不同產(chǎn)地降香黃檀種子和幼苗性狀的變異研究

葛玉珍 梁惠凌 蔣國(guó)秀 韋宇靜 黃仕訓(xùn)

摘 要： 為了探討不同產(chǎn)地降香黃檀（Dalbergia odorifera）種子和幼苗的表型性狀變異規(guī)律，該研究以來(lái)源于海南、福建、廣西、廣東等省/區(qū)10個(gè)產(chǎn)地降香黃檀的種子及在廣西桂林培育的幼苗為材料，采用方差分析、相關(guān)性分析和主成分分析對(duì)其種子和幼苗生長(zhǎng)的9個(gè)表型性狀進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明：降香黃檀種子和幼苗的表型性狀存在較大變異，9個(gè)性狀間均差異極顯著，各性狀平均變異系數(shù)（CV）為12.50%，變異系數(shù)范圍在7.94%～18.89%，幼苗生長(zhǎng)性狀的變異高于種子性狀的變異，說(shuō)明種子性狀的穩(wěn)定性較高。相關(guān)分析表明各表型性狀間及表型性狀與地理-氣候因子間均存在不同的相關(guān)性，各表型性狀與經(jīng)度、緯度及年降水量均無(wú)顯著相關(guān)性，而海拔、年均溫度與年降雨量是影響降香黃檀種子和幼苗性狀的主要因子。利用主成分綜合得分法，篩選出了3個(gè)在種子形態(tài)、幼苗生長(zhǎng)和萌發(fā)情況等方面較好的家系，按綜合得分排序分別為仙游產(chǎn)地、儋州產(chǎn)地、尖峰嶺產(chǎn)地。研究結(jié)果可為降香黃檀優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 降香黃檀， 種子， 幼苗性狀， 地理-氣候因子， 相關(guān)性

中圖分類(lèi)號(hào)： Q944.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 1000-3142（2020）04-0567-09

Abstract： To reveal variation rule of phenotypic traits of seed and seedling of Dalbergia odorifera from different places， nine phenotypic traits of seed and seedling growth were compared and analyzed through variance analysis， correlation analysis and principal component analysis， by taking seeds from ten locations of Hainan， Fujian， Guangxi and Guangdong and the seedlings cultivated in Guilin as experimental materials. The results were as follows： There was considerable variability in the phenotypic traits of D. odorifera seeds and seedlings， and the differences among the nine phenotypic traits were extremely significant. The average coefficient of variation （CV） of each trait was 12.50%， ranging from 7.94% to 18.89%. The variation of seedling growth traits was above that of seed traits， showing that the seed traits had higher stability. Relevant analysis showed that there were separate correlations among all phenotypic traits， between phenotypic traits and geographic-climatic factors. There was no significant correlation between phenotypic traits and longitude， latitude and annual precipitation. Altitude， annual average temperature and annual rainfall were the major factors affecting the traits of D.odorifera seeds and seedlings. Three families with better seed morphology， seedling growth and germination were screened out by principal component comprehensive score method on which the families were confirmed in growing areas of Xianyou， Danzhou and Jianfengling. The study provides a scientific information for the screening of D. odorifera germplasm resources.

Key words： Dalbergia odorifera， seed， seedling traits， geographical-climate factor， correlation

降香黃檀（Dalbergia odorifera）為蝶形花科黃檀屬常綠半落葉喬木，原產(chǎn)于我國(guó)海南省的東方、樂(lè)東、昌江、三亞等地區(qū)，廣東、廣西和福建南部等地從20世紀(jì)60年代后期陸續(xù)引種栽培（倪臻等，2008;姚慶端等，2013）。降香黃檀的木材結(jié)構(gòu)致密，花紋美觀，是制作高檔家具的上等用材;其樹(shù)干和根部的干燥心材可藥用，有降壓、行氣活血、止痛止血的功效。由于降香黃檀經(jīng)濟(jì)用途的價(jià)值凸顯，其野生資源已遭到毀滅性的破壞，物種瀕于滅絕，已列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物（楊新全等，2007）。因此，保護(hù)現(xiàn)有降香黃檀野生資源，大力發(fā)展降香黃檀人工栽培，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義。近年來(lái)，隨著珍貴樹(shù)種在南部地區(qū)的大力推廣，降香黃檀種植面積逐年增加，人工造林大部分采用種子播種育苗，基本上都沒(méi)有進(jìn)行良種篩選，存在種苗質(zhì)量參差不齊，苗木生長(zhǎng)分化嚴(yán)重等現(xiàn)狀，急需選擇優(yōu)良家系以提高降香黃檀的栽培效益。

