不同栽培方式對(duì)4種黑楊派無(wú)性系生長(zhǎng)及對(duì)春尺蠖抗性的影響*

郭 麗 張 亮 李蓬勃 劉 福 王 越 孔祥波 張?zhí)K芳 張 真

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 北京100091； 2. 邢臺(tái)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院 邢臺(tái)054001； 3. 焦作市林業(yè)工作站 焦作454000； 4. 孟州市林業(yè)技術(shù)推廣站 孟州454750； 5. 國(guó)家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲(chóng)害防治總站 沈陽(yáng)110034)

我國(guó)大面積人工林生產(chǎn)力不高，純林化嚴(yán)重，還面臨人工純林結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生物多樣性低、生物學(xué)上穩(wěn)定性差等一系列生態(tài)問(wèn)題(盛煒彤， 2018)。營(yíng)造混交林是克服人工純林種種弊端的重要營(yíng)林手段，而林木的生長(zhǎng)狀況、生物量等是實(shí)際生產(chǎn)中選擇栽培樹(shù)種及評(píng)估混栽效果的重要指標(biāo)(李利萍等， 2017； 劉忠玲等， 2014)。有大量的研究都能反映這類指標(biāo)的科學(xué)性，如劉忠玲等(2014)將白樺(Betulaplatyphylla)和長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)混栽后，白樺和落葉松的苗高、地徑、生物量均有所提高。除此之外，對(duì)于同種無(wú)性系混栽也有報(bào)道，例如，將11個(gè)油茶(Camelliaoleifera)高產(chǎn)無(wú)性系兩兩雜交組合進(jìn)行合理混栽的配置方式可以使得坐果率和種子含油率提高(何小三等， 2012)。在混栽過(guò)程中各樹(shù)種比例、株行間距的設(shè)置都是決定其生產(chǎn)力的重要條件，如Devine等(2010)通過(guò)評(píng)估4種楊樹(shù)(Populus)無(wú)性系在以0.5、1.0和1.5 m正方形間距栽植的純林和混栽(1∶1∶1∶1)模式中的生長(zhǎng)率和死亡率發(fā)現(xiàn)，混栽無(wú)性系的季節(jié)生長(zhǎng)模式與純林相比因無(wú)性系品種差異而改變。另有研究發(fā)現(xiàn)，4種楊樹(shù)無(wú)性系在混栽(1∶1∶1∶1)模式中3年的生物量產(chǎn)量與4種無(wú)性系等面積純林的產(chǎn)量相似(Debelletal., 1997)。其次，有研究也表明在短周期集約栽培中多無(wú)性系混栽與單無(wú)性系栽培相比能增加生長(zhǎng)量并降低普遍病害或其他傷害的可能性(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同時(shí)多無(wú)性系混栽的產(chǎn)量可能大于或小于單無(wú)性系，這取決于混栽方式、地點(diǎn)和其他因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。除栽培方式影響植株生長(zhǎng)量外，品系自身的抗逆能力對(duì)其成活和生長(zhǎng)至關(guān)重要，有研究發(fā)現(xiàn)不同楊樹(shù)的抗旱能力存在顯著性差異(李銘等， 2010)，楊樹(shù)雜交無(wú)性系品種的抗旱性也不同(王孟本等， 2002)；楊樹(shù)作為我國(guó)北方地區(qū)主要造林樹(shù)種，其抗旱能力應(yīng)是良種選擇的重要指標(biāo)之一。另外，補(bǔ)植是提高造林成活率及改造森林生態(tài)功能的重要措施之一，例如，馬尾松(Pinusmassoniana)林下補(bǔ)植闊葉樹(shù)種形成多種針闊混交異齡林對(duì)森林凋落物量及養(yǎng)分含量均產(chǎn)生影響(林德喜等， 2005)； 在人工馬尾松林下補(bǔ)植不同樹(shù)種，1年后各樹(shù)種的成活率、地徑、樹(shù)高等生長(zhǎng)指標(biāo)出現(xiàn)顯著差異(李志等， 2015)。但對(duì)楊樹(shù)無(wú)性系的補(bǔ)植研究還較少，特別是補(bǔ)植后的連續(xù)跟蹤調(diào)查。

