調(diào)控植物種子大小的分子機(jī)制綜述

曹維 趙靜 禹艷坤

摘要：植物種子大小對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物自身的發(fā)展尤為重要，迄今為止已鑒定出大量的調(diào)控種子大小的基因，它們作用于不同的途徑，以調(diào)節(jié)種子不同結(jié)構(gòu)（種皮、胚乳和胚）的生長(zhǎng)，從而協(xié)調(diào)地控制種子大小。從泛素-蛋白酶體途徑、HAIKU（IKU）途徑、植物激素途徑、絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）信號(hào)途徑以及G蛋白信號(hào)途徑和轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子等方面綜述調(diào)控種子大小的基因的分子機(jī)制，以及某些途徑之間可能存在的聯(lián)系，以期為探索新的種子大小調(diào)控基因和進(jìn)行分子設(shè)計(jì)育種工作提供切實(shí)可用的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：種子大小;分子機(jī)制;調(diào)控基因;調(diào)控途徑

中圖分類號(hào)：Q943.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）06-0001-07

種子大小是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最受關(guān)注的農(nóng)藝性狀之一，是決定產(chǎn)量的重要因素，同時(shí)種子大小對(duì)植物的進(jìn)化至關(guān)重要，大種子能夠積累足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于發(fā)芽，并且對(duì)非生物脅迫具有更好的耐受性，而小種子有利于分散和繁殖大量的后代[1-2]。

在各物種中，種子大小差異非常大。然而，關(guān)于植物是如何調(diào)控其種子大小的研究尚未見(jiàn)系統(tǒng)的報(bào)道。在被子植物中，一個(gè)精細(xì)胞與卵融合形成二倍體的合子，另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞融合形成初生胚乳核，雙受精后由合子發(fā)育成胚，中央細(xì)胞則發(fā)育成胚乳，而胚珠的珠被發(fā)育成種皮[3]。因此，種子大小主要由來(lái)自孢子體組織和合子組織的遺傳信息所控制，但也會(huì)受到環(huán)境因素的影響[4]。一些控制種子大小的基因已經(jīng)在模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）、水稻（Oryza sativa L.）中被鑒定出來(lái)了，它們主要參與泛素-蛋白酶體途徑、HAIKU（IKU）途徑、植物激素途徑、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)途徑、G蛋白信號(hào)途徑和轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子等途徑。

1 泛素-蛋白酶體途徑

泛素途徑在植物種子大小的確定中起重要作用[5-8]。在擬南芥中，DA1編碼1個(gè)泛素受體，含有2個(gè)泛素互作基序（UIMs）和1個(gè)結(jié)合單鏈的LIM結(jié)構(gòu)域[6]。DA1蛋白中第358位精氨酸-賴氨酸的突變（DA1R358K）產(chǎn)生了da1-1突變體，da1-1突變體產(chǎn)生的種子比野生型的更大且更重，這是由于促進(jìn)了孢子體珠被細(xì)胞的增殖而產(chǎn)生了較大的珠被[6，9]。AtDA1在甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）中的同源基因BnDA1，也具有負(fù)調(diào)控種子和器官大小的功能[10]。DA1-related protein 1（DAR1）和 DA1-related protein 2（DAR2）與DA1蛋白的氨基酸序列很相似，它們?cè)谙拗品N子和器官生長(zhǎng)的功能上是冗余的[11]。

擬南芥中的2個(gè)RING型E3泛素連接酶，DA2 和BIGBROTHER （BB）/ENHANCER OF DA1 （EOD1）是種子大小的負(fù)調(diào)控因子，DA2或者BB/EOD1的過(guò)量表達(dá)都能引起植株器官變小，雖然它們都通過(guò)限制珠被細(xì)胞的增殖來(lái)調(diào)控種子大小，但是在控制種子大小的途徑中它們不能相互作用;此外，eod1和da2-1的突變協(xié)同地增強(qiáng)了da1-1突變體的種子大小表型，表明DA2和EOD1可能通過(guò)DA1進(jìn)行相同的調(diào)控來(lái)降解不同的生長(zhǎng)刺激因子[7，12]。DA1的一個(gè)抑制子SUPPRESSOR OF DA1（SOD2），編碼去泛素化酶UBIQUITIN-SPECIFIC PROTEASE 15 （UBP15），UBP15作用于DA1的下游，它是種子和器官生長(zhǎng)的正調(diào)控因子[8，13]。在水稻中，1個(gè)谷粒寬度和質(zhì)量的數(shù)量性狀位點(diǎn)GRAIN WIDTH AND WEIGHT 2 （GW2），編碼1個(gè)Really Interesting New Gene （RING）型E3泛素連接酶，在擬南芥中過(guò)量表達(dá)GW2產(chǎn)生了小的種子和器官;與GW2的RING結(jié)構(gòu)域相比，DA2的RING結(jié)構(gòu)域中一個(gè)保守的His殘基被Asn殘基（Asn-91）取代[7]。