目前，對(duì)降香黃檀的研究主要在引種栽培（郭文福和賈宏炎，2006;陳水蓮等2015， Wei & Chen，2017）、播種育苗（俞建妹等，2010;楊峰等，2012; Liu et al.， 2017）、抗逆性（賈瑞豐等，2013;楊振德等，2014;）、病蟲(chóng)害（陳彧等，2017;向濤和崔龍簫，2018）等方面。近年來(lái)在降香黃檀優(yōu)良種源（家系）篩選研究方面，陳英強(qiáng)（2015）對(duì)6年生試驗(yàn)林的降香黃檀生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，初步篩選出適合閩南沿海地區(qū)種植的優(yōu)良家系10個(gè);麻永紅等（2017）和梁遠(yuǎn)楠等（2019）分別對(duì)不同家系的降香黃檀進(jìn)行了苗木生長(zhǎng)評(píng)價(jià)，張博宇等（2018）對(duì)不同產(chǎn)地的降香黃檀幼苗進(jìn)行了抗寒性實(shí)驗(yàn)，為降香黃檀耐寒種質(zhì)的選育提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。盡管如此，對(duì)降香黃檀優(yōu)良種源（家系）的研究還比較薄弱，采種地覆蓋范圍較窄。本研究選擇海南、福建、廣東、廣西等省/區(qū)的10個(gè)產(chǎn)地的降香黃檀，探討了不同產(chǎn)地降香黃檀種子質(zhì)量和幼苗生長(zhǎng)狀況的差異特征，以期為降香黃檀優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料來(lái)自海南尖峰嶺、海南儋州、廣東普寧、廣東肇慶、福建仙游、福建福州、福建廈門(mén)、廣西桂林、廣西南寧、廣西憑祥共4個(gè)省/區(qū)10個(gè)產(chǎn)地的降香黃檀種子，各產(chǎn)地自然條件見(jiàn)表1。種子于2015年12月至2016年1月期間（種子成熟期）采集。各產(chǎn)地采種植株均為10～15 a的樹(shù)齡，選擇15株以上優(yōu)良母樹(shù)采種，每株母樹(shù)等量采集種子，混合后作為該種源的供試材料。降香黃檀育苗試驗(yàn)位于桂林市雁山鎮(zhèn)的廣西植物研究所苗圃（110°30′58.29″ E、25°07′78.65″ N），于2016年3月進(jìn)行播種試驗(yàn)及管護(hù)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。

1.2 研究方法

1.2.1 種子形態(tài)性狀測(cè)量 將采集回來(lái)的降香黃檀莢果自然風(fēng)干， 揉搓莢果，將它的邊緣清除。每個(gè)產(chǎn)地隨機(jī)選取30粒降香黃檀種子，用電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)量種子長(zhǎng)、種子寬和種子厚，3次重復(fù)。隨機(jī)抽取每個(gè)產(chǎn)地100粒種子用電子天平稱(chēng)其質(zhì)量，重復(fù)8次，計(jì)算種子千粒重。種子發(fā)芽率按照《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》（GB2772-1999）的方法測(cè)定。

1.2.2 幼苗生長(zhǎng)性狀測(cè)量 2017年6月，對(duì)10個(gè)不同產(chǎn)地降香黃檀苗木的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。每個(gè)產(chǎn)地隨機(jī)測(cè)量30株苗木的株高和地徑，選取與平均地徑接近的3株幼苗，分別稱(chēng)量其地上生物量和地下生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)用Excel 2010進(jìn)行，運(yùn)用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較，對(duì)各個(gè)不同產(chǎn)地的種子和幼苗性狀及其與各產(chǎn)地地理氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，對(duì)各性狀進(jìn)行主成分分析（按照特征值大于1提取主成分）。