除了混栽后樹(shù)木的生長(zhǎng)情況，混栽對(duì)病蟲(chóng)害等有害生物的抵抗力也是一個(gè)重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。已有大量的事實(shí)證明大規(guī)模單一植物物種的栽培，會(huì)使群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，容易暴發(fā)蟲(chóng)害，在林業(yè)上純林比混交林更容易發(fā)生病蟲(chóng)害(趙志模等， 1990)。有研究表明增加農(nóng)田植被多樣性后，51.9%的植食者數(shù)量減少，15.3%的增加，與此同時(shí)，52.7%的天敵數(shù)量增加，9.3%的減少(Andow， 1991)。生態(tài)系統(tǒng)對(duì)蟲(chóng)害的控制力與生態(tài)系統(tǒng)中自身的生物多樣性、基因多樣性具有密切的關(guān)系(孟慶繁， 2003)，生物多樣性可以影響害蟲(chóng)在寄主植物間的擴(kuò)散、取食、繁殖等行為，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)種群的調(diào)控作用(李正躍， 1997)，如朱有勇等(2004)成功利用抗病基因的多樣性實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻(Oryzasativa)有害生物的控制。寄主植物對(duì)蟲(chóng)害的抗蟲(chóng)性取決于植物的不同基因型，同種害蟲(chóng)會(huì)對(duì)同種植物的不同品系造成不同程度的為害。有研究表明食葉害蟲(chóng)楊小舟蛾(Micromelalophasieversi)成蟲(chóng)對(duì)5種黑楊派無(wú)性系的寄主選擇行為存在差異(范立鵬等， 2014)。因此，在林業(yè)生產(chǎn)中，可以通過(guò)營(yíng)造混交林來(lái)對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行管理，而單一栽培某一樹(shù)種則會(huì)使得某些蟲(chóng)害大量發(fā)生，如三北防護(hù)林建設(shè)曾由于營(yíng)造大量楊樹(shù)純林，使光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)大量發(fā)生，造成了巨大的損失(駱有慶等， 1995)，但隨后楊君瓏等(2009)將新疆楊(Populusbolleana)與臭椿(Ailanthusaltissima)混交后，顯著降低了該蟲(chóng)的危害率。這都說(shuō)明混交林比純林在抵抗蟲(chóng)害方面有一定的優(yōu)勢(shì)。楊樹(shù)作為我國(guó)人工喬木林中第2大樹(shù)種，種植面積僅次于杉木(Cunninghamialanceolata)，分布廣泛，品種繁多，多作為用材林、防護(hù)林和四旁綠化； 同時(shí)危害楊樹(shù)的害蟲(chóng)種類也較多，約有210余種，對(duì)楊樹(shù)的生長(zhǎng)以及生態(tài)環(huán)境造成了重要的影響(夏魯青等， 2001)。寶山等(2001)研究了14種楊樹(shù)的抗蟲(chóng)性，篩選到了對(duì)光肩星天牛具有較強(qiáng)抗性的品系，并發(fā)現(xiàn)不同品種的楊樹(shù)在一定的環(huán)境條件下的抗蟲(chóng)性具有差異。楊樹(shù)作為短輪伐期樹(shù)種可通過(guò)選用優(yōu)良無(wú)性系造林達(dá)到速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等目標(biāo)。同時(shí)，根據(jù)林況對(duì)樹(shù)種組成進(jìn)行調(diào)整和補(bǔ)植是人工混交林培育的有效措施(盛煒彤， 2016)，但對(duì)補(bǔ)植形成異齡林后的蟲(chóng)害發(fā)生調(diào)查研究還很少，如新疆野蘋果(Malussieversii)通過(guò)人工補(bǔ)植幼苗能有效控制蟲(chóng)害蔓延(馬闖等， 2018)

