翅莢木同齡林林木葉片性狀與胸徑生長(zhǎng)關(guān)系*

張 雪 鐘全林, 李寶銀 姚湘明 徐朝斌 程棟梁, 鄭躍芳 余 華,5

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 福州 350007; 2.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 福州350007; 3.福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350007; 4.福建省順昌縣林業(yè)科學(xué)技術(shù)中心 順昌 353200; 5.閩江學(xué)院海洋學(xué)院 福州350108)

葉片是連接植物與外界環(huán)境的重要結(jié)構(gòu)和功能構(gòu)件，它不僅是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器(于鴻瑩等， 2014； Funketal., 2013)，也是植物進(jìn)行光合與蒸騰作用的主要器官(候媛等， 2017)。葉片性狀對(duì)植物生長(zhǎng)和資源的獲取、利用效率等具有重要影響(Reichetal., 2003), 反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存適應(yīng)策略(張萍萍等， 2011； Roseetal., 2013； Maireetal., 2015)，并受周邊環(huán)境與自身系統(tǒng)發(fā)育共同影響(王常順等， 2015； Bairdetal., 2017)。葉片性狀可分為葉結(jié)構(gòu)型性狀和葉功能型性狀2大類(候媛等， 2017)。葉結(jié)構(gòu)型性狀是在外界環(huán)境的長(zhǎng)期影響下逐步形成，反映植物葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征(劉金環(huán)等， 2006)，其主要包括單葉面積(ILA)、單葉干質(zhì)量(IDW)、比葉面積(SLA)、葉相對(duì)含水率(LRWC)等葉片性狀指標(biāo)； 葉功能型性狀則主要受短期環(huán)境變異影響，反映葉片的生長(zhǎng)代謝特征(Violleetal., 2007； 孫梅等， 2017)，其主要包括葉片養(yǎng)分、光合與呼吸等葉片性狀指標(biāo)。

林木胸徑反映林木徑向生長(zhǎng)狀況，是森林調(diào)查與經(jīng)營(yíng)評(píng)價(jià)的重要因子，常用于材積與生物量計(jì)算。在人工同齡林中，胸徑(或徑階)大小直接反映了林木個(gè)體的總生長(zhǎng)量高低。植物葉片性狀與胸徑的關(guān)系體現(xiàn)了植物葉片的物質(zhì)投資和分配方式，可反映植物的生活史策略(韓大校等， 2017)。植物葉片性狀與林木生長(zhǎng)速率的關(guān)系多集中于葉功能型性狀對(duì)林木生長(zhǎng)速率的影響(黃文娟等， 2010； Pengetal., 2011)，而對(duì)于同齡林林木葉片性狀與胸徑生長(zhǎng)關(guān)系的研究則相對(duì)較少。

翅莢木(Zeniainsignis)又名任豆，是豆科(Leguminosae)任豆屬(Zenia)落葉大喬木，具有生長(zhǎng)迅速、萌芽性強(qiáng)、天然更新好、抗性強(qiáng)、耐瘠薄等諸多優(yōu)良特點(diǎn)(何小勇等， 2007)，其天然林主要分布于pH6.0～7.5的林地土壤中，但也適宜在酸性紅壤和赤紅壤林地上生長(zhǎng)(柳新紅等， 2007)。目前，對(duì)該樹種的研究主要集中在苗木培育與造林技術(shù)及不同種源性狀差異等方面(王楚楚等， 2019)，對(duì)于其同齡林林木葉片性狀與胸徑生長(zhǎng)關(guān)系分析方面尚缺乏研究。鑒于此，本研究以不同徑階翅莢木同齡林為研究對(duì)象，分別從葉結(jié)構(gòu)型與功能型兩方面，分析其與胸徑生長(zhǎng)關(guān)系，探討翅莢木同齡林不同徑階林木的葉片性狀是否存在差異及葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀指標(biāo)對(duì)其胸徑生長(zhǎng)的影響。為開展翅莢木優(yōu)良種質(zhì)資源選擇及其生長(zhǎng)潛力的預(yù)估，預(yù)測(cè)其未來不同個(gè)體的資源分配策略及人工林的精準(zhǔn)養(yǎng)分管理等提供理論依據(jù)，對(duì)開展其他樹種人工林生長(zhǎng)與葉片性狀關(guān)系研究等也具有重要參考價(jià)值。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市順昌縣境內(nèi)(26°43′24＂N，117°38′37＂E)，屬于山地丘陵酸性紅壤區(qū)。該地屬于濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫18.5 ℃； 夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，雨季明顯，潮濕多霧，多靜風(fēng)。年平均降水量在1 600～1 900 mm，降水主要集中在2—9月，約占全年降水量的86.6%。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 于2015年7月在順昌縣6年生翅莢木人工林內(nèi)，設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的典型樣地。調(diào)查樣地的地形地貌特征、林下植被、林分郁閉度、坡度、坡向。樣地內(nèi)活立木密度1 867株·hm-2,坡向?yàn)榘腙幤?西北向)，中坡，平均坡度為18°，海拔120～200 m。對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5.0 cm的活立木進(jìn)行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高。根據(jù)胸徑大小，以2 cm為一徑階，按照上限排外法對(duì)其進(jìn)行徑階劃分； 依據(jù)所調(diào)查的各活立木胸徑與樹高數(shù)據(jù)，通過繪制樹高曲線確定各徑階平均高。經(jīng)調(diào)查，該林分共分為8(7～8.9 cm)、10(9～10.9 cm)、12(11～12.9 cm)、14(13～14.9 cm)和16(15～16.9 cm)共5個(gè)徑階，其徑階平均高分別為13.2、14.3、15.4、15.7和16.2 m。