SAPSTERILE APETALA （SAP）/SUPPRESSOR OF DA1 （SOD3）是一種F-box蛋白，參與構(gòu)成一種SKP1/Cullin/F-box E3泛素連接酶復(fù)合物，它通過(guò)促進(jìn)分生組織細(xì)胞的增殖來(lái)控制器官大小。此外，SAP能夠降解PEAPOD1 和 PEAPOD2（分生組織增殖的負(fù)調(diào)控因子）以控制器官大小[14]。KIX8和KIX9是SAP的底物，SAP與KIX8/KIX9相互作用并調(diào)節(jié)其蛋白質(zhì)穩(wěn)定性，從而通過(guò)調(diào)控分生組織細(xì)胞的增殖來(lái)控制器官生長(zhǎng)[15]。

2 IKU途徑

胚乳發(fā)育是決定種子大小的一個(gè)重要因素[16]，HAIKU（IKU）途徑控制植物種子胚乳的早期生長(zhǎng)，IKU途徑包括1個(gè)富含亮氨酸的重復(fù)受體激酶IKU2和1個(gè)WRKY轉(zhuǎn)錄因子MINI-SEED3（MINI3）[17]。

HAIKU1（IKU1）編碼一個(gè)含有VQ基序（植物所特有的）的蛋白，遺傳分析表明VQ基序是IKU1調(diào)控種子大小的不可缺少的元件。IKU1在發(fā)育早期的胚乳和中央細(xì)胞中表達(dá)，iku1突變體產(chǎn)生了具有少量胚乳的小種子[16]。在iku1功能缺失突變體中IKU2和MINI3的表達(dá)量均減少，在mini3突變體中IKU2的表達(dá)水平降低，而iku2突變體中MINI3的表達(dá)量沒(méi)有變化，表明IKU1、IKU2和MINI3作用于同一信號(hào)途徑并且通過(guò)影響胚乳的生長(zhǎng)來(lái)控制種子大小[18]。此外，SHORT HYPOCOTYLUNDER BLUE 1 （SHB1）能夠結(jié)合IKU2和MINI3的啟動(dòng)子以調(diào)控它們的表達(dá)[19]。MINI3結(jié)合cytokinin oxidase/dehydrogemase2（CKX2）的啟動(dòng)子并促進(jìn)其表達(dá)從而調(diào)控胚乳的生長(zhǎng)[20]。因此，胚乳發(fā)育過(guò)程將IKU途徑與細(xì)胞分裂素信號(hào)途徑相關(guān)聯(lián)。

3 植物激素途徑

3.1 細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素水平受到生物合成[異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（IPT）]、激活[Lonely Guy（LOG）]、失活（O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶）、再激活（β-葡萄糖苷酶）和降解[細(xì)胞分裂素氧化酶/脫氫酶（CKX）]等之間的平衡調(diào)節(jié)。在果實(shí)和種子發(fā)育的早期階段，細(xì)胞分裂素水平暫時(shí)升高，并與細(xì)胞核和細(xì)胞分裂一致，細(xì)胞核和細(xì)胞分裂是種子最終大小的決定因素。細(xì)胞分裂素的外源性應(yīng)用，IPT的異位表達(dá)或CKX的下調(diào)有時(shí)會(huì)使種子產(chǎn)量增加，表明細(xì)胞分裂素可能限制產(chǎn)量[21]?，F(xiàn)代基因組編輯工具可用于靶向和操縱細(xì)胞分裂素水平以增加種子產(chǎn)量。

