旅游踩踏對(duì)婺源篁嶺景區(qū)大型土壤動(dòng)物群落的影響

董承旭，王寶健，鮑瑜，石哲楠

(上饒師范學(xué)院 歷史地理與旅游學(xué)院，江西 上饒334001)

近年來(lái)，隨著人類(lèi)活動(dòng)的加劇，干擾生態(tài)學(xué)受到廣泛重視[1]。其中人為干擾已被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)演化的重要?jiǎng)恿?。旅游是人為干擾的一種重要形式，在眾多的旅游活動(dòng)中，旅游者的踩踏是普遍存在的問(wèn)題。國(guó)內(nèi)外的研究多集中于各種旅游踩踏強(qiáng)度及類(lèi)型對(duì)土壤的水熱、養(yǎng)分及化學(xué)成分方面的改變[2-3],以及對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)和植被覆蓋率的影響[4]。旅游景區(qū)大型土壤動(dòng)物群落受不同強(qiáng)度旅游踩踏的影響研究目前還相對(duì)較少。

作為生態(tài)系統(tǒng)最主要的物質(zhì)分解者和消費(fèi)者，大型土壤動(dòng)物在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起到了至關(guān)重要的作用[5]。大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)對(duì)土壤環(huán)境變化極為敏感，對(duì)不同強(qiáng)度旅游踩踏的響應(yīng)最為直接，因此作為指示生物在土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)體系中越來(lái)越受到重視[6-7]。

婺源縣位于江西省上饒市，全縣擁有5A級(jí)旅游景區(qū)1家、4A級(jí)旅游景區(qū)11家。婺源篁嶺景區(qū)是集古村落、古樹(shù)群、梯田花海、民俗曬秋為一體的鄉(xiāng)村景致，每年接待國(guó)內(nèi)外游客約110萬(wàn)人次，是受旅游干擾比較顯著的景區(qū)。本研究在婺源篁嶺景區(qū)進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查，通過(guò)設(shè)置樣地，研究不同強(qiáng)度旅游踩踏對(duì)婺源篁嶺景區(qū)大型土壤動(dòng)物群落組成、垂直結(jié)構(gòu)、多樣性變化和功能類(lèi)群的影響，以期為婺源篁嶺景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及生態(tài)旅游的合理規(guī)劃提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

婺源縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，霜期較短。年平均氣溫為16.8 ℃，平均降水量為1 962.3 mm，4～6月為明顯雨季。婺源篁嶺景區(qū)位于婺源縣東北部，海拔約500 m，地處婺源石耳山脈，面積15 km2。本試驗(yàn)分別選取婺源篁嶺景區(qū)內(nèi)地理坐標(biāo)為29°18'～29°32' N,118°12'～118°6' E的樣地，調(diào)查采樣點(diǎn)的地理位置如圖1所示。

圖1 婺源篁嶺景區(qū)樣地分布圖

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)游客分布情況，本次試驗(yàn)于2019年4月分別選取婺源篁嶺景區(qū)天街步道兩側(cè)和壘心橋2號(hào)觀(guān)景臺(tái)步道兩側(cè)為試驗(yàn)樣地。在樣地中根據(jù)游客踩踏情況設(shè)置不同強(qiáng)度踩踏區(qū)，即重度踩踏區(qū)(Serious Trample)：游道邊緣，游客直接踩踏的地方，地表無(wú)植被；中度踩踏區(qū)(Middle Trample):距游道邊緣3～5 m，游客量較少，偶爾有踩踏的地方，植被為黑麥草和茶花；輕度踩踏區(qū)(Light Trample):距游道10～15 m，幾乎無(wú)游客踩踏的地方，地表植被為蓮蘽、小蓬草。在不同強(qiáng)度踩踏區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 cm×50 cm樣方即3個(gè)平行樣，深度分別為0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm，共計(jì)54個(gè)樣品(2個(gè)樣地×3個(gè)踩踏強(qiáng)度×3個(gè)重復(fù)×3個(gè)深度)。

2.2 大型土壤動(dòng)物調(diào)查方法

采用手撿法分離大型土壤動(dòng)物，將分離出的大型土壤動(dòng)物用體積分?jǐn)?shù)75%的酒精固定。在實(shí)體顯微鏡下進(jìn)行分類(lèi)鑒定與數(shù)量統(tǒng)計(jì)，大多數(shù)種類(lèi)鑒定到科，少數(shù)鑒定到目，土壤動(dòng)物的分類(lèi)鑒定主要參考尹文英的《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[8]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)大型土壤動(dòng)物類(lèi)群在群落總數(shù)量中所占比例，將大型土壤動(dòng)物劃分為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(>10%)、常見(jiàn)類(lèi)群(1%～10%)和稀有類(lèi)群(<1%)。

