紫距淫羊藿的形態(tài)變異式樣及描述修訂

何益明 黃華 蔣勇 李仁清 徐艷琴

摘 要： 紫距淫羊藿為根據(jù)少量栽培個(gè)體描述的中國(guó)特有種，狹域分布于湖南省天平山，自發(fā)表以來(lái)未見(jiàn)后續(xù)形態(tài)學(xué)研究。為了掌握紫距淫羊藿形態(tài)變異式樣并為該物種及其近緣種的分類提供依據(jù)，該研究在模式產(chǎn)地湖南省桑植縣天平山，于花果期開(kāi)展野外居群的形態(tài)觀測(cè)，對(duì)紫距淫羊藿主要性狀進(jìn)行變異分析以及形態(tài)描述的完善或修訂，并提供了該物種的形態(tài)圖片資料。結(jié)果表明：基于野外觀測(cè)，紫距淫羊藿主要形態(tài)性狀的變異范圍均遠(yuǎn)超出物種發(fā)表原始文獻(xiàn)的描述，如株高12.0～68.0 cm，大幅度高于原始描述的12 cm;居群內(nèi)結(jié)節(jié)狀根莖和細(xì)長(zhǎng)根莖并存，且兩種類型的個(gè)體數(shù)量相當(dāng);其余性狀，如葉長(zhǎng)、葉寬、花序軸長(zhǎng)、花色等都呈現(xiàn)豐富變異。此外，還補(bǔ)充描述了紫距淫羊藿的果實(shí)和種子的性狀，蓇葖果長(zhǎng)8～13 mm，內(nèi)含種子2～11粒，種子具油質(zhì)體。因此，分類學(xué)描述應(yīng)重視野外觀察，特別要注意個(gè)體間的變異并進(jìn)行性狀分析，這是分類研究的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： 紫距淫羊藿， 特有種， 形態(tài)變異， 補(bǔ)充， 修訂

中圖分類號(hào)： Q949 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）04-0452-10

Abstract： Epimedium epsteinii， a species endemic to China， and distributes in Tianping Mountain of Hunan Province， which was described based on several cultivated individuals that. No subsequent morphological observation has been conducted since its publication. In order to obtain the accurate and comprehensive morphological variation of E. epsteinii and to provide a basis for clarifying the taxonomic relation of this species and its allied taxa， morphological variation analysis and supplementary description of E. epsteinii were done through the field investigation conducted in flowering period， based on a population in Tianping Mountain （type locality） of Sangzhi County， Hunan Province. The results are as follows： The variation range of the main characters of E. epsteinii is far beyond the original descriptions. For example， the height of flowering stems is 12.0-68.0 cm， which is significantly higher than the original description of 12 cm; Both short， compact rhizomes and long creeping rhizomes are observed within the population， and the individuals of each type are almost equal in number; The other characters， such as length and width of middle leaflet， length of inflorescence and flower colour are present abundant variation; In addition， the fruit and seed characters were described for the first time. Follicles are about 8-13 mm long and containing 2-11 seeds， which with a large oily caruncle （elaisome） attached. Furthermore， photos on the morphology of living plants in the wild are provided to fill the gap of absence of colour illustration of E. epsteinii in extant literature. It is the first very important thing for taxonomic study to pay more attention to taxonomic description after field investigation， especially the analysis of individual variation.

Key words： Epimedium epsteinii， endemic species， morphological variation， supplementary description， revision

正確的物種概念來(lái)自對(duì)植物形態(tài)變異式樣及其分類學(xué)價(jià)值的正確且充分理解（徐炳聲，1998）。觀察盡可能多的樣本，充分研究其變異性是分類研究的基本功（Nooteboom，1992;洪德元，2016）。由于缺乏廣泛的野外居群觀察，對(duì)居群水平的變異缺少了解，中國(guó)的植物區(qū)系中大量類群的真實(shí)身份還有討論余地（徐炳聲，1998），大量種級(jí)水平的分類學(xué)問(wèn)題有待解決（楊親二，2016）。