2.2 樣品采集 在樣地調(diào)查基礎(chǔ)上，對(duì)各樣地分徑階選取3株典型翅莢木，采用人工攀爬方法，分別對(duì)中部冠高處外層的東、南、西、北4個(gè)方向各摘取面積大小中等的3片保持完整、健康的羽狀復(fù)葉； 將所采集的同一徑階的林木葉片進(jìn)行混合、裝袋，并及時(shí)帶回室內(nèi)備用。

2.3 試驗(yàn)方法 1) 葉片相對(duì)含水率及比葉面積測(cè)定 從采集并分徑階裝袋的葉片中，選取3片葉面積中等的羽狀復(fù)葉用于測(cè)量其相對(duì)含水率(leaf relative water content, LRWC)及單葉面積(individual Leaf area,ILA)。將所選葉片用去離子水洗凈并擦干，稱葉鮮質(zhì)量； 利用EPSON v370掃描儀對(duì)葉片圖像進(jìn)行掃描，并利用Adobe Photoshop CC軟件計(jì)算其單葉面積； 之后再將其放入去離子水中浸泡24 h，稱其泡水質(zhì)量，再放入75°電熱鼓風(fēng)干燥烘箱烘干至恒質(zhì)量，稱葉干質(zhì)量，精確到0.001 g。按下列公式計(jì)算比葉面積(specific leaf area, SLA)與LRWC(段媛媛等， 2017)。

SLA(cm2·g-1)=ILA/ILM。

(1)

式中:ILA 為單葉面積(cm2)； ILM 為單葉干質(zhì)量(g)。

LRWC(%)=(W1-W2)/(W3-W2)×100%。

(2)

式中：W1、W2、W3分別表示葉鮮質(zhì)量(g)、葉干質(zhì)量(g)和浸水24 h后的葉飽和鮮質(zhì)量(g)。

2) 植物碳氮磷含量測(cè)定 將分徑階裝袋帶回室內(nèi)的剩余葉片(羽狀復(fù)葉)及時(shí)放入電熱鼓風(fēng)干燥烘箱中采用105 ℃殺青1 h，然后調(diào)至75 ℃烘干至恒質(zhì)量，用于C、N、P元素含量測(cè)定。將烘干后的葉片，通過粉碎機(jī)粉碎，過0.15 mm篩。葉片C、N含量采用CHNOS元素分析儀(elemental analyzer vario EL III)分析，葉片P含量采用高氯酸消煮+連續(xù)流動(dòng)分析儀(skalar san++)測(cè)定(馮秋紅， 2008)。按下列公式計(jì)算單位面積葉片氮含量(nitrogen content per unit area，Narea)和單位面積葉片磷含量(phosphor content per unit area，Parea)。

Narea=Nmass/SLA

(3)

式中：Narea為單位面積葉片氮含量(mg·cm-2)，Nmass為單位質(zhì)量葉片氮含量(mg·g-1),SLA為比葉面積(cm2·g-1)。

Parea=Pmass/SLA。

(4)