CKX2影響細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，而且是IKU途徑的靶向基因，CKX2的表達(dá)直接受到IKU轉(zhuǎn)錄因子WRKY10的激活然后促進(jìn)胚乳的生長(zhǎng);同時(shí)CKX2的表達(dá)還依賴于H3K27me3的沉積，其因母體基因組劑量不平衡和雄配子的DNA去甲基化而產(chǎn)生波動(dòng)[20]。3種Arabidopsis histidine kinases（AHKs），AHK2、AHK3和CRE1（cytokinin response1）/AHK4是細(xì)胞分裂素受體，它們以依賴細(xì)胞分裂素的方式負(fù)調(diào)控?cái)M南芥種子大小，它們形成的三突變體的種子比野生型的大2倍多[22-23]。

3.2 生長(zhǎng)素

植物激素生長(zhǎng)素，通過(guò)調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子與其下游基因的生長(zhǎng)素響應(yīng)元件（auxin-response elements，AuxREs）的相互作用來(lái)調(diào)控植物生理[24]。AUXIN RESPONSE FACTORS （ARFs）和Aux/IAAs調(diào)控生長(zhǎng)素響應(yīng)基因的表達(dá)，大多數(shù)ARF蛋白在N末端含有高度保守的B3-like DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域，其識(shí)別生長(zhǎng)素響應(yīng)基因啟動(dòng)子中的生長(zhǎng)素應(yīng)答元件（AuxRE：TGTCTC），而C末端結(jié)構(gòu)域包含2個(gè)基序，稱為Ⅲ和Ⅳ，在Aux/IAA蛋白中也發(fā)現(xiàn)了這2個(gè)基序，并且在ARF和Aux/IAAs中能形成同源二聚體和異源二聚體[25-26]。

擬南芥AUXIN RESPONSE FACTOR 2 （ARF2）是一個(gè)轉(zhuǎn)錄抑制因子，純合的arf2 T-DNA插入突變體的種子比野生型的大[27]。在木本植物麻瘋樹(shù)（Jatropha curcas L.）中，JcARF19的異位表達(dá)上調(diào)了某些生長(zhǎng)素響應(yīng)基因，這些基因參與編碼種子發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞分化和細(xì)胞骨架形成，因此JcARF19的過(guò)量表達(dá)顯著增加了擬南芥和麻瘋樹(shù)種子的大小和產(chǎn)量[28]。此外，在麻瘋樹(shù)中ARF19和IAA9相互作用，能影響種子的長(zhǎng)度[29]。

3.3 油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯（brassinosteroids，BR）通過(guò)激活許多可能增加種子大小的基因表達(dá)以促進(jìn)種子變大，并且抑制負(fù)調(diào)控種子生長(zhǎng)基因的表達(dá)，當(dāng)用BR處理3 h后，種子大小的正調(diào)控因子SHB1、IKU1、MINI3和IKU2的表達(dá)水平明顯升高[30]。Carbon Starved Anther（CSA）基因編碼1個(gè)MYB結(jié)構(gòu)域蛋白，BRs通過(guò)上調(diào)其表達(dá)來(lái)促進(jìn)水稻花粉和種子的發(fā)育;BR合成基因DWARF 11（D11）或BR信號(hào)因子Oryza sativa BRASSINAZOLE-RESISTANT1 （OsBZR1）的低表達(dá)會(huì)導(dǎo)致花粉敗育以及種子大小和質(zhì)量的減小，并積累較少的淀粉，因此，OsBZR1促進(jìn)CSA的表達(dá)，而CSA又調(diào)控下游糖類分配和代謝基因的表達(dá)[31]。BR-deficientmutant（det2）和BR receptor mutant（bri1-5，bri1突變體的一個(gè)弱等位基因）的種子均比野生型的小且輕，形狀上短而略寬[30]。水稻SEED WIDTH ON CHROMOSOME 5（qSW5/GW5）基因編碼鈣調(diào)蛋白結(jié)合蛋白，它可以與水稻glycogen synthase kinase 2（GSK2）互作并抑制其激酶活性，導(dǎo)致未磷酸化的OsBZR1和dwarfand low-tillering（DLT）蛋白的積累，從而調(diào)控油菜素內(nèi)酯響應(yīng)的基因表達(dá)和生長(zhǎng)反應(yīng)（包括谷粒寬度和質(zhì)量）[32]。grain-length-associated QTL、GL2在其miR396靶向序列中含有突變，導(dǎo)致它的表達(dá)水平適度增加，從而可以通過(guò)上調(diào)大量的BR誘導(dǎo)基因來(lái)激活BR反應(yīng)以促進(jìn)谷粒發(fā)育;此外，GSK2能夠直接與GL2相互作用并抑制其轉(zhuǎn)錄激活活性，從而介導(dǎo)激素對(duì)谷粒長(zhǎng)度的特異性調(diào)節(jié)[33]。