淫羊藿屬（Epimedium L.）隸屬于小檗科（Berberidaceae），是分類上爭(zhēng)議較多的類群（Zhang et al.， 2014; Guo et al.， 2018）。該屬目前報(bào)道約60種，其中85%為中國(guó)特有（Xu et al.， 2019）。中國(guó)類群的數(shù)量近三十年來(lái)迅速增長(zhǎng)，從1975年的13種（應(yīng)俊生，1975）增加到目前約50種，但近一半的物種為外國(guó)研究者命名（徐艷琴等，2014），其中19種為根據(jù)栽培于國(guó)外的少量栽培個(gè)體命名。這些個(gè)體無(wú)法代表一個(gè)居群，更無(wú)法涵蓋一個(gè)物種的全部變異，對(duì)性狀變異未能進(jìn)行可靠的比較和分析。由于缺乏對(duì)自然生境個(gè)體的觀察，導(dǎo)致重要生物學(xué)特性難以得到客觀和全面反映，對(duì)物種的形態(tài)變異幅度調(diào)查還不夠，對(duì)性狀的分類學(xué)價(jià)值把握不準(zhǔn)。致使淫羊藿屬分類的難點(diǎn)主要集中在中國(guó)類群（Zhang et al.， 2014， 2015; 徐艷琴等，2014;劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）。Buck（2003）明確指出淫羊藿屬有些種類可能過(guò)分強(qiáng)調(diào)了某些差異，從而忽視了物種自身的變異范圍。

對(duì)淫羊藿屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，SSR（Yousaf et al.， 2015）、AFLP（De Smet et al.， 2012; Zhang et al.， 2014）、ITS（Zhang et al.， 2007; De Smet et al.， 2012; Guo et al.， 2018）、atpB-rbcL（Zhang et al.， 2007）、matK（De Smet et al.， 2012）、rbcL（Guo et al.， 2018）和psbA-trnH（Guo et al.， 2018）等廣泛應(yīng)用的DNA標(biāo)記和條形碼技術(shù)，均無(wú)法滿意地解決淫羊藿屬物種界定問(wèn)題。形態(tài)學(xué)特征與地理分布式樣分析卻給物種區(qū)分提供了重要依據(jù)（Zhang et al.， 2014， 2015; 劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017）。這可能與淫羊藿屬存在自然雜交及基因漸滲有關(guān)，也提示淫羊藿屬分類難題的解決和系統(tǒng)關(guān)系的清晰掌握，首先要進(jìn)行足夠的性狀調(diào)查和分析。

紫距淫羊藿（Epimedium epsteinii）為中國(guó)特有種，由北京植物園于1994年采自湖南天平山，Darrell Probst先將其引種栽培于美國(guó)馬薩諸塞州Hubbardston，Mass.，之后栽培于英國(guó)Blackthorn Nursery，Kilmeston，Hampshire，1997年Stearn（1997）根據(jù)英國(guó)栽培植株命名。盡管Stearn對(duì)紫距淫羊藿的描述相對(duì)完整，但所依賴的樣本數(shù)量非常有限，無(wú)法體現(xiàn)個(gè)體間變異及變異式樣，且缺乏果實(shí)性狀描述。此外，多項(xiàng)研究表明，不同環(huán)境及移栽會(huì)對(duì)淫羊藿的生長(zhǎng)和形態(tài)（如葉長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、株高和葉片數(shù)量等）產(chǎn)生較大影響（孫超等，2004;高輝等，2012;權(quán)秋梅等，2012）。因此，開(kāi)展自然生境下的調(diào)查和形態(tài)觀測(cè)對(duì)掌握物種的形態(tài)特征非常必要。但是，該物種自發(fā)表以來(lái)，尚未見(jiàn)相關(guān)研究。2001年，《中國(guó)植物志》收錄紫距淫羊藿，對(duì)原始形態(tài)描述幾乎未做修改，只是將“株高12 cm或更長(zhǎng)（flower stem 12 cm or more long）”修改為“株高約15 cm”（應(yīng)俊生，2001）。2002年，Stearn（2002）在淫羊藿屬專著中，紫距淫羊藿沿用原始描述。2011年，F(xiàn)lora of China中，紫距淫羊藿的性狀為《中國(guó)植物志》相應(yīng)內(nèi)容的英文翻譯（Ying et al.， 2011）。何順志（2014）在《中國(guó)淫羊藿屬植物彩色圖鑒》中，提供了絕大多數(shù)物種的彩色圖片，但紫距淫羊藿只有一幅墨線圖，形態(tài)特征描述完全為《中國(guó)植物志》的轉(zhuǎn)載。到現(xiàn)在為止，所有關(guān)于紫距淫羊藿的形態(tài)描述其實(shí)都僅限于Stearn（1997）基于少量異國(guó)栽培個(gè)體的觀測(cè)。