式中：Parea為單位面積葉片磷含量 (mg·cm-2),Pmass為單位質(zhì)量葉片磷含量(mg·g-1),SLA為比葉面積(cm2·g-1)。

2.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 20.0 軟件中的單因素方差分析方法對(duì)不同徑階翅莢木的葉片性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用LSD差異顯著性檢驗(yàn)； 利用Canoco 5.0 軟件中的主成分分析法篩選并確定影響胸徑生長(zhǎng)的主要葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀指標(biāo)，并利用 Origin 9.0作圖，分析其與胸徑生長(zhǎng)量關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3．1 翅莢木同齡林不同徑階林木主要葉片性狀差異 在人工同齡林中，徑階越大，表示其胸徑生長(zhǎng)量也越大，生長(zhǎng)速度越快，其個(gè)體品質(zhì)越優(yōu)。方差分析結(jié)果顯示，不同徑階(即胸徑生長(zhǎng)量)翅莢木個(gè)體間的單葉面積(ILA)、比葉面積(SLA)、相對(duì)含水率(LRWC)，葉片C、N、P含量(LCC、LNC、LPC)及其計(jì)量比，以及單位葉面積氮含量(Narea)與磷含量(Parea)等部分葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀特征存在顯著差異(P<0.05)(表1)。其中生長(zhǎng)中等個(gè)體(12～14徑階)的葉片C、N、P含量LCC、LNC、LPC，顯著高于其他個(gè)體，生長(zhǎng)相對(duì)較慢個(gè)體(8～10徑階)的葉片C/P與N/P顯著高于其他個(gè)體； 生長(zhǎng)較快個(gè)體(14～16徑階)的ILA、Narea與Parea顯著大于其他個(gè)體，胸徑生長(zhǎng)中等個(gè)體(即12徑階)的SLA顯著大于其他個(gè)體，生長(zhǎng)較慢個(gè)體(即8徑階)的葉片LRWC最大，其顯著大于其他個(gè)體。

3.2 影響翅莢木同齡林林木胸徑生長(zhǎng)的主要葉片性狀指標(biāo) 對(duì)各徑階葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀指標(biāo)的重要性進(jìn)行主成分分析，圖1主成分分析表明，提取貢獻(xiàn)率為67.11%的第1主成分(特征值為5.354)，由于第1主成分的貢獻(xiàn)率較大，說明第1主成分是影響翅莢木胸徑生長(zhǎng)的主要因素。由PCA排序軸可以看出，ILA、LRWC、Parea、C/P、LPC、N/P與第1主成分相關(guān)系數(shù)較大，即以上6個(gè)指標(biāo)可作為影響胸徑生長(zhǎng)的主要葉片性狀指標(biāo)，其中ILA與第1主成分的相關(guān)系數(shù)最大，在 0.9以上(P<0.05)，表明ILA這一結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)是影響胸徑生長(zhǎng)的最重要葉片性狀指標(biāo)。

表1 不同徑階翅莢木葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀特征(X±SD)①

① 同行中不同的小寫字母表示葉片性狀在不同徑階有顯著差異(P<0.05)。Different lower letters in the same row represent the significant differences in the leaf traits of different diameter class (P<0.05).

圖1 翅莢木葉片性狀的主成分分析

3.3 翅莢木同齡林林木葉片性狀與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系 在確定影響翅莢木胸徑生長(zhǎng)的葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀指標(biāo)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)其與胸徑生長(zhǎng)量(即徑階)關(guān)系進(jìn)行分析。由圖2可知，該樹種葉結(jié)構(gòu)型性狀I(lǐng)LA與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即隨著胸徑的不斷增大，其ILA呈逐漸增加的趨勢(shì)； 但其LRWC則與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即隨著胸徑的生長(zhǎng)，其LRWC呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，說明在翅莢木同齡林中，生長(zhǎng)較快個(gè)體的葉片LRWC則相對(duì)較低。由圖3可知，翅莢木葉功能型性狀指標(biāo)Parea與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，葉片N/P則與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即隨著胸徑的不斷增大，其葉片Parea有逐漸增加的趨勢(shì)，N/P則逐漸下降； 葉片C/P和LPC則與胸徑生長(zhǎng)量分別呈開口向上及開口向下的二次拋物線關(guān)系，即葉片C/P與胸徑生長(zhǎng)量呈先下降后上升的二次拋物線關(guān)系(P<0.01)，LPC則與胸徑生長(zhǎng)量呈先上升后下降的二次拋物線關(guān)系(P<0.05)。