4 MAPK信號(hào)途徑

MAPK級(jí)聯(lián)包含至少3種激酶：MAPK激酶激酶（MKKK），MAPK激酶（MKK）和MAPK。MAPK信號(hào)通路在防御反應(yīng)以及與植物生長(zhǎng)和發(fā)育有關(guān)的多個(gè)過(guò)程中起著重要作用。

LARGE GRAIN 8（LARGE8）編碼mitogen-activated protein kinase phosphatase 1（OsMKP1），它通過(guò)限制小穗殼細(xì)胞的增殖來(lái)影響谷粒大小，過(guò)表達(dá)OsMKP1時(shí)會(huì)產(chǎn)生小的谷粒;同時(shí)OsMKP1能直接與mitogen-activated protein kinase 6（OsMAPK6）相互作用并使其失活，表明OsMAPK6的可逆磷酸化在確定谷粒大小中起著重要的作用[34]。SMALL GRAIN 1（SMG1）編碼mitogen-activated protein kinase kinase 4（OsMKK4），smg1突變體由于細(xì)胞增殖缺陷而具有小而輕的谷粒、致密且直立的圓錐花序和相對(duì)較矮的植株;此外OsMKK4可以抑制BR反應(yīng)以及BR相關(guān)基因的表達(dá)，表明MAPK途徑與BRs在谷粒生長(zhǎng)中可能存在聯(lián)系[35]。dwarf and small grain1（dsg1）突變體具有小谷粒、植株矮小和葉片直立的表型，DSG1編碼OsMAPK6，OsMKK4可能是OsMAPK6的上游MAPK激酶，dsg1突變體中的內(nèi)源性BR水平降低了，并且當(dāng)不論是否施加外源性BR時(shí)，dsg1突變體中幾種有關(guān)BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因和反饋抑制基因的表達(dá)均被改變，表明OsMAPK6可能影響B(tài)R穩(wěn)態(tài)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[36]。一個(gè)隱性突變基因grain length and awn 1 （gla1）的突變位于編碼MAPK磷酸酶基因中的單核苷酸多態(tài)性（single-nucleotide polymorphism，SNP），GLA1蛋白與OsMAPK6相互作用，通過(guò)OsMAPK6的去磷酸化來(lái)控制谷粒大小，GLA1的過(guò)表達(dá)會(huì)導(dǎo)致谷粒長(zhǎng)度和質(zhì)量減小，表明GLA1可以作為OsMAPKK4-OsMAPK6級(jí)聯(lián)的負(fù)調(diào)節(jié)因子[37]。SMALL GRAIN 2（SMG2）編碼mitogen-activated protein kinase kinase kinase 10（OsMKKK10），smg2突變體具有小而輕的谷粒、短穗和半矮稈植株，OsMKKK10與OsMKK4相互作用并使其磷酸化，綜上所述OsMKKK10、OsMKK4和OsMAPK6可能是作為一個(gè)級(jí)聯(lián)調(diào)控谷粒大小[38]，并且MAPK途徑和BRs在谷粒生長(zhǎng)中可能存在一定聯(lián)系。