關(guān)于紫距淫羊藿的分布，一直被認(rèn)為狹域分布于天平山。除了模式標(biāo)本Darrell Probst 940255以外，檢索國(guó)家數(shù)字標(biāo)本館和國(guó)內(nèi)外各大標(biāo)本館，目前僅在中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標(biāo)本館（IMD）查詢到一份栽培于湖北省恩施市長(zhǎng)嶺崗藥材場(chǎng)的標(biāo)本（郭寶林和劉京晶0812）。據(jù)標(biāo)本記載是由附近移栽而來(lái)，但該分布點(diǎn)暫未得到其他研究證實(shí)，本研究團(tuán)隊(duì)雖在恩施開(kāi)展過(guò)多次淫羊藿屬植物資源調(diào)查但未發(fā)現(xiàn)有紫距淫羊藿分布，恩施分布點(diǎn)有待確認(rèn)。徐艷琴等（2016）曾報(bào)道紫距淫羊藿的新分布，但后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)居群的形態(tài)與紫距淫羊藿存在一些差異，鑒定存在爭(zhēng)議（待發(fā)表資料），也有待進(jìn)一步觀察和確認(rèn)。因此，紫距淫羊藿目前無(wú)爭(zhēng)議的分布區(qū)仍然僅限于天平山。

2018年4月，本研究在紫距淫羊藿的模式產(chǎn)地湖南省張家界市桑植縣天平山林區(qū)開(kāi)展了野外調(diào)查工作。對(duì)野外植株進(jìn)行全面觀測(cè)和分析，發(fā)現(xiàn)在一些重要分類學(xué)形狀上，紫距淫羊藿形態(tài)特征的變異范圍遠(yuǎn)超出原始描述。因此，本文對(duì)紫距淫羊藿的形態(tài)學(xué)描述進(jìn)行完善和修訂，并補(bǔ)充果實(shí)和種子的形態(tài)描述以及植物形態(tài)圖片資料。本研究結(jié)果將為紫距淫羊藿的物種界定、種間關(guān)系研究及其資源利用等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

由于花部特征對(duì)淫羊藿屬植物的分類具有重要意義，所以本研究于花果期開(kāi)展。2018年4月下旬，在湖南省張家界市桑植縣天平山林區(qū)，調(diào)查紫距淫羊藿的野外居群，采集植物標(biāo)本，記錄并拍攝形態(tài)特征。臘葉標(biāo)本存放于江西中醫(yī)藥大學(xué)中藥資源植物標(biāo)本室（JXCM）中。

1.2 方法

在居群中選擇20個(gè)開(kāi)花植株進(jìn)行形態(tài)觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)。用卷尺測(cè)量株高（莖基部至花序頂端的高度）和花序軸長(zhǎng)，用直尺測(cè)量中間小葉葉長(zhǎng)和中間小葉葉寬，用游標(biāo)卡尺測(cè)量根莖直徑、小花直徑和花梗長(zhǎng)、外萼長(zhǎng)和寬、內(nèi)萼長(zhǎng)和寬、距長(zhǎng)。統(tǒng)計(jì)花莖上葉的數(shù)量、小花數(shù)、結(jié)實(shí)率（結(jié)果數(shù)/小花數(shù)）、果實(shí)長(zhǎng)度和種子數(shù)，共獲得17個(gè)數(shù)量性狀。同時(shí)，記錄花序類型、花莖上葉的著生方式、花序軸被毛、花梗被毛、葉背毛、花各部分（外萼、內(nèi)萼、花瓣和花藥）顏色和根莖類型（結(jié)節(jié)狀或細(xì)長(zhǎng)）等10個(gè)質(zhì)量性狀。

