基于MaxEnt模型分析胡楊潛在適宜分布區(qū)*

郭飛龍 徐剛標(biāo) 盧孟柱,2 孟藝宏 袁承志 郭愷琦

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)林木遺傳育種實(shí)驗(yàn)室 長(zhǎng)沙 410004； 2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 杭州 311300)

物種地理分布區(qū)是物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中歷經(jīng)氣候、土壤、地形、生物、地史變遷及人類活動(dòng)等因素的綜合影響而形成的，反映了物種系統(tǒng)發(fā)育歷史、種群擴(kuò)散過(guò)程及其對(duì)新的環(huán)境適應(yīng)能力(Soberónetal.， 2005)。20世紀(jì)以來(lái)，人口急劇增長(zhǎng)，社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)頻繁，城市化進(jìn)程及農(nóng)業(yè)用地面積日益擴(kuò)大，導(dǎo)致全球氣候變暖，生態(tài)環(huán)境惡化，嚴(yán)重影響著物種地理分布格局以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性 (Chenetal.， 2011； Gibsonetal., 2011; Dielemanetal.， 2015)。探討物種潛在地理分布，已成為區(qū)域生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)之一(Bellardetal.， 2012)。

物種分布模型是利用物種客觀存在的居群地理位置及其環(huán)境變量信息，采用特定的算法原理估計(jì)物種生態(tài)位，投影到環(huán)境中，以概率的形式反映物種對(duì)生境的偏好程度(莊鴻飛等， 2018)?；诓煌乃惴ㄔ恚验_(kāi)發(fā)出多種物種分布模型。其中，最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt)是以物種現(xiàn)實(shí)居群地理位置及其環(huán)境變量信息作為約束條件，基于約束條件下最大熵的概率分布作為最優(yōu)分布的算法原理，預(yù)測(cè)物種潛在的地理分布區(qū)域(Phillipsetal., 2006; Merowetal., 2013)。與其他物種分布模型相比，MaxEnt模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性高(Phillipsetal., 2008； Elithetal.， 2011)，結(jié)果易于解釋(Ahmedetal.， 2015)，特別是對(duì)于區(qū)域尺度大、環(huán)境變量較多、居群地理信息不完整的研究，更為實(shí)用(Farashietal.， 2013)。目前，MaxEnt模型是物種潛在分布區(qū)模擬的首選模型，已被廣泛應(yīng)用于物種保育(Kumaretal.， 2009)、譜系地理(Wangetal.， 2015)、物種潛在分布區(qū)模擬(Narouei-Khandanetal.， 2017； Zhangetal.， 2018； 李璇等， 2018)等研究領(lǐng)域。

胡楊(Populuseuphratica)為楊柳科(Salicaceae)落葉喬木，屬古地中海孑遺樹(shù)種，喜光，耐干旱、鹽堿、極端高溫，對(duì)風(fēng)沙大、氣候惡劣多變的荒漠環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，是干旱區(qū)主要建群種，對(duì)維持干旱地區(qū)的生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定和安全具有不可替代的作用(王世績(jī)，1996； 張寧等， 2017)。胡楊自然分布區(qū)橫跨歐、亞、非大陸，是亞非荒漠地區(qū)典型的耐水旱中生植物，主要分布于地中海周邊地區(qū)、西亞至中亞大陸干旱區(qū)的內(nèi)陸河岸及河流下游地區(qū)，與古絲綢之路的線路高度重合，是絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶沿線國(guó)家和地區(qū)的特有樹(shù)種。由于毀林開(kāi)荒、不合理灌溉等農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)引起的土壤沙化、鹽漬化以及河水?dāng)嗔鞯默F(xiàn)象頻繁發(fā)生，胡楊林居群退化嚴(yán)重，大多數(shù)為長(zhǎng)勢(shì)差、質(zhì)量低的稀疏殘林(王世績(jī)，1996； 中國(guó)綠化基金會(huì)， 2018)，胡楊林保護(hù)與修復(fù)工作刻不容緩，已成為我國(guó)政府倡議的“一帶一路”生態(tài)環(huán)境合作的重要舉措(中國(guó)綠化基金會(huì)， 2018)。胡楊生長(zhǎng)的環(huán)境適宜性評(píng)價(jià)是胡楊保護(hù)、修復(fù)與人工林營(yíng)造的前期基礎(chǔ)。Guo等(2018)和張曉芹(2018)曾基于我國(guó)西北干旱區(qū)內(nèi)陸河流域胡楊居群分布與環(huán)境變量數(shù)據(jù)，模擬胡楊潛在的適宜分布區(qū)，為我國(guó)西北地區(qū)退化胡楊林的保護(hù)和恢復(fù)管理提供理論指導(dǎo)。但是，胡楊地理分布區(qū)域廣，分布區(qū)內(nèi)生境因子差異大，部分地區(qū)胡楊資源分布信息不詳，目前還缺乏對(duì)胡楊全分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境變量特征與生態(tài)過(guò)程的全面解析。本研究全面地收集已知的全球胡楊居群地理位置信息，基于不同種類環(huán)境變量的MaxEnt模型，模擬其潛在適宜分布區(qū)，比較不同環(huán)境變量對(duì)模型模擬結(jié)果的影響，旨在探討制約胡楊地理分布的主導(dǎo)環(huán)境變量，明晰胡楊對(duì)生態(tài)環(huán)境變量的需求，為科學(xué)開(kāi)展胡楊林保護(hù)修復(fù)和擴(kuò)大栽培提供理論參考，這對(duì)推動(dòng)“綠色絲綢之路”建設(shè)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源 胡楊居群地理信息： 胡楊居群分布的地理數(shù)據(jù)，來(lái)源于中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(NSII，http:∥www.nsii.org.cn/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH，http:∥www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，http:∥www.gbif.org/)。經(jīng)檢索，共獲得標(biāo)本采集紀(jì)錄的居群信息2 708條。