綜上所述，純林和混栽模式對(duì)林木生產(chǎn)量以及蟲(chóng)害的發(fā)生都有一定的影響，以往多將生長(zhǎng)與抗蟲(chóng)性分別進(jìn)行研究，而生產(chǎn)上必須將這些特性綜合考慮。利用不同無(wú)性系楊樹(shù)混交后對(duì)生長(zhǎng)情況以及主要害蟲(chóng)的抗蟲(chóng)性同時(shí)進(jìn)行研究還未見(jiàn)報(bào)道，本研究由于造林后遇上嚴(yán)重干旱，意外提供了不同無(wú)性系的抗旱性差異，同時(shí)造林補(bǔ)植后對(duì)原植株及補(bǔ)植樹(shù)種的影響研究也較少，干旱致死引起補(bǔ)植，又可分析補(bǔ)植的影響。鑒于此，在2013、2014和2016年，將4種黑楊派無(wú)性系采用純林和混栽2種栽培方式并適時(shí)補(bǔ)植后的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了調(diào)查，并在2013—2015年連續(xù)3年對(duì)樣地中主要食葉害蟲(chóng)春尺蠖 (Apocheimacinerarius) (Lepidoptera: Geometridae)進(jìn)行了調(diào)查，探討不同無(wú)性系楊樹(shù)抗旱性及補(bǔ)植前后的生長(zhǎng)與抗蟲(chóng)性的關(guān)系及樹(shù)種混合栽培的最佳模式，為楊樹(shù)人工林的樹(shù)種選擇及栽培方式提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及設(shè)置 河南省孟州市(112°42′22.94＂E，34°51′27.13＂N)系太行山前丘陵向華北平原過(guò)渡地區(qū)。全市土壤由褐土、潮土2大部分組成，氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫14.2 ℃，春季干旱風(fēng)沙多，夏季炎熱雨水頻，秋季晴和日照長(zhǎng)，冬季寒冷雨雪少。試驗(yàn)地位于孟州市西北部平原地區(qū)，土壤以砂土為主，保水保肥能力較差，總面積約為5.3 hm2。

供試楊樹(shù)品種均為焦作市苗圃的2根1干(2年的根1年的干)扦插苗，前期生長(zhǎng)狀況基本一致，種植前用生根粉進(jìn)行泡根處理。2013年3月將4種黑楊派(Sect.Aigeiros)無(wú)性系[108楊(P. ×euramericanacv. Guariento)、丹紅楊(P.deltoidescl. Danhong)、南楊(P.deltoidescl. Nanyang)、N3016楊(P. ×euramericanacl.N3016)]設(shè)置5種處理,為4種純無(wú)性系林和1個(gè)混交林，即： A區(qū)為108楊， B區(qū)為N3016楊， C區(qū)為丹紅楊、南楊、N3016楊、108楊4種無(wú)性系混栽(各樹(shù)種比例1∶1∶1∶1，隨機(jī)混栽，相對(duì)均勻，以下簡(jiǎn)稱“混栽”)， D區(qū)為南楊， E區(qū)為丹紅楊。每個(gè)小區(qū)5行，每行30株，共150株，株行距1.5 m × 8 m。每個(gè)處理重復(fù)4次，整個(gè)試驗(yàn)地共設(shè)20個(gè)小區(qū)，按隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。由于2013年夏季高溫少雨(7—8月日均最高溫34 ℃，總降水量<100 mm)導(dǎo)致部分苗木死亡，根據(jù)2013年調(diào)查結(jié)果選取抗旱性強(qiáng)、存活率高的108楊作為補(bǔ)植樹(shù)種于2014年3月對(duì)每個(gè)小區(qū)進(jìn)行補(bǔ)植。2014年以后的N3016楊、丹紅楊、南楊小區(qū)實(shí)際為與108楊2個(gè)無(wú)性系的混栽，其中N3016楊與補(bǔ)植108楊的比例約為3∶1，丹紅楊和南楊分別與補(bǔ)植108楊的比例約為2∶3。

1.2 生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查方法 分別于2013年5月、2014年5月和2016年5月進(jìn)行了3次生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量。在每個(gè)小區(qū)中，從中間3行選取樣樹(shù)，依次在1—10株、11—20株和21—30株中隨機(jī)選取2013年種植的4株測(cè)量樹(shù)高和胸徑，每個(gè)小區(qū)共選取12株樣樹(shù)。2014年和2016年對(duì)于補(bǔ)植的108楊每個(gè)小區(qū)再隨機(jī)抽取4株調(diào)查，共80株。樹(shù)高用測(cè)高儀(LASER 550AS, Nikon)測(cè)量，胸徑用游標(biāo)卡尺(LD-KC-1504)測(cè)量。

1.3 成活率調(diào)查方法 分別于2013年6月25日和10月25日進(jìn)行2次成活率情況調(diào)查，采用逐株查看的方法，統(tǒng)計(jì)每個(gè)小區(qū)的存活株數(shù)。

