生殖率和無融合生殖率3個指標(biāo)分析韭菜的無融合生殖性狀(表1)。天谷正行等[47]找到了2個與韭菜孤雌生殖基因連鎖的SCAR標(biāo)記PLM1和PLM3，它們與孤雌生殖基因的遺傳距離分別是3.4、1.1 cM。YAMASHITA等[46]利用韭菜二倍體有性生殖材料94Mo13、94Mo49和94Mo50和無融合生殖材料KaD2構(gòu)建的F1群體和BC1群體，對韭菜的無融合生殖性狀進(jìn)行遺傳分析得出3個結(jié)果。一是無融合生殖性狀不能通過單倍體的花粉遺傳給后代。在F1群體包含的110株二倍體和773株三倍體植株中，所有的二倍體植株都是有性生殖的，所有的三倍體植株都是無融合生殖的。二是與二倍體花粉相比，單倍體花粉的活力很差。KOJIMA等[36]觀察到KaD2的花粉母細(xì)胞發(fā)生核內(nèi)復(fù)制形成未減數(shù)花粉的比例只有9%，但是F1群體中三倍體植株與二倍體植株的比例為7∶1。作者認(rèn)為引起單倍體花粉活性差的原因一方面是無融合基因與一些致死因子相關(guān)，另一方面是雜合態(tài)的韭菜在長期的無融合生殖條件下積累了很多有害的隱性突變。三是韭菜二倍體孢子基因和孤雌生殖基因由在遺傳上相互獨立的2個顯性單基因D和P控制。在52株二倍體孢子生殖的BC1群體中，有28株是孤雌生殖的，其余24株是有性生殖的。同樣，在49株有性生殖的BC1群體中，有24株形成二倍體孢子，其余25株的減數(shù)分裂正常。

表1 6個韭菜品種的二倍體孢子率、孤雌生殖率和無融合生殖率Tab.1 Degrees of diplospory,parthenogenesis and apomixis in six Chinese chive cultivars %

5 展望

綜上所述，韭菜的無融合生殖屬于兼性二倍體孢子生殖類型。韭菜大孢子母細(xì)胞中的染色體在減數(shù)分裂前的某個時期進(jìn)行了核內(nèi)復(fù)制加倍，然后再進(jìn)行減數(shù)分裂形成染色體未減數(shù)的胚囊，胚囊中的卵細(xì)胞具有孤雌生殖能力，可不經(jīng)受精直接發(fā)育成胚，但是極核不能自主發(fā)育，需要受精才能發(fā)育成胚乳，最后形成無融合生殖種子。大多數(shù)韭菜材料的無融合生殖率在90%以上，也就是說韭菜仍然保留了少量的有性生殖能力，這些有性生殖后代是父母本雌雄配子結(jié)合后發(fā)育形成的。對植物育種來說，韭菜的兼性無融合生殖特性是一種理想的生殖類型，符合育種者對無融合生殖特性在育種中應(yīng)用的要求，超過90%的無融合生殖率保證了后代在遺傳上的相對一致性，少量的有性生殖后代又為種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種的選育提供了可能。

韭菜是目前唯一報道的天然具有無融合生殖能力的栽培作物。但是，與山柳菊、蒲公英等其他無融合生殖植物相比，韭菜的無融合生殖特性研究很少，僅有日本和印度的少數(shù)學(xué)者對其進(jìn)行了初步研究。我國也有少數(shù)學(xué)者關(guān)注到韭菜的無融合生殖特性，但是存在誤解，認(rèn)為韭菜的反足胚是無融合生殖胚，而卵胚仍然是有性生殖胚[20-21]。由于國內(nèi)學(xué)者，特別是韭菜育種者對韭菜無融合生殖特性認(rèn)識不足，仍然按照二倍體作物的育種路線進(jìn)行育種，因此韭菜遺傳育種研究進(jìn)展緩慢[22]。深入研究韭菜的兼性無融合生殖特性不僅對韭菜的遺傳育種研究有重要意義，也可為其他植物無融合生殖特性的研究和利用提供參考。今后的韭菜無融合生殖特性的研究應(yīng)從以下幾個方面開展：一是研究韭菜有性生殖后代的快速鑒定技術(shù)，加快韭菜的育種進(jìn)程；二是研究現(xiàn)有韭菜種質(zhì)資源的無融合生殖率，從中篩選無融合生殖率低的材料用于韭菜種質(zhì)資源創(chuàng)新；三是加強(qiáng)韭菜無融合生殖機(jī)制的研究，為韭菜無融合生殖特性在育種中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)；四是根據(jù)韭菜的兼性無融合生殖特性，設(shè)計適宜于韭菜的育種路線。

植物無融合生殖所形成的種子包含母本的全部遺傳信息，它所產(chǎn)生的后代是母本的復(fù)制，能夠保持母本所有的優(yōu)良性狀，這一特性對于雜交種的種子生產(chǎn)具有重大的意義，能在保持雜種優(yōu)勢的條件下大幅降低種子生產(chǎn)成本。因此，植物無融合生殖特性的研究受到學(xué)者們的極大關(guān)注。目前生產(chǎn)中應(yīng)用的主要農(nóng)作物中未發(fā)現(xiàn)有無融合生殖現(xiàn)象，在主要農(nóng)作物中創(chuàng)造無融合生殖材料并應(yīng)用于雜交種的種子生產(chǎn)是很多學(xué)者的夢想。研究者曾試圖將調(diào)控?zé)o融合生殖的染色體片段導(dǎo)入近緣的栽培系中，但未獲得成功[48]。最近，有研究者采用多重CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)，定點突變了水稻中的3個減數(shù)分裂相關(guān)基因PAIR1、REC8、OSD1和1個誘導(dǎo)孤雌生殖的基因MTL，成功獲得了具有無融合生殖現(xiàn)象的Fix (Fixation of hybrids)水稻材料[49]。不論是從天然無融合生殖植物中導(dǎo)入，還是人工突變有性生殖相關(guān)基因，創(chuàng)造新的無融合生殖材料，都是未來利用植物的無融合生殖特性進(jìn)行“一系法”雜交種生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。