環(huán)境變量信息： 氣候變量數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WorldClim，http:∥www.worldclim.org/)，地形變量數(shù)據(jù)來(lái)源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(HWSD，http:∥www.fao.org/soils-portal/)，土壤變量數(shù)據(jù)來(lái)源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)補(bǔ)充數(shù)據(jù)(HWSD Supplementary Data，http:∥webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/)，水文變量數(shù)據(jù)來(lái)源于戈達(dá)德地球科學(xué)數(shù)據(jù)與信息服務(wù)中心(GES DISC，https: ∥disc.gsfc.nasa.gov/)。

1.2 數(shù)據(jù)處理 剔除無(wú)詳細(xì)地理位置、標(biāo)本信息重復(fù)及人工林的數(shù)據(jù)，使用Google earth軟件(https:∥earth.google.com/)確定居群位置的經(jīng)緯度。為了避免居群分布過(guò)密造成誤差，以經(jīng)緯度2.5′×2.5′為1個(gè)樣本單元，共篩選得到有效居群226個(gè)。

用ArcGIS 10.2.2軟件(https:∥www.esri.com/)統(tǒng)一不同種類環(huán)境變量的空間分辨率(2.5′)及投影坐標(biāo)(WGS 1984)，并轉(zhuǎn)化為ASCII格式，供MaxEnt 3.4.1軟件(http:∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)識(shí)別。為了避免環(huán)境變量相關(guān)性過(guò)高造成過(guò)擬合(Elithetal., 2011)，采用 ArcGIS 10.2.2軟件提取226個(gè)胡楊居群的環(huán)境變量信息，利用SPSS 19.0軟件(https:∥spss.en.softonic.com/)進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析。當(dāng)2個(gè)環(huán)境變量相關(guān)系數(shù)大于0.8時(shí)，剔除貢獻(xiàn)率較小的環(huán)境變量，最終選擇表1的環(huán)境變量。

表1 用于MaxEnt的環(huán)境變量描述

以胡楊現(xiàn)實(shí)居群分布點(diǎn)及其環(huán)境變量的信息作為約束條件，構(gòu)建MaxEnt模型，加載胡楊居群地理數(shù)據(jù)(.asc格式)及環(huán)境變量數(shù)據(jù)，進(jìn)行迭代運(yùn)算，輸出的全球區(qū)域尺度(D)范圍內(nèi)胡楊居群分布概率為： 1-exp[-exp(H)pλ(z)] (Phillipsetal., 2017； 趙佳強(qiáng)等， 2019)。