1.4 蟲(chóng)情調(diào)查方法 1) 補(bǔ)植前后各原處理品系蟲(chóng)情調(diào)查方法 2013—2015年每年4月初進(jìn)行春尺蠖蟲(chóng)情調(diào)查，補(bǔ)植108楊前后在每個(gè)小區(qū)中，從中間3行選取樣樹(shù)，依次在1—10株、11—20株和21—30株中隨機(jī)選取2013年種植的4株調(diào)查蟲(chóng)情，每個(gè)小區(qū)共選取12株樣樹(shù)。每株楊樹(shù)都從東、南、西、北4個(gè)方向相對(duì)于植株基本相同的高度隨機(jī)各剪取1個(gè)枝條(50～60 cm)統(tǒng)計(jì)春尺蠖危害情況并記錄春尺蠖數(shù)量。

2) 補(bǔ)植108楊的蟲(chóng)情調(diào)查方法 2014年和2015年除調(diào)查2013年種植的植株外，還要對(duì)補(bǔ)植108楊進(jìn)行春尺蠖蟲(chóng)情調(diào)查，在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取4株補(bǔ)植的108楊按上述方法調(diào)查蟲(chóng)情，共80株。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法 調(diào)查數(shù)據(jù)在Excel 2010中進(jìn)行整理，采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析，進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANONA)和多重比較(Tukey HSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理的生長(zhǎng)性狀比較 2013年，南楊和N3016楊的樹(shù)高顯著低于丹紅楊，且與混栽和108楊不存在顯著差異(F(4,15)=4.831,P=0.011)，5種處理的胸徑不存在顯著差異(F(4,15)=0.695,P=0.607)。2014年，5種處理的樹(shù)高不存在顯著差異(F(4,15)=1.647,P=0.214)，N3016楊的胸徑顯著低于南楊(F(4,15)=3.450,P=0.034)。2016年，丹紅楊的樹(shù)高(F(4,15)=7.350,P=0.002)和胸徑(F(4,15)=7.162,P=0.002)都顯著大于N3016楊和108楊，與南楊和混栽不存在顯著差異。2013—2016年5種處理的年均樹(shù)高生長(zhǎng)率和年均胸徑生長(zhǎng)率都不存在顯著差異(表1)。

2.2 2013年6、10月5種處理的成活率 2013年6月(F(4,15)=17.417,P=0.000)和10月(F(4,15)=12.533,P=0.000)5種處理的成活率存在顯著差異，成活率由高到低依次為： 108楊、N3016楊、混栽、丹紅楊、南楊。108楊和N3016楊的成活率顯著高于丹紅楊和南楊(圖1)。

表1 2013、2014和2016年各處理的生長(zhǎng)性狀比較①

①不同小寫(xiě)字母表示同一年份各處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among different treatments.

圖1 2013年6、10月5種處理的成活率

2.3 補(bǔ)植前后各原處理品系的春尺蠖危害情況 2013—2015年連續(xù)3年的蟲(chóng)害調(diào)查結(jié)果顯示各處理的春尺蠖受害率和蟲(chóng)口密度都存在顯著差異，二者由高到低都依次為： 108楊、N3016楊、混栽、南楊、丹紅楊。2013年，108楊和N3016楊的受害率顯著高于丹紅楊，混栽處理的受害率居中(F(4,15)=5.249,P=0.008)； 108楊的蟲(chóng)口密度顯著大于其他4種處理(F(4,15)=9.553,P=0.000)。利用108楊進(jìn)行補(bǔ)植后， 2014年，原108楊和N3016楊的受害率顯著高于混栽、南楊和丹紅楊(F(4,15)=19.333,P=0.000)； 原108楊的蟲(chóng)口密度顯著高于南楊和丹紅楊，混栽與其他處理都不存在顯著差異(F(4,15)=6.434,P=0.003)。2015年，原108楊的受害率(F(4,15)=49.677,P=0.000)和蟲(chóng)口密度(F(4,15)=21.366,P=0.000)都顯著高于其他4種處理； 丹紅楊和南楊的受害率顯著低于混栽、N3016楊和原108楊； 丹紅楊和南楊的蟲(chóng)口密度顯著低于N3016楊和原108楊(表2)。補(bǔ)植108楊后，其他4種處理均為混栽模式，并且2015年春尺蠖的受害率和蟲(chóng)口密度都顯著低于108楊純林，說(shuō)明混栽能降低其中樹(shù)種的受害程度。

通過(guò)各處理3年間的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)， 2014—2015年間原108楊、N3016楊和混栽的受害率和蟲(chóng)口密度都顯著低于2013年，而南楊和丹紅楊3年間的受害率和蟲(chóng)口密度都不存在顯著差異(表2)。

表2 2013—2015年各原處理品系的春尺蠖危害情況①

①不同小寫(xiě)字母表示3年間各處理寄主受害率或蟲(chóng)口密度差異顯著(P<0.05)，不同的大寫(xiě)字母表示同年間各處理的寄主受害率或蟲(chóng)口密度差異顯著(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences in different years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.