5 G蛋白信號(hào)途徑

水稻的異源三聚體G蛋白復(fù)合物含有1個(gè)α亞基基因RICE G-PROTEIN ALPHA SUBUNIT（RGA1），4個(gè)GTP結(jié)合蛋白基因eXtra Large GTP-binding proteins（XLGs），1個(gè)β亞基基因RICE G-PROTEIN BETA SUBUNIT （RGB1）和5個(gè)γ亞基基因[暫定名為Rice heterotrimeric G-protein gamma subunit1（RGG1），Rice heterotrimeric G-protein gamma subunit2（RGG2），Rice heterotrimeric G-protein gamma subunit 3（RGG3）/GRAIN SIZE 3 （GS3），Rice heterotrimeric G-protein gamma subunit 4（RGG4）/DENSE AND ERECT PANICLE1 （DEP1）/DENSE PANICLE1 （DN1） 和Rice heterotrimeric G-protein gamma subunit 5（RGG5）][39]。在最近發(fā)現(xiàn)的一個(gè)由異源三聚體G蛋白的5個(gè)亞基組成的通路中，Gβ蛋白對(duì)植物的存活和生長(zhǎng)至關(guān)重要，Gα為谷粒增大提供了基礎(chǔ)，3種Gγ蛋白DEP1、GGC2和GS3拮抗地調(diào)節(jié)谷粒大小，其中DEP1和GGC2都可以在與RGB1形成復(fù)合物時(shí)增加谷粒的長(zhǎng)度[40]。RGA1基因的功能喪失會(huì)引起水稻植株的形態(tài)異常：直立的葉子和小而圓的種子[41]。此外，水稻Gα影響B(tài)R信號(hào)級(jí)聯(lián)，但Gα可能不是BRI1介導(dǎo)的轉(zhuǎn)導(dǎo)中的信號(hào)分子[42]。

植物特異性G蛋白γ亞基ARABIDOPSIS G-PROTEIN GAMMA SUBUNIT 3（AGG3）通過(guò)增加擬南芥的增殖生長(zhǎng)期來(lái)促進(jìn)種子和器官生長(zhǎng)，同時(shí)AGG3包含跨膜結(jié)構(gòu)域，它位于質(zhì)膜中并與功能性G蛋白α亞基G-protein α subunit（GPA1）和G蛋白β亞基Arabidopsis G-Protein β Subunit 1（AGB1）相互作用[43]。當(dāng)將擬南芥G蛋白γ亞基AGG3在亞麻薺中用組成型啟動(dòng)子或種子特異性啟動(dòng)子過(guò)表達(dá)時(shí)，每棵植株的種子大小、種子質(zhì)量和種子數(shù)量均增加15%～40%[44]。AGG3在水稻中的同源基因GS3和DEP1/qPE9-1已被確定為種子大小和產(chǎn)量的重要數(shù)量性狀位點(diǎn)，GS3通過(guò)限制細(xì)胞增殖來(lái)影響種子和器官生長(zhǎng)[45]。DEP1/qPE9-1蛋白的N末端含有G gamma-like（GGL）結(jié)構(gòu)域，GGL負(fù)調(diào)控谷粒的長(zhǎng)度和質(zhì)量，而C末端的von Willebrand factor type C（VWFC）結(jié)構(gòu)域可以抑制GGL的負(fù)調(diào)控作用。但只有1個(gè)VWFC結(jié)構(gòu)域時(shí)不能改變GGL結(jié)構(gòu)域?qū)攘４笮〉囊种芠46]。水稻谷粒產(chǎn)量QTL qLGY3編碼MADS結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子OsMADS1，它是G蛋白βγ二聚體關(guān)鍵的下游效應(yīng)蛋白;Gγ亞基GS3和DEP1直接與MADS轉(zhuǎn)錄因子保守的角蛋白樣結(jié)構(gòu)域相互作用，以增強(qiáng)OsMADS1的轉(zhuǎn)錄活性并促進(jìn)共同靶基因的協(xié)同反式激活，從而調(diào)節(jié)谷粒的大小和形狀[47]。Hordeum vulgare Dense anderectpanicle1（HvDep1）是AGG3型亞基的編碼基因，它在大麥（Hordeum vulgare L.）中具有功能喪失性質(zhì)的突變，這可以正調(diào)節(jié)大麥的莖伸長(zhǎng)和種子大小，但是HvDep1對(duì)大麥產(chǎn)量的影響是受基因型和環(huán)境共同調(diào)節(jié)的[48]。