2 結(jié)果與分析

2.1 降香黃檀不同產(chǎn)地的種子和幼苗性狀差異比較

降香黃檀不同產(chǎn)地的種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚、千粒重、發(fā)芽率、株高、地徑、地下生物量、地上生物量9個(gè)種子和幼苗表型性狀的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。從表2可以看出，降香黃檀的種子和幼苗性狀均呈極顯著差異，說(shuō)明降香黃檀種子和幼苗性狀在不同產(chǎn)地間存在較大的變異和豐富的多樣性。其中，種子千粒重以尖峰嶺的最大（80.7 g），是產(chǎn)于桂林的種子千粒重（60.52 g）的1.34倍。從各產(chǎn)地種子的長(zhǎng)、寬和厚等形態(tài)性狀來(lái)看，尖峰嶺、儋州、憑祥等地的種子較大，而肇慶、普寧和桂林的種子顯著小于其他產(chǎn)地的。發(fā)芽率最高的是廈門(mén)的種子，高達(dá)91.66%，憑祥的種子發(fā)芽率僅為67.22%，為發(fā)芽率最低的產(chǎn)地。株高和地徑以肇慶的最大，分別為122.7和9.85 cm，分別比平均值高16.3%和26.4%，最小的為福州產(chǎn)地的株高（90.2 cm）和地徑（6.97 cm）。地下生物量和地上生物量以仙游的值為最大（8.68和58.2 g），分別為最小值（桂林產(chǎn)地）的1.32倍和1.40倍。

通過(guò)變異系數(shù)（CV）可以對(duì)不同表型性狀間的變異程度進(jìn)行比較，變異系數(shù)越大，表明性狀的離散程度越大。降香黃檀不同產(chǎn)地種子和幼苗9個(gè)表型性狀的變異系數(shù)見(jiàn)表3。從表3可以看出，10個(gè)產(chǎn)地的種子和幼苗性狀平均變異系數(shù)在6.43%～11.24%之間。其中：仙游產(chǎn)地的變異系數(shù)值最大，為11.24%;其余依次為尖峰嶺>桂林>肇慶>普寧>福州>儋州>憑祥>廈門(mén)>南寧。降香黃檀9個(gè)種子和幼苗表型性狀，平均變異系數(shù)在7.94%～18.89%之間。其中：變異系數(shù)最大的是株高，為18.89%，說(shuō)明該性狀在產(chǎn)地間的差異更明顯;種子長(zhǎng)變異系數(shù)最小，為7.94%，說(shuō)明該性狀在產(chǎn)地間的差異較小。

2.2 降香黃檀種子和幼苗性狀間及其與地理—?dú)夂蛞蜃娱g的相關(guān)性分析

將降香黃檀種子和幼苗9個(gè)表型性狀間及與產(chǎn)地地理因子和氣候因子間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可以看出，降香黃檀的種子長(zhǎng)與千粒重顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.713;說(shuō)明種子越長(zhǎng)，種子質(zhì)量就越大。種子厚與種子寬和株高分別呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.659和0.743;株高與地徑和地上生物量分別呈極顯著正相關(guān)和顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.837和0.755。這說(shuō)明生物量的積累受株高性狀指標(biāo)的影響較大，即株高值大的植株生物量水平也相應(yīng)較高，而地徑則與其他性狀之間的相關(guān)性不顯著。地下生物量與地上生物量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.810。另外，種子發(fā)芽率與其他性狀均無(wú)顯著相關(guān)性。

種子和幼苗性狀與地理-氣候因子的相關(guān)性表明：種子性狀中，種子寬與年降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.661; 千粒重與年均溫呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.722，說(shuō)明年均溫度越高的產(chǎn)地其種子千粒重值越大。幼苗性狀中，海拔與地下生物量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.714，各性狀與經(jīng)度、緯度均無(wú)顯著相關(guān)性。