采用如下公式對(duì)調(diào)查獲得的大型土壤動(dòng)物進(jìn)行多樣性指數(shù)分析：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中N為群落中所有種類(lèi)的個(gè)體總數(shù)，ni為第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量，Pi=ni/N為第i個(gè)種的多度比例；S為群落類(lèi)群數(shù)。

數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，利用SPSS19.0軟件中的單因素方差分析(One way ANOVA, LSD)驗(yàn)證不同強(qiáng)度旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)、多樣性指數(shù)的差異顯著性。所有數(shù)據(jù)的分析與制圖采用SPSS19.0和Origin7.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物群落組成和數(shù)量的影響

對(duì)婺源篁嶺景區(qū)不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)進(jìn)行大型土壤動(dòng)物取樣，共獲得大型土壤動(dòng)物 17 類(lèi)537只，隸屬于2門(mén)6 綱11目13 科。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(> 10%)有3類(lèi)，分別為蟻科、線(xiàn)蚓科和正蚓科，占總個(gè)體數(shù)的 79.89%；常見(jiàn)類(lèi)群(1%～10%)有7類(lèi)，分別為步甲科、蜘蛛目、鼠婦科、石蜈蚣目、金龜甲科、隱翅蟲(chóng)科和鞘翅目幼蟲(chóng)步甲科，占總個(gè)體數(shù)的16.01%；稀有類(lèi)群(<總個(gè)體數(shù)1%)有7類(lèi)， 分別為馬陸目、鞘翅目幼蟲(chóng)金龜甲總科、蜚蠊目、土蝽科、螻蛄科、鍬甲科和鞘翅目幼蟲(chóng)虎甲科，占總個(gè)體數(shù)的4.1%。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群構(gòu)成婺源篁嶺景區(qū)大型土壤動(dòng)物的主要部分(表1)。

表1 不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物類(lèi)群和數(shù)量組成

同一土壤動(dòng)物在不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)存在較大差異。蟻科和正蚓科具有明顯優(yōu)勢(shì)，在不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。二者在重度、中度和輕度踩踏區(qū)個(gè)體密度占總密度比重依次為93.75%、78.06%和37.71%。線(xiàn)蚓科在中度和輕度踩踏區(qū)均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，在重度踩踏區(qū)未捕獲。重度踩踏區(qū)常見(jiàn)類(lèi)群為2類(lèi)，中度踩踏區(qū)為5類(lèi)，輕度踩踏區(qū)為9類(lèi)。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)共有的常見(jiàn)類(lèi)群為蜘蛛目。金龜甲科在中度和輕度踩踏區(qū)均為常見(jiàn)類(lèi)群，在重度踩踏區(qū)未捕獲。中度和輕度踩踏區(qū)的稀有類(lèi)群分別為1和5類(lèi)，且個(gè)體密度占總密度比重依次為0.65%和2.59%。螻蛄科在中度踩踏區(qū)為常見(jiàn)類(lèi)群，在輕度踩踏區(qū)為稀有類(lèi)群，步甲科在中度和輕度踩踏區(qū)分別為稀有類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群，步甲科幼蟲(chóng)在重度和中度踩踏區(qū)為常見(jiàn)類(lèi)群，在輕度踩踏區(qū)為稀有類(lèi)群。鼠婦科、石蜈蚣目、馬陸目、蜚蠊目、土蝽科、鍬甲科、隱翅蟲(chóng)科、虎甲科幼蟲(chóng)和金龜甲科幼蟲(chóng)僅分布在輕度踩踏區(qū)。

單因素方差分析表明，不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度輕度踩踏區(qū)與中度踩踏區(qū)存在顯著差異(P<0.05)，與重度踩踏區(qū)存在極顯著差異(P<0.001)。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)均存在顯著差異。輕度踩踏區(qū)與重度和中度踩踏區(qū)存在極顯著差異。

3.2 旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物群落垂直結(jié)構(gòu)的影響

對(duì)不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)不同土層間個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)(圖2)，重度踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度在各土層間分布狀況為0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，中度和輕度踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度在各土層分布狀況均為0～5 cm>5～10 cm>10～15 cm。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)不同土層間類(lèi)群數(shù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)在各土層分布狀況均為0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm 。