首先，利用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)量性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差。然后，計(jì)算變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)差/平均數(shù)。最后，將本研究觀測(cè)結(jié)果與原始描述進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境概述

天平山林區(qū)為湖南省八大公山自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域，地處武陵山脈北麓，北與湖北省鶴峰縣交界。該區(qū)位于云貴高原東側(cè)和鄂西山地南端，峰巒林立，植被豐富。該調(diào)查居群的地理位置為110°05′26″ E、29°46′59″ N，海拔為1 380 m。紫距淫羊藿稀疏分布于約300 m2的狹小區(qū)域，多生于林緣或灌叢。主要伴生植物包括鹽膚木（Rhus chinensis）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、金櫻子（Rosa laevigata）、山莓（Rubus corchorifolius）、燈臺(tái)蓮（Arisaema sikokianum）、鹿藥（Smilacina japonica）、龍頭草（Meehania henryi）、獨(dú)蒜蘭（Pleione bulbocodioides）、虎耳草（Saxifraga stolonifera）、一把傘南星（Arisaema erubescens）、三脈紫菀（Aster ageratoides）、唐古碎米薺（Cardamine tangutorum）和毛茛（Ranunculus japonicas）等。

2.2 紫距淫羊藿主要性狀的變異式樣

2.2.1 株高 紫距淫羊藿的株高變異范圍較大。株高最小為12.0 cm，最高達(dá)68.0 cm，平均為44.5 cm。近半數(shù)的個(gè)體（9個(gè)）集中在40.0～50.0 cm之間。40.0 cm以下和50.0 cm以上的個(gè)體分別為6個(gè)和5個(gè)。株高在個(gè)體間整體呈連續(xù)變異（表1，圖1）。

2.2.2 根莖 觀察到兩種根莖類型，結(jié)節(jié)狀或細(xì)長(zhǎng)。結(jié)節(jié)狀的9株，細(xì)長(zhǎng)的8株，兩種類型并存的3株。細(xì)長(zhǎng)的根莖延伸可長(zhǎng)達(dá)19.0 cm。根莖直徑從2.1 mm到5.6 mm連續(xù)變異，半數(shù)的個(gè)體（10個(gè)）集中在3.0～4.0 mm之間，3.0 mm以下和5.0 mm以上的個(gè)體分別為2個(gè)和4個(gè)（表1，圖1，圖2）。

2.2.3 葉片 一回三出復(fù)葉，小葉革質(zhì)，狹卵形，先端急尖至漸尖?；ㄇo多為2復(fù)葉對(duì)生，偶3復(fù)葉輪生或僅1枚復(fù)葉。幼葉綠色、紫紅色或具紫紅色斑塊，紫紅色會(huì)隨葉片長(zhǎng)大逐漸變?yōu)榫G色。新葉（當(dāng)年生葉片）葉背淺綠色，疏被細(xì)伏毛，老葉（往年生葉片）葉背蒼白色，幾乎無(wú)毛。中間小葉葉長(zhǎng)為6.8～13.5 cm，多集中在9.0 cm左右，葉寬為2.9～6.3 cm，多集中在4.5 cm左右。葉長(zhǎng)和葉寬在個(gè)體間呈連續(xù)變異（圖1）。

2.2.4 花部特征 總狀花序，偶基部1～2個(gè)花梗具2～3朵小花?；ㄐ蜉S僅幼嫩時(shí)疏被腺毛，后幾乎光滑無(wú)毛。花序軸長(zhǎng)為8.2～15.0 cm，平均11.4 cm。近半數(shù)的個(gè)體（9個(gè)）集中在12.0～13.0 cm之間，個(gè)體間呈連續(xù)變異（表1，圖1，圖2）。小花7～18朵，平均11.6朵，多集中在10～13朵（表1，圖1）。小花花梗密被腺毛，結(jié)果后逐漸變疏，花梗長(zhǎng)為1.7～3.0 cm?；ù?，直徑約3 cm。外萼片狹卵形，淡綠色至淡綠紫色，早落，內(nèi)萼片狹卵形至卵形，11～13 × 5～9 mm，白色至粉紫色。花瓣長(zhǎng)于內(nèi)萼片，距明顯彎曲或稍彎曲，淡紫色、紫色或深紫色，長(zhǎng)為15～16 mm，距先端和基部瓣片紫黃色、淺紫色或紫色，瓣片邊緣黃白色、黃色或紫色，高約5 mm（圖2）。