6 轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子

轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控種子大小中起著重要的作用。BIG SEEDS1（BS1）基因編碼植物特異性轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，通過(guò)抑制原代細(xì)胞的增殖來(lái)調(diào)控植物器官大?。òǚN子、種莢和葉片）[49]。GRAIN WEIGHT8（GW8）編碼SQUAMOSA promoter binding protein （SBP）家族轉(zhuǎn)錄因子SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE 16（OsSPL16），該基因的高表達(dá)促進(jìn)細(xì)胞分裂和谷粒灌漿，對(duì)水稻的谷粒寬度和產(chǎn)量具有積極影響，此外GW8的谷粒大小和等位基因變異之間的相關(guān)性表明，在水稻育種計(jì)劃中可能選擇了啟動(dòng)子區(qū)域內(nèi)的突變[50]。

在水稻中GRAIN SIZE 2（GS2）編碼RICE GROWTH REGULATING FACTOR 4（OsGRF4），定位于細(xì)胞核并可作為轉(zhuǎn)錄激活因子，一種罕見(jiàn)的突變影響了GS2的microRNA（miR396c）結(jié)合位點(diǎn)：第3個(gè)外顯子中一個(gè)2 bp的突變（1187TC→AA），導(dǎo)致它的表達(dá)水平升高，產(chǎn)生了更大的細(xì)胞并且增加了細(xì)胞數(shù)量，從而提高了谷粒質(zhì)量和產(chǎn)量[51-52]。Growth-regulating factor interacting factor1（OsGIF1）通過(guò)調(diào)控細(xì)胞大小來(lái)影響葉片、莖和谷粒的大小，此外它也影響水稻的繁殖[53]。OsGIF1直接與OsGRF4相互作用，并且上調(diào)其表達(dá)水平從而增加谷粒大小，綜上所述，miR396c-OsGRF4-OsGIF1調(diào)控機(jī)制在谷粒大小的確定中起著重要作用，并對(duì)水稻產(chǎn)量的提高具有重要意義[54]。

由SUPPRESSOR 7 OF DA1（SOD7）編碼的B3 domain transcriptional repressor NGATHA-like protein （NGAL2），通過(guò)限制珠被和發(fā)育中種子中的細(xì)胞增殖來(lái)調(diào)節(jié)種子大小[52]。DEVELOPMENT-RELATED PcG TARGET IN THE APEX4 （DPA4/NGAL3）和SOD7與種子大小調(diào)節(jié)因子KLUH（KLU）在同一途徑中起作用以調(diào)節(jié)種子生長(zhǎng)，但獨(dú)立于DA1，同時(shí)SOD7直接結(jié)合KLUH（KLU）的啟動(dòng)子并抑制KLU的表達(dá)[55]。

7 結(jié)論與展望

植物種子大小受到珠被、胚乳和胚的協(xié)同控制，同時(shí)這些組織的發(fā)育又被各種分子機(jī)制調(diào)節(jié)著（表1）。如圖1所示，泛素-蛋白酶體途徑和MAPK信號(hào)途徑主要影響珠被的大小，IKU途徑主要調(diào)控胚乳的發(fā)育等;并且控制種子大小的幾個(gè)途徑之間可能會(huì)通過(guò)一些基因或植物激素構(gòu)成聯(lián)系，例如生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（BZR1與ARF2），IKU途徑和細(xì)胞分裂素信號(hào)途徑（MINI3與CKX2），BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和MAPK途徑（OsMKK4、OsMAPK6與BR相關(guān)基因），G蛋白途徑和BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（Gα影響B(tài)R信號(hào)級(jí)聯(lián)）等。盡管如此，調(diào)控種子大小的分子機(jī)制仍然不夠清楚，各種途徑之間的聯(lián)系甚少，還不能闡明珠被、胚乳和胚之間的發(fā)育是如何相互協(xié)調(diào)的。

在經(jīng)濟(jì)作物中，探索調(diào)控種子大小的基因意義重大，可以直接有效地提高產(chǎn)量，然而很多已經(jīng)被鑒定出的基因或QTL并不能直接用于改造已有品種，對(duì)促進(jìn)分子設(shè)計(jì)育種、提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的作用并不大。因此須要不斷探索新的功能基因或是已知基因的新功能，同時(shí)篩選出切實(shí)可用的分子標(biāo)記，將研究工作真正落實(shí)到生產(chǎn)中。

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