2.3 降香黃檀不同產(chǎn)地種子和幼苗表型性狀的主成分分析和綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 降香黃檀不同產(chǎn)地種子和幼苗表型性狀的主成分分析 為確定每個(gè)性狀對(duì)降香黃檀種子和幼苗表型變異的影響程度，對(duì)降香黃檀9個(gè)表型性狀進(jìn)行了主成分分析的結(jié)果（表5）表明，主成分分析中前3個(gè)主成分的特征值>1，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.507%，基本反映了原指標(biāo)的大部分信息，可以用這3個(gè)主成分代表原來(lái)的9個(gè)種子和幼苗性狀進(jìn)行分析和評(píng)價(jià)。其中，第1主成分的代表性狀為株高、地徑、地下生物量和地上生物量，特征值為3.873，貢獻(xiàn)率為43.036%，可以看作是幼苗生長(zhǎng)水平的綜合性狀;第2主成分的代表性狀為種子長(zhǎng)、種子寬和千粒重，特征值為2.121，貢獻(xiàn)率為23.569%，可以看作是種子形態(tài)和質(zhì)量的綜合性狀;第3主成分中發(fā)芽率占有較大載荷，特征值為1.521，貢獻(xiàn)率為16.901%，可以看作是萌發(fā)特性的性狀。

2.3.2 降香黃檀不同產(chǎn)地種子和幼苗表型性狀的綜合評(píng)價(jià) 上述3個(gè)主成分能綜合反映9個(gè)降香黃檀種子和幼苗的性狀。將主要性狀指標(biāo)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化之后，計(jì)算3個(gè)主成分的得分。以所選主成分對(duì)應(yīng)的特征值占3個(gè)特征值總和的比例為權(quán)重，算出不同產(chǎn)地降香黃檀種子和幼苗性狀的綜合評(píng)價(jià)得分值（F1，F(xiàn)2，F(xiàn)3），以各主成分的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，得出以下綜合評(píng)價(jià)值（F）公式，即F=0.515F1+0.282F2+0.202F3。計(jì)算不同產(chǎn)地降香黃檀的綜合得分值，并對(duì)得分進(jìn)行排序，以此來(lái)評(píng)價(jià)降香黃檀不同產(chǎn)地種子和幼苗性狀的優(yōu)劣。從表6可以看出，10個(gè)產(chǎn)地降香黃檀種子和幼苗性狀從高到低依次為仙游>儋州>尖峰嶺>肇慶>憑祥>南寧>普寧>福州>廈門(mén)>桂林。其中，以福建仙游產(chǎn)地綜合得分最高，廣西桂林產(chǎn)地綜合得分最低。

3 討論與結(jié)論

3.1 降香黃檀種子和幼苗性狀的變異特征分析

植物的性狀特征是受自身遺傳多樣性和生態(tài)環(huán)境的共同影響，是植物適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式（劉麗麗等，2012）。在本研究中，10個(gè)產(chǎn)地的降香黃檀種子和幼苗的表型性狀變異較大，種群內(nèi)9個(gè)表型性狀均差異極顯著，這可能是降香黃檀對(duì)不同的環(huán)境所采取的適應(yīng)性策略，這種現(xiàn)象與石蒜（Lycoris radiate） （楊志玲等，2010）、雷公藤（Tripterygium wilfordii）（龍鳳等，2016）等變異情況較類(lèi)似。從表型性狀的變異系數(shù)（CV）看，降香黃檀9個(gè)種子和幼苗性狀的變異系數(shù)范圍在7.94%～18.89%，說(shuō)明不同降香黃檀種子和幼苗存在著較大的遺傳變異，在遺傳選擇方面具有較大的潛力。降香黃檀按照變異系數(shù)平均值由大到小依次排序?yàn)橹旮?、地徑、地上生物量、種子厚、地下生物量、千粒重、發(fā)芽率、種子寬、種子長(zhǎng)。其中，株高和地徑的種群內(nèi)變異系數(shù)平均值較大，分別為18.89%和18.67%;種子寬和種子長(zhǎng)的變異系數(shù)平均值較小，分別為9.16%、7.94%。CV值可反映表型性狀的變異幅度。CV值越大，表型性狀的離散程度越大;CV值越小，表型性狀越穩(wěn)定。由此說(shuō)明種子長(zhǎng)和種子寬是較穩(wěn)定的表型性狀，而株高和地徑在同一產(chǎn)地內(nèi)變異較大，可能受環(huán)境影響較大。