2.4 補(bǔ)植前后各小區(qū)的春尺蠖危害情況 2013年，未補(bǔ)植108楊的各小區(qū)的受害率和蟲(chóng)口密度與各原處理品系的數(shù)值相同。2014年，各小區(qū)補(bǔ)植108楊后，108楊小區(qū)(A區(qū))和N3016×補(bǔ)植108楊小區(qū)(B區(qū))的受害率(F(4,15)=19.337,P=0.000)和蟲(chóng)口密度(F(4,15)=26.445,P=0.000)都顯著高于南楊×補(bǔ)植108楊小區(qū)(D區(qū))和丹紅楊×補(bǔ)植108楊小區(qū)(E區(qū))； 并且A區(qū)與B區(qū)、B區(qū)與C區(qū)分別差異不顯著。2015年，C區(qū)、D區(qū)和E區(qū)的受害率(F(4,15)=31.565,P=0.000)和蟲(chóng)口密度(F(4,15)=29.045,P=0.000)都顯著低于B區(qū)和A區(qū)(表3)。

通過(guò)各小區(qū)3年間的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)， 2014年和2015年A區(qū)和B區(qū)的蟲(chóng)口密度以及A區(qū)的受害率都顯著低于2013年； C區(qū)3年的受害率雖無(wú)顯著差異(F(2,9)=1.329,P=0.312)，但2014年和2015年的蟲(chóng)口密度(F(2,9)=31.225,P=0.000)都顯著低于2013年； D區(qū)和E區(qū)3年的受害率和蟲(chóng)口密度都不存在顯著差異(表3)。說(shuō)明108楊和N3016楊在補(bǔ)植108楊后，蟲(chóng)害情況顯著降低。同時(shí)， 2014年和2015年丹紅楊小區(qū)的受害率和蟲(chóng)口密度都顯著低于混栽小區(qū)， 2015年南楊小區(qū)的受害率顯著低于混栽小區(qū)，說(shuō)明丹紅楊和南楊分別與108楊混栽的抗蟲(chóng)效果優(yōu)于4種無(wú)性系混栽。

表3 2013—2015年各小區(qū)的春尺蠖危害情況①

①不同小寫(xiě)字母表示3年間各處理小區(qū)寄主受害率或蟲(chóng)口密度差異顯著(P<0.05)，不同的大寫(xiě)字母表示同年間各小區(qū)的寄主受害率或蟲(chóng)口密度差異顯著(P<0.05)。2013年各處理小區(qū)未補(bǔ)值108楊， 2014—2015年各處理小區(qū)補(bǔ)植108楊。 Different lowercase letters indicate significant differences of each plot in 3 years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.P. ×euramericanacv. Guariento was replanted in each treatment plot in 2014-2015 and was not replanted in 2013.

2.5 補(bǔ)植108楊在各小區(qū)的春尺蠖危害及生長(zhǎng)情況 2014年，補(bǔ)植108楊在各小區(qū)的受害率均為100.00%； 在A區(qū)的蟲(chóng)口密度顯著大于其他4區(qū)(F(4,15)=63.613,P=0.000)。2015年，補(bǔ)植108楊在A區(qū)和B區(qū)的受害率(F(4,15)=8.553,P=0.001)和蟲(chóng)口密度(F(4,15)=14.688,P=0.000)都顯著大于D區(qū)和E區(qū)，且A區(qū)和B區(qū)、B區(qū)和C區(qū)分別差異不顯著(表4)。說(shuō)明108楊分別與南楊或丹紅楊混栽的抗蟲(chóng)性強(qiáng)于與108楊同無(wú)性系栽培和與N3016楊混栽。

表4 2014—2016年補(bǔ)植108楊在各小區(qū)的春尺蠖危害及生長(zhǎng)情況①

①不同的大寫(xiě)字母表示同年間各小區(qū)補(bǔ)植108楊的各指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences in the indexes of replantingP. ×euramericanacv. Guariento in each plot during the same year.