單因素方差分析表明，重度踩踏區(qū)的個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)在各土層之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。中度踩踏區(qū)，0～5 cm土層的大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度分別與5～10 cm和10～15 cm存在極顯著差異(P<0.001) ，類(lèi)群數(shù)在各土層之間無(wú)顯著差異。輕度踩踏區(qū)，0～5cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度分別與5～10 cm和10～15 cm存在顯著差異(P<0.05)，類(lèi)群數(shù)在0～5 cm與5～10 cm土層存在顯著差異，與10～15 cm土層存在極顯著差異。

0～5 cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度，輕度與中度踩踏區(qū)存在顯著差異，與重度踩踏區(qū)存在極顯著差異，類(lèi)群數(shù)輕度與中度和重度踩踏區(qū)均存在極顯著差異，中度與重度踩踏區(qū)的類(lèi)群數(shù)也存在顯著差異。5～10 cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)，輕度踩踏區(qū)分別與中度和重度踩踏區(qū)存在顯著差異。10～15 cm土層大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度輕度與重度踩踏區(qū)存在顯著差異，類(lèi)群數(shù)重度與輕度踩踏區(qū)存在極顯著差異，與中度踩踏區(qū)存在顯著差異。

ST：重度踩踏區(qū)； MT:中度踩踏區(qū)； LT:輕度踩踏區(qū)。不同大寫(xiě)字母表示相同處理不同土層間差異顯著(P <0.05);不同小寫(xiě)字母表示相同土層不同處理間差異顯著(P <0.05)。

3.3 旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物群落多樣性的影響

不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物群落分布差異與群落多樣性密切相關(guān)，通過(guò)研究多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和豐富度指數(shù)來(lái)明確不同強(qiáng)度旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物群落多樣性的影響。從表2可以看出，不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均在輕度踩踏區(qū)最大，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則在重度踩踏區(qū)最大。單因素方差分析表明，重度踩踏區(qū)與輕度踩踏區(qū)以及中度踩踏區(qū)的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)存在極顯著差異，同時(shí)重度踩踏區(qū)的均勻度指數(shù)分別與中度和輕度踩踏區(qū)存在極顯著差異。中度踩踏區(qū)與輕度踩踏區(qū)的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)存在顯著差異。

表2 不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物多樣性指標(biāo)

注：不同小寫(xiě)字母表示相同多樣性指數(shù)不同強(qiáng)度踩踏間差異顯著(P<0.05)。

3.4 旅游踩踏對(duì)大型土壤動(dòng)物群落功能類(lèi)群的影響

大型土壤動(dòng)物類(lèi)型多樣，食性復(fù)雜，根據(jù)研究土壤動(dòng)物的功能類(lèi)群主要分為腐食性、植食性、捕食性和雜食性，同時(shí)鞘翅目幼蟲(chóng)屬于根食性[9]。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物群落功能類(lèi)群的組成存在較大差別。對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類(lèi)群組成的分析可知(表3)，五種功能類(lèi)群中度和輕度踩踏區(qū)均有分布，重度踩踏區(qū)未捕獲植食性土壤動(dòng)物，腐食性土壤動(dòng)物在輕度踩踏區(qū)最多，雜食性土壤動(dòng)物在重度踩踏區(qū)最多。同時(shí)初級(jí)消費(fèi)者(腐食性、根食性)的數(shù)量比次級(jí)消費(fèi)者(捕食性)多，數(shù)量上的差異反映出不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)土壤動(dòng)物群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

表3 不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物功能類(lèi)群的組成

4 討論

土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在人為干擾強(qiáng)烈時(shí)，通常會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變[10]。不同強(qiáng)度旅游踩踏改變了大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征。大型土壤動(dòng)物生活在土壤孔隙中，踩踏造成土壤板結(jié)，減少土壤孔隙空間，因而棲息環(huán)境受到破壞[4]。在群落水平上，旅游踩踏顯著減少了大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量。研究表明，在婺源篁嶺景區(qū)不同旅游踩踏強(qiáng)度的樣地中，重度踩踏區(qū)由于游客踩踏嚴(yán)重，大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)顯著低于中度和輕度踩踏區(qū)。在類(lèi)群水平上，不同大型土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)不同旅游踩踏強(qiáng)度的響應(yīng)不同，不同強(qiáng)度踩踏區(qū)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的組成具有相似性，正蚓科和蟻科為共有的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。有研究表明蟻科種群數(shù)量的變化反映生態(tài)環(huán)境的改變，蟻科數(shù)量較多說(shuō)明生境較差[9]。婺源篁嶺景區(qū)的重度踩踏區(qū)蟻科的數(shù)量最多，輕度踩踏區(qū)的最少，因此說(shuō)明旅游踩踏對(duì)生態(tài)環(huán)境有一定的影響。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)常見(jiàn)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的組成具有較大差異，其中土蝽科、虎甲科幼蟲(chóng)和步甲科幼蟲(chóng)對(duì)不同強(qiáng)度旅游踩踏的響應(yīng)更敏感。