2.2.5 果實(shí)和種子 果實(shí)為蓇葖果，長(zhǎng)為8～13 mm，宿存花柱約5 mm，內(nèi)含種子2～11粒，種子一端具有白色附屬物，內(nèi)含油質(zhì)體（表1，圖1，圖2）。統(tǒng)計(jì)20個(gè)花序的自然結(jié)實(shí)率為0%～100%，平均42.4%（表1）。

2.2.6 主要性狀的變異系數(shù) 紫距淫羊藿主要數(shù)量性狀的變異系數(shù)差異明顯，種子數(shù)的變異系數(shù)最大（0.42），根莖、小花數(shù)和株高的變異系數(shù)介于0.24～0.30之間，花序軸長(zhǎng)、中間小葉的葉長(zhǎng)和葉寬變異系數(shù)較為接近，為0.16～0.18。

2.3 野外觀測(cè)與原始描述比較

基于20個(gè)個(gè)體的野外形態(tài)觀測(cè)，本研究結(jié)果與原始文獻(xiàn)描述性狀存在較大差異（表2）。整體而言，野外觀測(cè)的形態(tài)性狀呈現(xiàn)更廣泛變異。如原始描述株高“高于12 cm或約15 cm”，但野外觀測(cè)遠(yuǎn)高于12 cm。原始描述“根莖細(xì)長(zhǎng)，直徑2～3 mm”，野外觀測(cè)其根莖結(jié)節(jié)狀或細(xì)長(zhǎng)并存，直徑為2.1～5.6 mm。原始描述對(duì)葉色未做特殊說(shuō)明（即為綠色），野外觀測(cè)葉片顏色在幼葉、成葉和老葉等不同階段可能有所不同，幼葉綠色、紫紅色或具紫紅色斑塊，長(zhǎng)成后逐漸變綠，老后暗綠色。中間小葉葉長(zhǎng)（6.8～13.5 cm）和葉寬（2.9～6.3 cm）均遠(yuǎn)大于原始描述（4～5 × 2～3 cm）。葉背被毛特征受發(fā)育階段影響，當(dāng)年生葉背面疏生細(xì)毛，老葉幾乎無(wú)毛。野外觀查小花各部分顏色較原始描述呈現(xiàn)更豐富的變化，內(nèi)萼片白色至粉紫色，距淺紫色至深紫色變異?；ㄇo上葉的數(shù)量及著生方式除原始描述的2復(fù)葉對(duì)生或1復(fù)葉，還觀察到有3復(fù)葉輪生。小花數(shù)、距長(zhǎng)和瓣片高度與原始描述較為接近。

2.4 形態(tài)特征補(bǔ)充描述

紫距淫羊藿

Epimediumepsteinii Steam in Kew Bull. 52（3）： 662， Fig. 3， 1997;中國(guó)植物志，29： 283. 2001;Flora of China， 19： 793. 2011;中國(guó)淫羊藿屬植物彩色圖鑒，96. 2014;Guihaia， 36（5）： 619. 2016.