1.4 模型可信度檢驗(yàn) 采用刀切法(Jack knife)評(píng)估環(huán)境變量的相對(duì)權(quán)重，選擇Auto features特征參數(shù)用于提高模型對(duì)環(huán)境變量的約束水平。MaxEnt 3.4.1模型“Setting”選項(xiàng)中，選擇25%為驗(yàn)證集，75%為訓(xùn)練集，設(shè)置最大迭代次數(shù)為10 000，設(shè)置重復(fù)訓(xùn)練(Replicates)為10。選擇Random seed，繪制受試者工作特征(receiver operating characteristic, ROC)曲線。采用ROC曲線下方面積(area under the ROC curve, AUC)評(píng)價(jià)模型的精度，AUC取值范圍為[0，1]。訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值比測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值高，預(yù)測(cè)效果好； AUC值越大，模型的可信度越高(李璇等， 2018)。模擬結(jié)果選擇Cloglog輸出方式，文件輸出類型(output file type)為.asc格式。

采用ArcGIS 10.2.2軟件，對(duì)模擬分布區(qū)進(jìn)行適宜性劃分及可視化處理?；贛axEnt軟件生成的閾值，劃分生境適宜指數(shù)(suitable habitat index, SHi)。胡楊生境適宜性等級(jí)分為： 不適宜分布區(qū)，SHi<0.3； 低適宜分布區(qū)，0.3≤SHi≤0.6； 適宜分布區(qū)，SHi>0.6。將胡楊居群地理信息導(dǎo)入世界標(biāo)準(zhǔn)地圖(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)比較模型預(yù)測(cè)的胡楊生境適宜分布區(qū)與其現(xiàn)實(shí)分布區(qū)的一致性，檢驗(yàn)?zāi)M結(jié)果的可信度。采用Reclassfy分類工具，統(tǒng)計(jì)胡楊生境適宜分布區(qū)的面積。

1.5 環(huán)境變量重要性評(píng)估 將環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1模型中，基于刀切法，計(jì)算不同環(huán)境變量測(cè)試增益(training gain)。結(jié)合MaxEnt 3.4.1 軟件自動(dòng)生成的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要值，檢驗(yàn)不同環(huán)境變量限制胡楊地理分布的重要性大小。

為了比較不同環(huán)境變量對(duì)模型模擬結(jié)果的影響，分別采用單一氣候變量和4類綜合環(huán)境變量(氣候、地形、土壤、水文)進(jìn)行模擬，分析2種模擬結(jié)果差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的可靠性與穩(wěn)定性 基于胡楊全分布內(nèi)的226個(gè)有效居群地理數(shù)據(jù)，分別采用4類綜合環(huán)境變量與單一氣候變量進(jìn)行MaxEnt模型模擬。結(jié)果表明，4類綜合環(huán)境變量與單一氣候變量的訓(xùn)練集AUC值分別為0.982±0.001、0.983±0.002，驗(yàn)證集AUC值分別為0.967±0.009、0.980±0.006，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值均比測(cè)試數(shù)據(jù)AUC值高。一般認(rèn)為，AUC值介于0.7～0.9之間，模型預(yù)測(cè)效果較好； AUC值大于0.9，預(yù)測(cè)效果極好。AUC值標(biāo)準(zhǔn)差越小，模型的穩(wěn)定性越高(Elithetal., 2011； 陳新美等， 2012)。2種不同類型環(huán)境變量模擬過(guò)程中的訓(xùn)練集AUC值和驗(yàn)證集AUC值均大于0.9，AUC值標(biāo)準(zhǔn)差均小于0.01。這表明，基于MaxEnt模型模擬胡楊潛在分布區(qū)的效果好，穩(wěn)定性高。

2.2 制約胡楊分布的主導(dǎo)環(huán)境變量 MaxEnt模型運(yùn)行過(guò)程中自動(dòng)生成的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率及置換重要值見(jiàn)表2。由表2可知，基于4類綜合環(huán)境變量模擬，貢獻(xiàn)率排名前5的環(huán)境變量分別為最干月份降水量Bio14 (22.15%±3.16%)、最熱季節(jié)降水量Bio18 (17.53%±3.17%)、10～40 cm土壤含水量SMC2 (14.61%±4.60%)、根部土壤濕度RSM (7.45%±2.03%)和最濕月份降水量Bio13 (5.80%±1.50%)，累積貢獻(xiàn)率達(dá)67.54%； 置換重要值排名前5的環(huán)境變量分別是土壤水分蒸發(fā)量Eva (17.32%±4.99%)、最熱季節(jié)降水量Bio18 (17.28%±7.01%)、10～40 cm土壤含水量SMC2 (9.88%±6.09%)、降水量變異系數(shù)Bio15 (6.92%±2.52%)和最干月份降水量Bio14 (4.69%±2.97%)，累積置換重要值達(dá)56.09%。