2014年和2016年，各小區(qū)補(bǔ)植的108楊的樹(shù)高和胸徑都不存在顯著差異。2014—2016年，補(bǔ)植108楊在各小區(qū)的年平均樹(shù)高生長(zhǎng)率(F(4,15)=2.016,P=0.144)和年平均胸徑生長(zhǎng)率(F(4,15)=1.303,P=0.314)都不存在顯著差異(表4)。說(shuō)明不同栽培方式對(duì)108楊的生長(zhǎng)沒(méi)有影響。

3 討論

目前人工混交林的育林技術(shù)儲(chǔ)備嚴(yán)重不足，缺乏不同混交樹(shù)種與整個(gè)林分生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程及株數(shù)變化的觀測(cè)資料(盛煒彤， 2016)，對(duì)補(bǔ)植造林的深入研究也較少。補(bǔ)植造林是提高林分質(zhì)量、增強(qiáng)森林生態(tài)功能最有效的方法(楊艷玲等， 2016)。本研究對(duì)整個(gè)試驗(yàn)林分及補(bǔ)植108楊后的各小區(qū)樹(shù)種的生長(zhǎng)和抗蟲(chóng)性進(jìn)行連續(xù)觀察，對(duì)人工混交林的培育技術(shù)進(jìn)行了初步探討并積累了第一手觀測(cè)資料。本試驗(yàn)結(jié)果表明5種處理的年平均樹(shù)高生長(zhǎng)率和胸徑生長(zhǎng)率都不存在顯著差異，與Benbrahim等(2000)研究結(jié)果相似，與8種楊樹(shù)單無(wú)性系種植比較，多無(wú)性系混栽對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)和大小有輕微的影響。但本研究還發(fā)現(xiàn)各無(wú)性系的長(zhǎng)勢(shì)存在差異，這可能是由于生長(zhǎng)率的微小差異逐年累積的效果。其中，南楊的長(zhǎng)勢(shì)最好，其2013年樹(shù)高顯著低于丹紅楊， 2014—2016年樹(shù)高與丹紅楊差異不顯著，并且2014年胸徑顯著大于N3016楊。補(bǔ)植108楊后， 2016年丹紅楊和南楊的樹(shù)高和胸徑都顯著大于N3016楊。說(shuō)明與補(bǔ)植的108楊混栽的方式在一定程度上促進(jìn)了丹紅楊和南楊的生長(zhǎng)。通常認(rèn)為在短周期集約栽培中多無(wú)性系混栽與單無(wú)性系栽培相比能增加其生長(zhǎng)量(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同時(shí)多無(wú)性系混栽的產(chǎn)量取決于混栽方式等因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。林世友等(2016)在不同類型毛竹(Phyllostachysedulis)天然混交林內(nèi)對(duì)竹產(chǎn)物及經(jīng)濟(jì)效益進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)某些毛竹的搭配并不能使經(jīng)濟(jì)效益比純林效果好，而是當(dāng)林分組成較為合理的時(shí)候，毛竹混交林效益能達(dá)到最大。但是，評(píng)價(jià)混交林的指標(biāo)除樹(shù)高和胸徑外，還有土壤微生物群落結(jié)構(gòu)(羅達(dá)等， 2014)、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征(周麗等， 2014)、混交后的穩(wěn)定性(張明霞等， 2015)等指標(biāo)，因此今后應(yīng)展開(kāi)對(duì)這4種黑楊派無(wú)性系不同混交模式下更多的指標(biāo)測(cè)定，以便更加科學(xué)地造林，充分發(fā)揮多無(wú)性系混交林的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