多年生草本，植株高為12～68 cm。根莖結(jié)節(jié)狀或細(xì)長(zhǎng)，直徑為2.1～5.6 mm，多須根。一回三出月，果期4月—5月。

產(chǎn)于湖南省張家界市桑植縣天平山，生于海拔1 400 m左右的林緣灌叢。

標(biāo)本引證， 湖南：天平山，Probst 940255，1997-4-5，alt. 400～1 000 m（Holotype，K?。?徐艷琴等2018003，2018-4-24，alt. 1 380 m（JXCM！）。湖北：恩施市，郭寶林和劉京晶0812，2008-4-13，alt. 1 670 m（IMD?。?。

3 討論

本研究基于紫距淫羊藿模式產(chǎn)地（湖南省張家界桑植縣天平山）居群20個(gè)個(gè)體的形態(tài)觀測(cè)和分析，較之原始描述，各性狀都呈現(xiàn)出更廣泛的變異。差異最突出的性狀是株高，Stearn（1997）描述“株高12 cm或更高（flower stem 12 cm or more long）”，《中國(guó)植物志》（應(yīng)俊生，2001）和Flora of China（Ying et al.， 2011）將其修訂為“約15 cm（ca. 15 cm tall）”。但是，本研究?jī)H觀測(cè)到一個(gè)株高12 cm的個(gè)體，其余均遠(yuǎn)高于此，最高可達(dá)68 cm，平均株高44.45 cm。分析其原因，一方面是由于原始描述觀測(cè)的個(gè)體數(shù)量有限;另一方面的重要因素可能是栽培環(huán)境改變對(duì)性狀的影響。研究表明，淫羊藿屬植物栽培后，其葉片大小和株高等性狀與野生個(gè)體存在較大差異，如巫山淫羊藿栽培后，株高僅為野生植株的一半，葉片明顯變?。▽O超等，2004）。對(duì)淫羊藿屬近40個(gè)物種的園地栽培觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，栽培后植株普遍更矮小。提示淫羊藿屬植物準(zhǔn)確的形態(tài)描述應(yīng)基于自然生境植株，栽培后，尤其是異國(guó)栽培后，其數(shù)量性狀可能發(fā)生較大改變。因此，淫羊藿屬依據(jù)少量移栽至國(guó)外植株命名的物種（19種）（徐艷琴等，2014），均有必要開(kāi)展自然生境下的形態(tài)觀察和描述。實(shí)際上，后來(lái)研究已經(jīng)證實(shí)，這其中的多數(shù)類群存在描述不準(zhǔn)確、不全面或分類處理欠妥當(dāng)?shù)葐?wèn)題（Zhang et al.， 2014; Zhang et al.， 2015; 劉少雄等，2016; Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）。已對(duì)8個(gè)類群開(kāi)展了修訂或補(bǔ)充描述，如黔嶺淫羊藿（Zhang et al.， 2015; Xu et al.， 2019）、直距淫羊藿（Xu et al.， 2019）、綠藥淫羊藿（Zhang et al.， 2015; Xu et al.， 2019）、鐘花淫羊藿（Liu et al.， 2017）、木魚(yú)坪淫羊藿（劉少雄等，2016）、時(shí)珍淫羊藿（劉少雄等，2016）、強(qiáng)莖淫羊藿（Zhang et al.， 2015）和短莖淫羊藿（Zhang et al.， 2015）。

紫距淫羊藿原始描述根莖細(xì)長(zhǎng)（long creeping）（Stearn， 1997），野外觀測(cè)其根莖結(jié)節(jié)狀或細(xì)長(zhǎng)并存于居群內(nèi)，且兩種類型的個(gè)體數(shù)量相當(dāng)，甚至有3個(gè)個(gè)體同時(shí)存在結(jié)節(jié)狀和細(xì)長(zhǎng)兩種類型。根莖結(jié)節(jié)狀細(xì)長(zhǎng)，曾作為淫羊藿屬一個(gè)重要的分類性狀，以往認(rèn)為淫羊藿不同類群的根莖類型固定，非此即彼（應(yīng)俊生，2001; Stearn， 2002; Ying et al.， 2011）。但是隨著研究的深入和觀察個(gè)體的增加，粗毛淫羊藿（Zhang et al.， 2015）、黔嶺淫羊藿（Zhang et al.， 2015）、時(shí)珍淫羊藿（劉少雄等，2016）和腺毛淫羊藿（Xu et al.， 2019）等類群都已報(bào)道根莖類型在居群間或個(gè)體間可能存在過(guò)渡和變異。因此，根莖性狀的分類價(jià)值不能一概而論，不同類群應(yīng)區(qū)別對(duì)待。