不同強(qiáng)度旅游踩踏基本沒(méi)有改變大型土壤動(dòng)物群落垂直結(jié)構(gòu)特征，各踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)均隨土壤深度的加深而減少，具有表聚現(xiàn)象，與土壤環(huán)境中土壤動(dòng)物的垂直分布表聚性規(guī)律一致[11]。中度和輕度踩踏區(qū)的土壤環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定在一定程度上保持了大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度表層集聚的趨勢(shì)。但在重度踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度10～15 cm土層間分布大于5～10 cm土層，這可能是由于人為干擾影響而最底層可能土壤環(huán)境沒(méi)有顯著變化，同時(shí)某些土壤動(dòng)物的類(lèi)群不適宜生存在5～10 cm土層，所以下層土壤動(dòng)物的個(gè)體密度反而增加。

不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)的多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)均是輕度踩踏區(qū)最高。隨著旅游踩踏強(qiáng)度的增加，大型土壤動(dòng)物群落的豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)與多樣性、均勻度指數(shù)一致，與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，符合生態(tài)學(xué)的基本規(guī)律。在輕度踩踏區(qū)的多樣性指數(shù)最高，反映出生境中的資源狀況優(yōu)越，生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定。我國(guó)學(xué)者孟令軍對(duì)五大連池藥泉山大型土壤動(dòng)物對(duì)旅游踩踏的響應(yīng)研究中[4]以及王立龍和陸林對(duì)太平湖國(guó)家濕地公園不同旅游強(qiáng)度下大型土壤動(dòng)物研究中[12]，均發(fā)現(xiàn)中度干擾下的大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)最大值，均符合Connell 提出的中度干擾理論，即中等干擾的群落多樣性較干擾頻繁和不干擾群落的物種多樣性都高。但本文的研究結(jié)果并未完全符合該結(jié)論，可能是由于樣地中的某些土壤環(huán)境因子的影響或干擾已經(jīng)超過(guò)了中度踩踏區(qū)的調(diào)節(jié)能力而使生態(tài)功能受到破壞，從而促使群落多樣性特征發(fā)生改變，呈現(xiàn)出輕度踩踏區(qū)最高。

功能類(lèi)群作為土壤動(dòng)物綜合生態(tài)地理研究的重要支柱，它可以反映環(huán)境變化規(guī)律。對(duì)不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)大型土壤動(dòng)物功能類(lèi)群的調(diào)查，可以明確營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等生態(tài)過(guò)程。不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)所捕獲的5類(lèi)土壤動(dòng)物功能類(lèi)群，數(shù)量最多的是雜食性土壤動(dòng)物，其次是腐食性土壤動(dòng)物，說(shuō)明婺源篁嶺景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)均較好。同時(shí)輕度踩踏區(qū)初級(jí)消費(fèi)者的數(shù)量較多，說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定。捕食者的數(shù)量在不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，表明旅游踩踏影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，改變了土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和組成。

5 結(jié)論

旅游踩踏作為重要的人為干擾，已經(jīng)顯著的影響了大型土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征以及主要的功能類(lèi)群。研究表明，隨著踩踏強(qiáng)度的降低大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)和多樣性指數(shù)以及功能類(lèi)群呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。在不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群均具有相對(duì)較強(qiáng)的適應(yīng)能力，而稀有類(lèi)群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更敏感。同時(shí)不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)的個(gè)體密度和類(lèi)群均有顯著差異，群落的垂直結(jié)構(gòu)基本為表聚性特征。經(jīng)比較得出不同強(qiáng)度旅游踩踏區(qū)中的輕度踩踏區(qū)生態(tài)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，適合大型土壤動(dòng)物生存，但一旦踩踏干擾超過(guò)其調(diào)節(jié)能力，大型土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)將被進(jìn)一步破壞。因此要對(duì)婺源篁嶺景區(qū)旅游活動(dòng)規(guī)模和強(qiáng)度進(jìn)行合理規(guī)劃，減少對(duì)游覽步道周?chē)h(huán)境的踩踏，在經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)保護(hù)旅游區(qū)的自然生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)過(guò)程。