本研究發(fā)現(xiàn)108楊對(duì)春尺蠖的抗性最弱，與楊小舟蛾(M.sieversi)對(duì)5種黑楊無(wú)性系的寄主選擇結(jié)果類似(范立鵬等， 2014)，而且梁洪柱等(2009)研究表明108楊是比較適合楊扇舟蛾(Closteraanavhoreta)的生長(zhǎng)發(fā)育，上述研究表明108楊對(duì)食葉害蟲(chóng)的抗性較差。然而108楊雖然受到春尺蠖的危害較重，但其存活能力卻顯著高于丹紅楊和南楊，并且年平均樹(shù)高和胸徑生長(zhǎng)率也與其他處理不存在顯著差異，說(shuō)明108楊的耐害性和恢復(fù)能力較強(qiáng)，這可能與108楊生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)有關(guān)(席忠誠(chéng)等， 2008)。在農(nóng)業(yè)方面已有對(duì)耐害性的相關(guān)研究，如應(yīng)用功能植物損失指數(shù)和田間產(chǎn)量損失率等指標(biāo)評(píng)價(jià)了江西省17個(gè)水稻品種對(duì)稻飛虱(Nilaparvatalugens)的耐害性水平(黃水金等， 2016)；又如，通過(guò)株高、分枝數(shù)及產(chǎn)量損失率3個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)8個(gè)苜蓿(Medicagosativa)品種在牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)不同密度成蟲(chóng)為害后的抗性表現(xiàn)(胡桂馨等， 2009)。在林業(yè)方面，僅有個(gè)別對(duì)耐害性的研究，如以新梢卷葉恢復(fù)率作為耐蟲(chóng)性指標(biāo)分析了包括桃樹(shù)(Prunuspersica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等在內(nèi)的20個(gè)不同樹(shù)種的耐害補(bǔ)償能力，認(rèn)為在刺沙棘釘毛蚜(Capitophorusrhamnoides)危害后其卷葉能夠完全恢復(fù)正常則具有較強(qiáng)的耐害性(王志政等， 2010)。總之，關(guān)于林木的耐害性及其評(píng)價(jià)指標(biāo)和相關(guān)機(jī)制研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。隨著全球氣候變化，極端天氣出現(xiàn)的頻率增高、地區(qū)增多，因此，選擇更適應(yīng)極端天氣、抗逆性更強(qiáng)的樹(shù)種有利于林業(yè)持續(xù)發(fā)展。2013年河南省部分月份出現(xiàn)溫度異常，其中4月最高氣溫34 ℃，7、8月平均最高氣溫達(dá)35 ℃左右，整個(gè)生長(zhǎng)季都是高溫少雨天氣，嚴(yán)重影響楊樹(shù)生長(zhǎng)，造成部分植株死亡，而108楊的存活率最高，表明108楊的抗旱性強(qiáng)，更能適應(yīng)不良?xì)夂驐l件。已有研究針對(duì)楊樹(shù)的抗旱性篩選建立指標(biāo)體系，包括干旱適應(yīng)能力指標(biāo)和抗旱生產(chǎn)力指標(biāo)(尹春英等， 2003)；108楊的抗旱機(jī)制應(yīng)從生長(zhǎng)性狀、生理生化指標(biāo)及分子生物學(xué)方面進(jìn)一步開(kāi)展研究。抵御氣候?yàn)?zāi)害能力強(qiáng)的樹(shù)種應(yīng)作為人工林樹(shù)種選擇的重要指標(biāo)之一(周霆等， 2008)。

本試驗(yàn)中屬于歐美楊的108楊和N3016楊對(duì)春尺蠖的抗性顯著低于丹紅楊和南楊，而丹紅楊和南楊均屬于美洲黑楊南方型，是中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院培育成功的新一代速生抗蟲(chóng)楊良種，具有速生、抗桑天牛(Aprionagermari)、耐水濕等優(yōu)良性狀； 同時(shí)樹(shù)皮比較粗糙，較抗?jié)儾?胡建軍等， 2013； 張春玲等， 2008)。本研究與李均安等(1990)研究結(jié)果相似，美洲黑楊對(duì)食葉害蟲(chóng)的抗性強(qiáng)于歐美楊。這可能與楊樹(shù)葉片的化學(xué)成分不同有關(guān)，比如歐美楊葉片的粗蛋白含量高于美洲黑楊(王書(shū)翰等， 1999)。本研究進(jìn)一步表明，丹紅楊和南楊除對(duì)蛀干害蟲(chóng)具有抗性外，二者對(duì)楊樹(shù)的食葉害蟲(chóng)也具有一定的抗性。面對(duì)人工林病蟲(chóng)害突出且日趨嚴(yán)重的問(wèn)題，選擇抗蟲(chóng)性的樹(shù)種是保持人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力的重要保障之一。選用經(jīng)過(guò)遺傳改良的優(yōu)良樹(shù)種造林是國(guó)內(nèi)外人工林集約栽培中發(fā)展最快、最有效的手段(周霆等， 2008)。