在紫距淫羊藿的狹域分布區(qū)內(nèi)，盡管僅觀察到20個(gè)開(kāi)花植株，但本研究依然發(fā)現(xiàn)了較明顯的花色變異。本研究中，內(nèi)萼片從白色到粉紫色變異，距從淡紫色、紫色到深紫色變異，基部瓣片紫色，先端多少有一圈黃白色至黃色的邊緣。Stearn（1997）的原始描述僅記載了白色內(nèi)萼片和紫色花瓣，為本研究結(jié)果的子集。根據(jù)Stearn（2002）紫距淫羊藿的彩色圖版，其瓣片為純紫色，是本研究沒(méi)有觀察到的變異。暗示個(gè)體在相當(dāng)程度上能反映物種的性狀，但不能完全代表物種，只有足夠多的樣本觀測(cè)才能獲得物種較完善的性狀變異幅度（陳家寬和王徽勤，1986;徐炳聲，1998）。此外，本研究結(jié)果還說(shuō)明淫羊藿屬植物的花色變異可能普遍存在，這與作者前期的研究結(jié)果一致（Xu et al.， 2019）。

關(guān)于果實(shí)性狀，本研究在模式標(biāo)本上有較完整的果實(shí)，但Stearn（1997）未進(jìn)行描述，原因不詳。本研究中，選擇花果期進(jìn)行調(diào)查，對(duì)果實(shí)性狀進(jìn)行補(bǔ)充描述。蓇葖果長(zhǎng)為8～13 mm，宿存花柱長(zhǎng)約5 mm。果實(shí)有2～11粒種子。關(guān)于淫羊藿屬植物的果實(shí)類型，不同文獻(xiàn)有不同描述，主要觀點(diǎn)有蒴果和蓇葖果?！吨袊?guó)植物志》（應(yīng)俊生，2001）和Flora of China（Ying et al.， 2011）均描述其為蒴果（capsule）。石旭等（2010）對(duì)7種淫羊藿屬植物進(jìn)行解剖和觀察后，將該屬果實(shí)類型修訂為蓇葖果（follicle）。不同版本的《藥用植物學(xué)》教材也認(rèn)為淫羊藿屬植物為蓇葖果（談獻(xiàn)和和王德群，2013;劉春生，2016）。本研究仔細(xì)觀察紫距淫羊藿果實(shí)性狀，具1心皮、邊緣胎座，為蓇葖果。

雖然大量淫羊藿屬的分類研究已開(kāi)展，但仍然存在較多問(wèn)題，根本原因是近半數(shù)物種的命名是依據(jù)少量異國(guó)栽培植株，大多數(shù)物種缺乏廣泛深入的性狀調(diào)查，各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價(jià)值的研究不夠。在樣本數(shù)量不足的情況下，即使是一個(gè)連續(xù)的變異式樣也會(huì)呈現(xiàn)間斷的形式，連續(xù)變異性狀中的若干子集，可造成分類上的困難甚至錯(cuò)誤（徐炳聲，1998）。變異是生物界最基本的特性之一，只有對(duì)性狀的變異規(guī)律和變異模式分析到位，才能正確判斷性狀的分類價(jià)值，才有合理的物種劃分（洪德元，2016）。如果要認(rèn)識(shí)性狀變異的規(guī)律，評(píng)估其在類群劃分中的價(jià)值，就應(yīng)充分重視“居群”概念，準(zhǔn)確理解和處理物種內(nèi)的個(gè)體變異和變異幅度（陳家寬和王徽勤，1986）。盡可能進(jìn)行覆蓋類群分布區(qū)的居群樣本分析，這是分析性狀變異的前提（徐炳聲，1998;陳家寬，2016），也是解決淫羊藿屬這類困難類群分類問(wèn)題的前提和基礎(chǔ)。

致謝 感謝中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標(biāo)本館（IMD）和英國(guó)皇家植物園標(biāo)本館（K）提供標(biāo)本資料;感謝審稿專家對(duì)本稿件提出的寶貴修改意見(jiàn)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）