4 討論

圖2 不同胸徑的翅莢木葉結(jié)構(gòu)型性狀

圖3 不同胸徑的翅莢木葉功能型性狀

4.1 翅莢木同齡林林木葉結(jié)構(gòu)型性狀與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系 葉結(jié)構(gòu)型性狀主要受外界環(huán)境影響 (劉金環(huán)等， 2006)，反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力(薛立等， 2012； 朱媛君等， 2015)。林木通過改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，增加其對(duì)有限資源的利用效率。本研究中翅莢木同齡林處于光照及雨量充沛的亞熱帶區(qū)域，通過主成分分析結(jié)果顯示，葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)ILA和LRWC對(duì)胸徑生長(zhǎng)量(徑階)具有重要影響，且在第1主成分中ILA貢獻(xiàn)率最大(圖1)，LRWC在第1主成分中的貢獻(xiàn)率相對(duì)小于ILA，這一結(jié)論與黃文娟等(2010)對(duì)葉片性狀與胸徑關(guān)系的研究結(jié)論相同。進(jìn)一步對(duì)兩者與胸徑生長(zhǎng)量關(guān)系的分析顯示，ILA和LRWC與胸徑生長(zhǎng)量存在極顯著相關(guān)，這與張萍萍等(2011)研究結(jié)論一致。ILA直接影響著葉片光合能力，葉面積增大將有利于葉片光合作用，使植物能夠快速生長(zhǎng)(丁曼等， 2014)； LRWC也與光合作用密切相關(guān)， LRWC降低會(huì)降低葉肉細(xì)胞密度，形成薄而大的葉片，使水分?jǐn)U散距離減短，有利于葉片內(nèi)部水分的擴(kuò)散及其水分利用效率的提高； 另外，LRWC降低將有利于植物體內(nèi)活性氧的積累，導(dǎo)致葉綠素分解加快，并通過提高其光合作用速率以滿足其對(duì)光能的吸收(Guoetal., 2009)。因此，LRWC降低將有利于提高葉片水分利用效率與光合效率(張慧文等， 2010)。

SLA是反映植物葉片生長(zhǎng)情況和生存策略的重要性狀之一(李玉霖等， 2005)，能夠反映出植物獲取光照等資源的能力。SLA較小的植物，通常反映其保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力相對(duì)較強(qiáng)，對(duì)資源貧瘠和干旱環(huán)境的適應(yīng)能力也相對(duì)較強(qiáng)，但植物為適應(yīng)不同的生境會(huì)在資源利用方面形成不同的生態(tài)對(duì)策，即使它們分布在臨近和相似的生活環(huán)境中，也會(huì)存在不同的環(huán)境生理學(xué)特征(劉金環(huán)等， 2006； Dijkstraetal., 2010)。本研究中不同徑階間的SLA雖然存在顯著差異，但其與林木胸徑生長(zhǎng)量的相關(guān)性不明顯，產(chǎn)生這一結(jié)果可能是SLA主要影響葉生物量而對(duì)莖干生物量影響相對(duì)較小的原因所致，也可能是該樹種通過調(diào)整ILA與SLA性狀之間的權(quán)衡關(guān)系來適應(yīng)環(huán)境變化(Wangetal., 2016)。

4.2 翅莢木同齡林林木葉功能型性狀與胸徑生長(zhǎng)的關(guān)系 葉功能型性狀主要受短期環(huán)境變異影響，反映了其對(duì)短期或局域環(huán)境變異的響應(yīng)與適應(yīng)能力(Violleetal.， 2007； 孫梅等， 2017)。葉片養(yǎng)分含量是植物葉片主要功能型性狀指標(biāo)，其含量高低及其計(jì)量比與植物個(gè)體生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)變化具有密切的關(guān)系，可以反映植物在生長(zhǎng)過程中對(duì)短期環(huán)境變化的響應(yīng)與生存對(duì)策(Vendraminietal., 2002； 段媛媛等， 2017； 毛偉等， 2012)，常用于植物生存能力評(píng)價(jià)與植物生長(zhǎng)特性的研究(鄭婧等， 2018)。P作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的必須元素，對(duì)光合速率、細(xì)胞分裂和蛋白質(zhì)的合成產(chǎn)生重要影響(丁凡等， 2011)。主成分分析結(jié)果顯示，在翅莢木葉片C、N、P含量及其計(jì)量比等葉功能型性狀指標(biāo)中，Parea、C/P、LPC與葉片N/P等指標(biāo)是影響翅莢木胸徑生長(zhǎng)的4個(gè)主要功能型性狀指標(biāo)。進(jìn)一步的相關(guān)分析結(jié)果顯示，翅莢木Parea與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，葉片N/P則與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明該樹種單位葉面積P含量對(duì)其胸徑生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，由于該樹種屬固N(yùn)植物，具有生物固N(yùn)能力，葉片中的N含量基本可滿足其生長(zhǎng)需求，因此，在胸徑生長(zhǎng)過程中其主要受單位葉面積的P含量(Parea)限制，Parea的高低直接影響著其胸徑生長(zhǎng)量大小。葉片C/P與胸徑生長(zhǎng)量呈先下降后上升的二次拋物線關(guān)系，而LPC則與胸徑生長(zhǎng)量呈先上升后下降的二次拋物線關(guān)系，說明該樹種在生長(zhǎng)過程中一定范圍內(nèi)的胸徑生長(zhǎng)量與葉片P含量(LPC)呈正相關(guān)，與葉片C/P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但當(dāng)胸徑生長(zhǎng)量到達(dá)一定程度后，為滿足其生長(zhǎng)需求，其葉片生物量增長(zhǎng)速度可能大于葉片對(duì)P吸收量的增長(zhǎng)速度，因此稀釋了LPC，造成LPC下降，使得這階段胸徑生長(zhǎng)量與LPC呈負(fù)相關(guān)，與葉片C/P呈正相關(guān)，這一研究結(jié)果在歐曉嵐等(2017)研究結(jié)果中也得到了證實(shí)。因此，在該區(qū)域林地適當(dāng)施加P肥，可以促進(jìn)翅莢木胸徑生長(zhǎng)。