單一氣候變量模擬結(jié)果，貢獻(xiàn)率排名前5的氣候變量分別為最干月份降水量Bio14 (43.42% ±3.31%)、最熱季節(jié)降水量Bio18 (22.03%±5.44%)、等溫性Bio3 (11.44%±1.78%)、最冷季節(jié)降水量Bio19 (6.94%±5.19%)和最濕月份降水量Bio13 (5.47%±1.10%)，累積貢獻(xiàn)率達(dá)89.30%； 置換重要值排名前5的氣候變量分別是最熱季節(jié)降水量Bio18 (53.89%±9.74%)、最濕月份降水量Bio13 (12.29%±6.53%)、降水量變異系數(shù)Bio15(9.90%±1.57%)、最冷季節(jié)降水量Bio19 (7.92%±1.71%)和最干月份降水量Bio14 (7.35%±5.74%)，累積置換重要值達(dá)91.35%。

基于刀切法檢驗(yàn)不同環(huán)境變量的測(cè)試增益結(jié)果，見(jiàn)圖1?；?類綜合環(huán)境變量(圖1A)，測(cè)試增益排名前5的環(huán)境變量依次為10～40 cm土壤含水量SMC2、最熱季節(jié)降水量Bio18、根部土壤濕度RSM、最干月份降水量Bio14、0～10 cm土壤含水量SMC1?；趩我粴夂蜃兞?圖1B)，測(cè)試增益排名前5的氣候變量依次為最干月份降水量Bio14、最熱季節(jié)降水量Bio18、等溫性Bio3、晝夜溫差月均值Bio2、最濕月份降水量Bio13。

綜合分析環(huán)境變量貢獻(xiàn)率、置換重要值及測(cè)試增益，采用4類綜合環(huán)境變量模擬，大氣降水(最干月份降水量Bio14、最熱季節(jié)降水量Bio18)、土壤水分(10～40 cm土壤含水量SMC2、根部土壤濕度RSM、土壤水分蒸發(fā)量Eva)是限制胡楊分布的主導(dǎo)環(huán)境變量； 采用單一氣候變量模擬，與大氣降水相關(guān)的最干月份降水量Bio14、最熱季節(jié)降水量Bio18、最冷季節(jié)降水量Bio19和最濕月份降水量Bio13是限制胡楊地理分布的主導(dǎo)氣候變量。由此可見(jiàn)，基于4類綜合環(huán)境變量進(jìn)行MaxEnt模型模擬可挖掘更多影響胡楊地理分布的有效環(huán)境變量，而僅采用單一氣候變量模擬不能反映出胡楊生長(zhǎng)、分布對(duì)地下水位的生態(tài)需求。

表2 各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

圖1 刀切法檢驗(yàn)不同類型變量的測(cè)試增益結(jié)果

2.3 胡楊潛在適宜分布區(qū) 采用ArcGIS 10.2.2軟件對(duì)模擬結(jié)果重新分類，分別統(tǒng)計(jì)4類綜合環(huán)境變量和單一氣候變量模擬的胡楊適生區(qū)面積，結(jié)果見(jiàn)表3。4類綜合環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積(471.00×103km2)是實(shí)際面積(6.48×103km2)(王世績(jī)，1996)的72.69倍。采用單一氣候變量模擬的胡楊適生區(qū)面積(2 041.23×103km2)是4類綜合環(huán)境變量模擬的胡楊適生區(qū)面積(471.00×103km2)的4.33倍，是實(shí)際分布區(qū)面積(6.48×103km2)(王世績(jī)，1996)的315.00倍。無(wú)論是4類綜合環(huán)境變量還是單一氣候變量模擬，南美洲局部區(qū)域均適宜胡楊分布，潛在適宜分布區(qū)面積分別為9.0×103km2和0.2 ×103km2，但目前還未見(jiàn)胡楊在南美洲分布的報(bào)道?？傮w來(lái)說(shuō)，基于MaxEnt模型模擬的胡楊潛在分布區(qū)比實(shí)際分布區(qū)廣，4類綜合環(huán)境變量模擬的胡楊全球分布面積與單一氣候變量模擬的結(jié)果比較，更接近于實(shí)際分布面積。