3.2 降香黃檀種子和幼苗性狀與地理—?dú)夂蛞蜃拥南嚓P(guān)性

地理和氣候因子與植物的生長(zhǎng)發(fā)育之間有著緊密的聯(lián)系，不僅影響種子的發(fā)育，對(duì)林木生長(zhǎng)也有很大的影響，不同的樹(shù)種有其自身的變異規(guī)律。文冠果（Xanthoceras sorbifolium）的種子和幼苗性狀變異主要受海拔和年均日照等地理氣候因子影響（于丹等，2018）。劉雄盛等（2017）研究表明，海拔是影響江南油杉（Keteleeria fortunei var. cyclolepis）種子和果實(shí)的主要環(huán)境因子。林瑋等（2016）發(fā)現(xiàn)任豆（Zenia insignis）種子大小具有一定的緯度向變異，年均溫度和降雨量是影響種子大小的主要?dú)夂蛞蜃?。暴馬丁香（Syringa reticulate subsp. amurensis）不同種源種子和幼苗表型性狀與無(wú)霜期、年均溫和海拔相關(guān)（楊曉霞等，2016）。從降香黃檀種子和幼苗性狀與地理—?dú)夂蛞蜃娱g的相關(guān)性分析結(jié)果來(lái)看，種子寬與年降雨量呈顯著負(fù)相關(guān);千粒重與年均溫呈顯著正相關(guān)，海拔與地下生物量呈顯著正相關(guān)。說(shuō)明海拔、年均溫度與年降雨量是影響降香黃檀種子和幼苗性狀的主要因子。姚慶端等（2013）認(rèn)為，影響降香黃檀在福建引種栽培的氣候主導(dǎo)因子是年均氣溫、年日照時(shí)數(shù)和海拔高度，此結(jié)果與本研究相似。因此，在進(jìn)行降香黃檀優(yōu)良種源選擇和引種栽培時(shí)應(yīng)把年均溫度和海拔作為優(yōu)先考慮的環(huán)境氣候因素。

3.3 降香黃檀種子和幼苗性狀的綜合評(píng)價(jià)

主成分分析是將多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)簡(jiǎn)化為少數(shù)幾個(gè)相互獨(dú)立的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，用少數(shù)變量盡可能多地反映原變量的信息從而使評(píng)價(jià)結(jié)果更加科學(xué)、客觀、準(zhǔn)確（林海明和杜子芳，2013）。莫昭展等（2007）利用主成分分析法對(duì)11個(gè)銀杏（Ginkgo biloba）種子性狀的指標(biāo)進(jìn)行分析，確定了各品種的重要性狀指標(biāo)。陳嘉靜等（2018）以8個(gè)不同種源刨花楠（Machilus pauhoi）苗木為對(duì)象，采用主成分分析方法對(duì)其苗期13個(gè)表型與生理指標(biāo)進(jìn)行綜合比較，篩選出適合各種功能的優(yōu)良種源。杜天宇等（2018）對(duì)核桃（Juglans regia）堅(jiān)果的9個(gè)主要性狀進(jìn)行主成分分析評(píng)價(jià)，篩選出10個(gè)優(yōu)良單株。因此，利用主成分分析法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)已成解決林業(yè)生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題的重要方法之一。本研究旨在為評(píng)選降香黃檀優(yōu)良家系提供理論依據(jù)，綜合選擇了種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚、千粒重、發(fā)芽率、株高、地徑、地下生物量、地上生物量9個(gè)種子和幼苗性狀，建立了包含多項(xiàng)指標(biāo)的綜合質(zhì)量評(píng)價(jià)體系。利用主成分綜合得分法，篩選出了3個(gè)在種子形態(tài)、幼苗生長(zhǎng)和萌發(fā)情況等方面較好的家系，按綜合得分排序分別為仙游產(chǎn)地、儋州產(chǎn)地、尖峰嶺產(chǎn)地。本研究依據(jù)降香黃檀種子和幼苗性狀進(jìn)行了家系選擇，缺乏對(duì)應(yīng)的木材性狀分析，而且對(duì)于幼苗性狀僅在幼齡期階段，選擇的結(jié)果僅僅是早期表現(xiàn)。因此，對(duì)降香黃檀展開(kāi)生長(zhǎng)性狀與木材材性的聯(lián)合選擇，將更有利于降香黃檀種質(zhì)資源的全面篩選和利用，同時(shí)由于樹(shù)木生長(zhǎng)的復(fù)雜性，建議開(kāi)展中期及晚期的追蹤研究，以期獲得更加穩(wěn)定的優(yōu)良家系。

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（責(zé)任編輯 何永艷）