喬 謙 ,王 雪 ,王江勇 *,陶吉寒
(1.山東省果樹研究所,山東 泰安 271000;2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山東 泰安 271018)
鐵線蓮 (Clematisflorida) 為毛茛科(Ranunculacrae)鐵線蓮屬(Clematis)植物,多為木質(zhì)藤本,自然花期在6-9月[1],其花朵碩大、花色鮮艷、花型豐富、花期長,享有“攀援植物皇后”的美稱,是優(yōu)秀的墻體綠化材料,廣泛應(yīng)用于園林與園藝中[2-4]。歐美等國家的造園師十分癡迷于鐵線蓮,在庭院美化綠化中必用鐵線蓮,正所謂“無鐵不成園”[2,5,6],也帶動了國外鐵線蓮屬植物育種研究工作。目前,國內(nèi)觀賞用鐵線蓮品種多由日本、歐美等國引進而來,國內(nèi)自主培育品種較少,這與我國豐富的鐵線蓮屬資源不符[1,7,8]。因此,本文以筆者近年鐵線蓮雜交育種經(jīng)驗,闡述鐵線蓮人工雜交技術(shù),并分享部分品種的觀賞特性,希望能夠為我國鐵線蓮育種工作者提供參考。
以課題組引入的20個鐵線蓮品種為試材,選取其中能夠結(jié)實的9個品種作為雜交親本,試驗地點位于山東省果樹研究所金牛山基地。
(1)親本選配 鐵線蓮品種有單瓣、重瓣、半重瓣等類型,在雜交授粉前要合理選配親本,父本多為能夠自然散粉的單瓣品種,母本要具備結(jié)實性。
(2)去雄 鐵線蓮屬自交親和性花卉,在雜交前必須對母本去雄,一般在花朵蓬松未開時進行,如圖1右側(cè)花蕾狀態(tài),采用消毒的刀片將萼片與雄蕊一同切除,雄蕊盡可能去除干凈,切忌傷到柱頭與子房(圖1左)。
(3)隔離 去雄后為防止鐵線蓮天然雜交,要及時對雌蕊進行隔離。由于鐵線蓮花枝柔軟易折斷,去雄后采用輕薄的錫箔紙代替牛皮紙袋對花柱進行套袋,注意留足空隙,不要壓彎柱頭(圖2),掛上標(biāo)簽注明去雄時間。
(4)花粉采集 選取已開放2-3d的花朵,此時花粉新鮮、粘性高;用干凈的毛筆將花粉掃到培養(yǎng)皿中,標(biāo)記好品種名稱和采粉時間,注意每采一個品種要及時更換毛筆防止花粉污染;花粉一般隨采隨用。
(5)授粉 授粉時間為去雄1-2d,此時雌蕊柱頭分泌粘液,外觀濕潤發(fā)亮;采用毛筆或棉簽將花粉輕而均勻的涂抹到已去雄花柱柱頭,注意授粉毛筆要專筆專用;授粉完畢再用錫箔紙包好,標(biāo)簽注明父母本、授粉時間。
(6)去袋與采收 授粉7d后及時去除錫箔紙,并持續(xù)觀察果實發(fā)育與成熟情況。一般2到3個月蒴果由綠變?yōu)辄S褐色時即成熟,此時按照不同雜交組合分別進行采收,放入種子袋內(nèi)自然陰干,待陰干后放入低溫冰箱冷藏或直接用于播種。
雜交15~20d即可看出是否授粉成功,可統(tǒng)計雜交座果率,并持續(xù)進行觀測直至果實成熟。對20個品種的生物學(xué)特性進行觀察與統(tǒng)計,包括花瓣瓣性、花色、花徑、花期、株高等[9]。
根據(jù)各親本花期和花粉數(shù)量的多少共獲得23個雜交組合,雜交總量為337個,能夠結(jié)果數(shù)量為304個,雜交平均結(jié)實率達到90.21%,部分雜交組合結(jié)實率可達100%,最低為58.33%(‘倒影’X‘經(jīng)典’)。以其中8個品種分別作為母本的雜交結(jié)實率具有一定差異,最高的為‘格倫沃爾德’,結(jié)實率達到 97.06%,其次為‘美佐世’(97.01%)、‘胭脂扣’(96.15%),最低的為‘倒影’,僅 75.93%的結(jié)實率,然而以‘倒影’作為父本的結(jié)實率可達100%,表明母本自身的結(jié)實特性對于鐵線蓮雜交結(jié)實具有重要影響。23個雜交組合中有8個為正反交組合,‘東方晨曲’與‘瑞貝卡’、‘東方晨曲’與‘美佐世’、‘戴紐特’與‘倒影’正反交結(jié)實率沒有顯著差別,而‘經(jīng)典’與‘瑞貝卡’正反交具有顯著性差異,以‘瑞貝卡’為母本的結(jié)實率達到 91.67%,而以‘經(jīng)典’為母本僅為76%,但‘經(jīng)典’ב東方晨曲’的結(jié)實率卻達到100%,進一步分析得到:以‘經(jīng)典’為父本的結(jié)實率為86.67%,而以‘瑞貝卡’為父本的結(jié)實率為75.23%,表明父本花粉活力也是影響鐵線蓮結(jié)實率的重要因素。
以不同品種作為母本其果實形態(tài)也具有較大差異,本次試驗雜交果實形態(tài)大體可分為兩類,即風(fēng)車型(圖3)和鈴鐺型(圖4),這與花瓣風(fēng)車型和鈴鐺型的開展形態(tài)相對應(yīng)。