4類綜合環(huán)境變量模擬的結(jié)果經(jīng)ArcGIS 10.2.2可視化處理的可視化圖見(jiàn)圖2。由圖2可知，胡楊潛在適宜分布區(qū)橫跨歐、亞、非大陸。其中，亞洲，胡楊主要適宜分布于中國(guó)西北、蒙古、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、烏茲別克斯坦、土庫(kù)曼斯坦、伊朗、伊拉克、敘利亞、土耳其、印度等國(guó)的干旱和半干旱荒漠地區(qū)； 非洲，胡楊適宜分布區(qū)為地中海沿岸的摩洛哥、阿爾及利亞、突尼斯、利比亞、埃及等地區(qū)； 歐洲，胡楊適宜分布在地中海沿岸的西班牙干旱和半干旱荒漠地區(qū)； 南美洲，智利境內(nèi)阿塔卡沙漠地帶的環(huán)境條件也可能適宜胡楊生長(zhǎng)、分布。4類綜合環(huán)境變量模擬的結(jié)果較能反映胡楊沿河流兩岸呈不連續(xù)分布的特征。如，模擬的中亞地區(qū)胡楊分布在塔里木河、葉爾羌河、孔雀河、伊犁河、錫爾河、阿姆河、恒河、底格里斯河、幼發(fā)拉底河的流域兩岸，這與該地區(qū)胡楊的現(xiàn)實(shí)分布特征相吻合。

表3 胡楊適宜分布區(qū)面積

圖2 胡楊世界適生分布區(qū)

3 討論

3.1 MaxEnt模型模擬結(jié)果的可靠性 物種分布模型模擬結(jié)果的可靠性，很大程度上依賴于居群樣本采集范圍及樣本量。一般而言，采集的居群樣本量越大，覆蓋的區(qū)域越廣，獲取的物種與環(huán)境之間關(guān)系的信息越豐富，MaxEnt模型建立的約束條件越多(莊鴻飛等， 2018)，物種分布模型估計(jì)精度越高(趙曉冏等， 2018)。ROC曲線下的面積AUC值被公認(rèn)為是模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的最佳衡量指標(biāo)(Hughesetal.， 2003)。本研究采用4類綜合環(huán)境變量和單一氣候變量模擬訓(xùn)練集AUC值分別為0.982±0.001、0.983 ±0.002，驗(yàn)證集AUC值分別為0.967±0.009、0.980±0.006，均高于張曉芹等(2018)基于我國(guó)西北地區(qū)胡楊居群信息的MaxEnt模型運(yùn)算過(guò)程中產(chǎn)生的AUC值(訓(xùn)練集和驗(yàn)證集AUC值分別為0.94和0.91)，與Guo等(2018)的研究結(jié)果(訓(xùn)練集和驗(yàn)證集AUC值分別為0.994和0.989)相接近，這表明居群分布點(diǎn)樣本取樣范圍及研究區(qū)域的尺度對(duì)MaxEnt模型模擬的結(jié)果會(huì)產(chǎn)生影響。本研究基于胡楊全分布區(qū)的居群樣本，能代表其分布區(qū)的生境，從根本上避免了由于樣本問(wèn)題而導(dǎo)致模擬結(jié)果的偏差。

環(huán)境變量的選擇是物種生境適宜性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵(Sillero, 2011)。氣候、土壤、地形、水文、生物及人類活動(dòng)等因素綜合制約著物種的分布范圍(Borcardetal.， 1992)。物種生境適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果的可靠性，取決于選取的環(huán)境變量因子是否具有代表性和完整性(Sillero, 2011； 唐書(shū)培等, 2019； Guoetal., 2018)。但是，物種居群分布位置、環(huán)境變量的相關(guān)性，會(huì)引入冗余信息，使模型變復(fù)雜，導(dǎo)致模擬結(jié)果偏差(陳新美等， 2012； Verbruggenetal.， 2013； 朱耿平等， 2014)。本研究綜合考慮氣候、土壤、水文、地形4類綜合環(huán)境變量，基于成對(duì)環(huán)境變量相關(guān)性分析，剔除相關(guān)系數(shù)大于0.8的成對(duì)環(huán)境變量中貢獻(xiàn)率較小的變量，模擬的結(jié)果較能體現(xiàn)胡楊主要在干旱地區(qū)內(nèi)陸河流的兩岸區(qū)域呈帶狀的分布特征，接近于前人的實(shí)際調(diào)查結(jié)果(劉洪霞等， 2018； Wangetal.， 2018)。采用單一氣候變量模擬的胡楊分布多呈片狀分布，與胡楊實(shí)際的居群分布特征存在很大偏差，模擬分布面積是實(shí)際面積的300倍以上(表3)。這進(jìn)一步表明，直接采用全球氣候變量數(shù)據(jù)模擬物種潛在分布區(qū)，與實(shí)際情況相比較，存在較大偏差的風(fēng)險(xiǎn)(Huangetal.， 2017)。