根據(jù)林況對(duì)樹(shù)種組成進(jìn)行調(diào)整和補(bǔ)植是人工混交林培育的有效措施(盛煒彤， 2016)。補(bǔ)植造林是提高造林成活率的重要措施，例如利用容器苗進(jìn)行當(dāng)年補(bǔ)植造林使日本落葉松(Larixkaempferi)速生豐產(chǎn)林的造林成活率達(dá)到95%以上(宋軍等， 2001)。另有研究發(fā)現(xiàn)針對(duì)“三北”地區(qū)退耕還林地楊樹(shù)造林成活率低的問(wèn)題，選用合適樹(shù)種適時(shí)補(bǔ)植是可行且效果顯著的(王培全， 2003)。但補(bǔ)植研究多是在造林生產(chǎn)中直接應(yīng)用，補(bǔ)植后對(duì)原植株及補(bǔ)植植株的深入研究還很少。本試驗(yàn)中補(bǔ)植108楊后的2年間，各原處理品系和處理小區(qū)的平均蟲(chóng)口密度、受害率均有所降低，一方面可能由于春尺蠖具有喜食嫩芽、嫩葉的習(xí)性，所以更加偏好于樹(shù)齡較小的補(bǔ)植108楊，從而保護(hù)了其他樹(shù)種(陳義周等， 2013)。另一方面補(bǔ)植108楊后，除108楊為純無(wú)性系外，其他小區(qū)均為混栽模式，N3016楊、南楊和丹紅楊的受害程度都顯著低于原108楊，說(shuō)明混栽能有效降低其中樹(shù)種的蟲(chóng)害發(fā)生。并且，補(bǔ)植108楊與丹紅楊和南楊分別混栽后的蟲(chóng)害發(fā)生顯著低于與N3016楊混栽，說(shuō)明混栽樹(shù)種的選擇對(duì)控制蟲(chóng)害也非常重要。所以，要提高人工林的森林質(zhì)量首先要做好規(guī)劃和頂層設(shè)計(jì)，混交林的樹(shù)種選擇和配置比例非常重要(盛煒彤， 2017)。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)， 2015年丹紅楊和南楊分別與108楊混栽小區(qū)的受害率都顯著低于4種無(wú)性系混栽小區(qū)，說(shuō)明丹紅楊和南楊分別與108楊混栽的抗蟲(chóng)效果優(yōu)于4種無(wú)性系混栽。今后楊樹(shù)人工林培育可以利用108楊與丹紅楊或南楊進(jìn)行合理的混合栽培，達(dá)到減少春尺蠖蟲(chóng)口密度的目的，但是更科學(xué)的栽培比例還有待研究。另外，補(bǔ)植后還需要多年的跟蹤調(diào)查，進(jìn)一步探討補(bǔ)植異齡林的生態(tài)功能及各樹(shù)種生長(zhǎng)狀況，本試驗(yàn)也將繼續(xù)補(bǔ)充和完善楊樹(shù)人工林在造林過(guò)程中的第一手資料。

4 結(jié)論

本研究明確了4種黑楊派無(wú)性系在純無(wú)性系栽植與混合無(wú)性系栽植2種模式下的生長(zhǎng)性狀及對(duì)食葉害蟲(chóng)春尺蠖的抗蟲(chóng)性的研究，綜合生長(zhǎng)狀況和抗蟲(chóng)性來(lái)看，108楊雖然抗蟲(chóng)效果較差，但具有成活率高、抗旱及耐害性強(qiáng)的優(yōu)良性狀； 丹紅楊和南楊具有較高的抗蟲(chóng)性且生長(zhǎng)性狀良好，但抗旱性較差； 3種楊樹(shù)無(wú)性系均可作為楊樹(shù)人工林的適宜樹(shù)種加以推廣。同時(shí)，要通過(guò)合理的混栽方式發(fā)揮各無(wú)性系的優(yōu)點(diǎn)，達(dá)到獲得最佳抗蟲(chóng)效果和最高生長(zhǎng)量的雙重目標(biāo)。所以，本研究認(rèn)為108楊與南楊或丹紅楊進(jìn)行混合栽培，在保證成活率和生長(zhǎng)量的同時(shí)，還可以增加林分的抗蟲(chóng)性。此次調(diào)查只針對(duì)4種楊樹(shù)無(wú)性系對(duì)春尺蠖的抗性進(jìn)行了比較分析，在今后的楊樹(shù)人工林培育過(guò)程中還要進(jìn)一步考慮不同楊樹(shù)品種對(duì)其他蟲(chóng)害的抗性差別，找出綜合性狀最佳的品種及栽培模式，為提高人工林的森林質(zhì)量提供參考依據(jù)。