表1 鐵線蓮不同雜交組合結(jié)實率調(diào)查表
按照“類群”分類法[10]可將20個品種分為早花大花型、晚花大花型、佛羅里達型、德克薩斯型4個類型,其中早花大花型開花最早,多在春夏季老枝上開花,較其它3個類型花期要早1個月左右;晚花大花型、佛羅里達型、德克薩斯型在新枝上開花,多為夏秋開花,又以德克薩斯型花期最長,本試驗引種品種‘胭脂扣’花期可延續(xù)到10月份,比其它3個類型的品種花期要長1個月左右。鐵線蓮的開花特性決定了修剪的方式,由于早花大花型多在老枝上開花,修剪方式宜為輕修剪,若強修剪,會造成花期推遲,重瓣品種開單季花;其它3種類型在新枝開花,修剪類型多為強修剪。
鐵線蓮花型各異,根據(jù)花瓣瓣性可分為單瓣、重瓣、半重瓣,20個品種中單瓣品種有8個,重瓣品種有6個,半重瓣品種有2個,其余4個品種中‘帕特麗夏’、‘格倫沃爾德’既存在單瓣花又有重瓣花,‘大河’、‘卡西斯’半重瓣與重瓣花共存;根據(jù)花瓣開展形態(tài),可分為風(fēng)車型和鈴鐺型,20個品種中僅‘胭脂扣’為鈴鐺型,其余19個品種均為風(fēng)車型。
鐵線蓮花的大小差異大,從1~2cm到20cm多不等,根據(jù)花徑大小可分為大花、中花、小花[9,10]。引種的20個品種中,花徑最大的為‘經(jīng)典’,可達20cm,其次為‘瑞貝卡’(13~17cm)、‘倒影’(14~16cm),最小的為‘胭脂扣’,僅2~4cm。萼片數(shù)量也具有較大差異,重瓣、半重瓣品種多為雄蕊瓣化而來,萼片數(shù)量為多數(shù),其余品種萼片數(shù)由4~15不等,最多的為半重瓣品種‘倒影’多在10個以上,最少的‘胭脂扣’僅4個,大部分單瓣品種萼片數(shù)量為5~8片。
鐵線蓮的花,最大的特點是沒有花瓣,大家所見到的五顏六色的花瓣都是花萼。有些重瓣花則除了花萼外,還由雄蕊退化而來。鐵線蓮花(萼片)色豐富,白色、藍色、紫色、粉色、紅色、以及各種復(fù)色,可以說應(yīng)有盡有,花型多樣,有單瓣、重瓣、半重瓣以及介于三者之間的過渡類型,鐵線蓮的花蕊也變化多端,如長瓣型鐵線蓮,部分雄蕊退化成花瓣。本課題組引進的20個品種花色、花型各異,充分體現(xiàn)了鐵線蓮花的豐富多彩,如圖5所示。
表2 20個鐵線蓮品種特性
鐵線蓮屬植物為蟲媒花植物,原生種易結(jié)實,園藝品種結(jié)實率各異,重瓣、半重瓣品種幾乎不結(jié)實,單瓣品種間結(jié)實率也因雜交父母本親和力有所差異[11,12]。采用改進的人工雜交方法平均結(jié)實率達到90.21%,稍低于孫莉[13]94.5%的平均結(jié)實率,遠高于余偉軍[14]的雜交結(jié)果(70.93%),表明此方法合理有效,可以推廣應(yīng)用于今后的鐵線蓮雜交育種工作中;雜交結(jié)果也證明雜交結(jié)實與親本的選配具有重要關(guān)系,最高可達100%結(jié)實率,最低僅58.33%。當(dāng)然,本試驗也存在著一些不足之處,由于品種間花期早晚與花粉數(shù)量不足,試驗未能做到所有參試品種的正反交,雜交基數(shù)有限,今后也將持續(xù)不斷地進行鐵線蓮的雜交工作,完善相關(guān)內(nèi)容,并做好后續(xù)子代新奇特優(yōu)株系選育工作,培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新品種。
鐵線蓮的花型、花色豐富多樣,花朵美麗繁茂,花期從早春至晚秋 (也有少數(shù)冬天開花的品種),具有很高的觀賞價值。就花色來看,黃色不常見,橙色似乎還未發(fā)現(xiàn),據(jù)張永勝等[15]介紹野生大花鐵線蓮的花為黃色或黃白色,因此可通過不斷雜交與篩選來獲取開黃花的特異種質(zhì)。當(dāng)然,除常規(guī)雜交育種外,還需通過細(xì)胞工程、基因工程等高新生物技術(shù)手段快速、高效、有目的的導(dǎo)入優(yōu)良基因,從而豐富鐵線蓮的遺傳背景,創(chuàng)造更多新、奇、特品種。除花色改良外,對于鐵線蓮植株的整體高矮、花期、開花量、花徑大小、瓣性、抗逆性和適應(yīng)性等方面都需不斷的深入研究與改良;以培育花大、色艷、花期長、抗逆性強的品種為育種目的,同時,也要加強鐵線蓮栽培與應(yīng)用技術(shù)研究,比如花期調(diào)控、品種退化、園林應(yīng)用與推廣等方面的研究,真正使鐵線蓮走進千家萬戶的陽臺與花園。