與其他研究結(jié)果(Huangetal.， 2017； 劉超等， 2018； 王茹琳等， 2017)一樣，本研究模擬的胡楊適宜分布區(qū)的面積大于實(shí)際分布面積。一種可能是，研究過(guò)程中僅考慮非生物的環(huán)境變量，沒(méi)有考慮物種間相互作用及物種自身的繁殖能力，導(dǎo)致過(guò)高地估算了物種分布面積； 另一種可能是，由于物種自身的遷移能力較弱或存在遷移障礙，導(dǎo)致物種不能到達(dá)其適宜的生境(Soberónetal., 2005; 2009)。一些胡楊被砍伐后的原生跡地常會(huì)被檉柳(Tamarixchinensis)入侵不再形成胡楊林(中國(guó)綠化基金會(huì)， 2018)，表明生物因子嚴(yán)重制約著胡楊的實(shí)際分布。

3.2 制約胡楊分布的主導(dǎo)環(huán)境變量 本研究結(jié)果表明，最干月份和最熱季節(jié)的降水、10～40 cm土壤含水量、根部土壤濕度及土壤水分蒸發(fā)量是限制胡楊生長(zhǎng)、分布的主導(dǎo)環(huán)境變量，這與天然胡楊“林隨水生”的生態(tài)習(xí)性相一致。胡楊主要分布在臨近水源的沖積、洪積平原，胡楊生長(zhǎng)發(fā)育及居群更新多體現(xiàn)在所處生境的地下水位在一定的閾值范圍內(nèi)波動(dòng)，特別是夏季土壤能得到河水浸潤(rùn)或有引洪灌溉(王世績(jī)，1996； 中國(guó)綠化基金會(huì)， 2018)。最干月份和最熱季節(jié)的降水，是胡楊生長(zhǎng)季節(jié)土壤地下水補(bǔ)給的重要來(lái)源，土壤水分蒸發(fā)限制著土壤地下水的有效補(bǔ)給，土壤含水量、植物根部土壤濕度是土壤地下水有效補(bǔ)給量的重要指標(biāo)。

本研究結(jié)果與Guo(2018)的研究結(jié)果不完全一致。Guo等(2018)認(rèn)為，土壤飽和含水量、0～5 cm土壤有機(jī)碳含量、生長(zhǎng)季平均地下水位、土壤類型和干旱指數(shù)對(duì)胡楊分布起決定性作用。這可能是研究區(qū)域的尺度大小、獲取環(huán)境變量途徑不同而造成的。本研究采集的胡楊居群分布數(shù)據(jù)，覆蓋了整個(gè)物種分布區(qū)的環(huán)境條件，但沒(méi)有考慮不同地理區(qū)域居群的適應(yīng)性變異、復(fù)雜條件下形成的局部生境及人為因素等情景的影響，是大尺度區(qū)域范圍的胡楊適宜生境評(píng)價(jià)。Guo等(2018)研究的區(qū)域是分布于我國(guó)黑河流域的胡楊復(fù)合居群，為胡楊物種的一個(gè)居群樣本，揭示影響胡楊生長(zhǎng)發(fā)育的主導(dǎo)環(huán)境變量?jī)H適用于黑河流域胡楊適宜生境評(píng)價(jià)，用于胡楊物種的生境適宜性評(píng)價(jià)可能會(huì)存在較大風(fēng)險(xiǎn)，這可能是造成二者結(jié)果不完全一致的原因。