LNC含量通?？煞从彻夂夏芰Φ母叩?，在一定的閾值內(nèi)，N含量越高，可以促進(jìn)葉綠素的合成，越有利于其進(jìn)行光合作用，從而加快個(gè)體生長(zhǎng)(施宇等， 2016)。本研究中，不同徑階翅莢木個(gè)體間的LNC含量差異明顯，以12～14 cm的翅莢木個(gè)體的LNC含量最高，但LNC與林木胸徑生長(zhǎng)相關(guān)性不顯著，這與有些學(xué)者研究所取得的結(jié)果不同(歐曉嵐等， 2017； Violleetal.， 2007)，這可能主要是由于該樹種為固N(yùn)樹種，且生長(zhǎng)于較高的N沉降區(qū)域具有特殊N代謝特征有關(guān)。

葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量比是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)(郭超等， 2018)，其計(jì)量特征反映了植物的生長(zhǎng)與生存策略(栗忠飛等， 2013)，近年來廣泛運(yùn)用于植物養(yǎng)分循環(huán)與限制的研究(Luoetal., 2019)。葉片C/P與N/P既反映了植物對(duì)P的利用效率，又可表達(dá)植物對(duì)N與P的相互協(xié)調(diào)能力，其比值在合理范圍內(nèi)有利于植物生長(zhǎng)。有研究表明，植物生長(zhǎng)受N和P限制的N/P閾值為14和16，即當(dāng)N/P<14時(shí)，群落水平上的植物生長(zhǎng)主要受N限制； N/P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制； N/P在14～16之間時(shí)，受N、P的共同限制(郭超等， 2018)。本研究中葉片各徑階的N/P均值均大于16，綜合判斷翅莢木在該區(qū)域主要受P限制，因此，在營(yíng)造翅莢木人工林時(shí)，還需結(jié)合考慮其對(duì)低P環(huán)境的適應(yīng)特征。

本研究?jī)H分析了翅莢木人工同齡林林木葉片結(jié)構(gòu)型與功能型性狀指標(biāo)對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響，未考慮其對(duì)林木材質(zhì)及個(gè)體高度不同對(duì)冠層葉片性狀的影響，且葉功能型性狀指標(biāo)未考慮其凈光合速率、呼吸速率和蒸騰作用等，有待進(jìn)一步深入研究。

5 結(jié)論

在翅莢木人工同齡林中，不同徑階林木的部分葉結(jié)構(gòu)型與功能型性狀存在顯著差異。ILA與LRWC等葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)及Parea、C/P、LPC和N/P等葉功能型性狀指標(biāo)對(duì)其胸徑生長(zhǎng)具有重要影響。在葉結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)中，ILA對(duì)胸徑生長(zhǎng)的影響大于LRWC； 在葉功能型性狀指標(biāo)中，以LPC與Parea對(duì)胸徑生長(zhǎng)影響最為明顯。ILA與Parea均與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系，LRWC與葉片N/P則均與胸徑生長(zhǎng)量呈極顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系； 葉片C/P與胸徑生長(zhǎng)量呈先下降后上升的二次拋物線關(guān)系，而LPC則與胸徑生長(zhǎng)量呈先上升后下降的二次拋物線關(guān)系。研究結(jié)果可為實(shí)施翅莢木人工林精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)技術(shù)等提供重要理論依據(jù)。