3.3 胡楊資源保護(hù) 胡楊在“絲綢之路經(jīng)濟(jì)帶”沿線國(guó)家，主要沿內(nèi)陸河流兩岸分布以及在河流下游沖積扇形成綠洲。20世紀(jì)80年代以來(lái)，生態(tài)保護(hù)意識(shí)日益增強(qiáng)，特別是“一帶一路”戰(zhàn)略的實(shí)施，胡楊林的保護(hù)與修復(fù)取得了重大進(jìn)展，部分地區(qū)已建立了胡楊自然保護(hù)區(qū)和國(guó)家森林公園，有效地防止了亂砍濫伐和過(guò)度放牧對(duì)胡楊林的破壞，但胡楊林生存與發(fā)展?fàn)顩r仍不容樂(lè)觀，胡楊林低質(zhì)、低效，林分結(jié)構(gòu)退化的整體狀況沒(méi)有得到根本遏制(中國(guó)綠化基金會(huì)， 2018)。基于本研究的結(jié)果，制定胡楊林地定點(diǎn)引水澆灌措施，確保胡楊生長(zhǎng)季節(jié)(最干月份和最熱季節(jié))生態(tài)用水，使其根部土壤濕度、土壤含水量維持在一定的范圍，是胡楊林保護(hù)與修復(fù)的關(guān)鍵措施。

基于MaxEnt模型模擬的結(jié)果，胡楊潛在的適宜分布區(qū)面積(471.00×103km2)遠(yuǎn)大于實(shí)際面積 (6.48×103km2)(王世績(jī)，1996)。胡楊分布的國(guó)家，大多數(shù)社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件相對(duì)落后，當(dāng)?shù)孛癖娭豢紤]經(jīng)濟(jì)發(fā)展，過(guò)度利用薪柴及不合理利用水資源，導(dǎo)致天然胡楊林面積銳減。因此，改善當(dāng)?shù)孛裆鷹l件，加大胡楊的科普宣傳力度，提高當(dāng)?shù)孛癖姳Ｗo(hù)胡楊的意識(shí)，是胡楊林保護(hù)與修復(fù)的一項(xiàng)基本措施。

天然胡楊更新為根蘗和種子繁殖，林分遺傳多樣性不高，自然更新能力弱，進(jìn)化潛力低。胡楊為異花授粉樹(shù)種，自然分布區(qū)廣，不同生態(tài)氣候區(qū)的地理居群在歷史進(jìn)化過(guò)程中，長(zhǎng)期經(jīng)受不同環(huán)境變量的選擇壓作用，會(huì)導(dǎo)致形態(tài)特征、生理特性、生態(tài)習(xí)性等方面可遺傳差異，種內(nèi)蘊(yùn)藏著十分豐富的遺傳變異(Heetal., 2010； Wangetal., 2011)。在胡楊全分布區(qū)范圍內(nèi)，開(kāi)展遺傳資源調(diào)查、收集與評(píng)價(jià)基礎(chǔ)上，除原地保存外，還應(yīng)營(yíng)建異地遺傳資源保存林，以確保胡楊多樣性不丟失。

本研究表明，南美洲局部地區(qū)適宜胡楊分布。一種可能是該地區(qū)可能有胡楊分布，但由于野外調(diào)查的缺位，至今仍未被發(fā)現(xiàn)； 另一種可能是，胡楊起源于歐亞大陸，未能傳播到南美； 也有可能是，本研究沒(méi)有考慮到影響胡楊生長(zhǎng)、發(fā)育的生物因子，如土壤微生物等。因此，建議在該區(qū)域開(kāi)展林木遺傳資源清查、發(fā)掘和胡楊引種工作。

4 結(jié)論

胡楊地理分布受多種環(huán)境變量綜合影響，采用單一氣候變量進(jìn)行MaxEnt 模型模擬，過(guò)高估算了胡楊潛在的分布范圍； 基于氣候、地形、土壤、水文4類綜合環(huán)境變量，能較好地?cái)M合胡楊的實(shí)際分布情況，反映出胡楊居群真實(shí)的分布特征?；?類綜合環(huán)境變量的胡楊全分布區(qū)生境適宜性評(píng)價(jià)，最干月降水量、最熱季降水量、根部土壤濕度、10～40 cm土壤含水量、土壤水分蒸發(fā)量是限制胡楊分布的主導(dǎo)環(huán)境變量因子。本研究結(jié)果可為胡楊資源保護(hù)與修復(fù)措施的制定提供理論參考。