水稻苗期耐低鋅種質(zhì)資源鑒定與篩選

王芳 楊婷 周乾順 武美燕 田小海 張文英

摘要：【目的】篩選與水稻耐低鋅能力相關(guān)的指標(biāo)，鑒定耐低鋅水稻品種，為耐低鋅水稻品種的遺傳改良及遺傳機(jī)理研究提供參考?！痉椒ā客ㄟ^水培方法，在低鋅條件下測定來自國際水稻研究所的144份水稻核心種質(zhì)資源的形態(tài)、生理性狀、種子糙米和精米鋅含量，并采用相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析和逐步回歸分析進(jìn)行水稻耐低鋅能力評價(jià)?！窘Y(jié)果】低鋅條件下，水稻各性狀平均值均有所下降，與足鋅處理相比，各性狀均值分別降低7.25%～60.45%，其中地上部鮮重、根系干重、地上部干重、根系鮮重、葉面積和根系體積下降比例均超過30.00%。主成分分析和逐步回歸分析結(jié)果表明，株高、葉長、葉寬、SPAD值、根系鮮重、根系干重、根尖數(shù)、根系平均直徑、鮮重根冠比和糙米鋅含量對苗期水稻耐低鋅能力有顯著影響（P<0.05）。聚類分析結(jié)果表明，各水稻品系間耐低鋅能力差異明顯，共篩選出12份耐低鋅材料。其中AUS稻中低鋅耐受型品種有AUS 299：：IRGC 29087-1、N22、KOTODESHI：：IRGC 60982-1、AUS PADDY（RED）：：IRGC 44978-1和DV 86：：IRGC 8840-1，秈稻中低鋅耐受型品種有DALSUNG 41、IRGA 659-1-2-2-2和UPR 191-66，粳稻中低鋅耐受型品種有MEJANES 2和ALEXANDROS，其他品種中低鋅耐受型品種有油占8號和CYPRESS：：G1-1?！窘Y(jié)論】株高、葉長、葉寬、SPAD值、根系鮮重、根系干重、根尖數(shù)、根系平均直徑、鮮重根冠比和糙米鋅含量可作為水稻耐低鋅能力的篩選指標(biāo)。在土壤鋅含量低的區(qū)域種植水稻時(shí)，可增加12份耐低鋅材料的推廣和利用。

關(guān)鍵詞： 水稻;種質(zhì)資源;低鋅;種子;鋅含量;表型性狀

0 引言

【研究意義】水稻是最重要的糧食作物之一，我國水稻播種面積占全國糧食作物播種面積的四分之一（歐小雪等，2016），產(chǎn)量占一半以上。水稻屬于低鋅敏感作物，缺鋅導(dǎo)致水稻植株矮小，節(jié)間縮短，分蘗變少，葉片脈間失綠白化，葉片葉綠素含量下降等癥狀。鋅缺乏還會導(dǎo)致葉片對多余光照敏感性增強(qiáng)（Faran et al.，2019），使水稻更易受到強(qiáng)光、高溫、低溫及干旱的傷害，從而加深葉片的缺鋅損害癥狀，進(jìn)一步加劇產(chǎn)量損失。鋅缺乏影響亞洲地區(qū)大概50%的水稻田，其中內(nèi)陸堿性鈉鹽和濱海鹽漬土產(chǎn)稻區(qū)所受影響尤為嚴(yán)重（Yang et al.，2019）。近年來的土壤微量元素調(diào)查結(jié)果顯示，鋅在世界范圍內(nèi)是最缺乏的一種微量元素，有49%的地區(qū)土壤存在不同程度的缺鋅現(xiàn)象（樊明憲等，2016）。因此，鑒定和篩選在低鋅條件下耐受性強(qiáng)的水稻品種，對解決水稻缺鋅問題具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，有關(guān)鋅元素在水稻各器官轉(zhuǎn)運(yùn)及積累等方面的研究已趨于成熟，鋅元素從營養(yǎng)組織到籽粒的運(yùn)輸機(jī)制及與鋅運(yùn)輸有關(guān)的莖葉、籽粒中相關(guān)基因定位（Hussain et al.，2015;Gyawali et al.，2017），與水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)富集鋅鐵元素有關(guān)的研究及基因定位（沈希宏等，2008;張現(xiàn)偉等，2009;梅忠等，2016;Lee et al.，2017）等均已有報(bào)道。在富鋅水稻種質(zhì)篩選中，吳敬德等（2006）從菲律賓國際水稻所種質(zhì)資源中篩選出鋅元素高達(dá)253.29和352.61 mg/kg的富鋅水稻品種IR41994-50-2-1-3和IR68144-213-2-2-3。李婉等（2017）從黑龍江地區(qū)的137份粳稻種質(zhì)資源中篩選出2份高鋅粳稻種質(zhì)L6和L170，其鋅含量均略高于25.00 mg/kg?？梢姡痉N質(zhì)中富鋅品種與其他品系富鋅種質(zhì)相比，其鋅含量處于較低水平。Ishikawa等（2017）發(fā)現(xiàn)一種對鋅元素富集能力很強(qiáng)的野生品種，在9號染色體上精細(xì)定位出一個qGZn9高富集鋅元素的基因，加速了富鋅水稻的轉(zhuǎn)基因育種。還有研究表明，水稻種子含有足夠鋅含量能顯著提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力（王曉波和宋鳳斌，2005）。這些研究成果為水稻富鋅品種的選育提供了重要參考，但Kabir等（2014）認(rèn)為，顯著的遺傳變異性是提高水稻鋅含量的主要前提之一，耐低鋅種質(zhì)資源的篩選工作依舊是世界各國植物育種的一項(xiàng)重要任務(wù)。但由于土壤鋅含量水平不一及復(fù)雜多變的外界因素影響，很多耐低鋅水稻品種仍難以在一些地方正常生長和推廣利用。因此，適應(yīng)性更廣泛、推廣性更強(qiáng)的耐低鋅水稻品種的選育需求仍十分緊迫?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究主要集中在鋅缺乏條件下水稻各器官性狀變化及下一代籽粒鋅含量變化探討，有關(guān)水稻種子中糙米及精米鋅含量與其耐低鋅能力相關(guān)性的研究鮮見報(bào)道;另一方面，有必要篩選出適應(yīng)性更廣泛且耐低鋅能力強(qiáng)的水稻品種?！緮M解決的關(guān)鍵問題】從3000份國際水稻所核心種重測序種質(zhì)資源中隨機(jī)選取144份發(fā)芽率及發(fā)芽勢良好的品系（種），利用多元統(tǒng)計(jì)分析方法，篩選與水稻耐低鋅能力相關(guān)的指標(biāo)，鑒定耐低鋅水稻品種，為耐低鋅水稻品種的遺傳改良及遺傳機(jī)理研究提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試的144份水稻核心種質(zhì)材料由國際水稻研究所（菲律賓）提供（表1），144份種質(zhì)屬3K種質(zhì)資源的隨機(jī)樣本（Wang et al.，2018），遺傳材料多樣性豐富，參試品系（種）中以秈稻和AUS稻居多，分別為64份和20份，占比44.4%和13.9%;其次粳稻共18份，占比12.5%;其他品種共42份，占比29.2%。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 種子糙米和精米中鋅含量測定 從供試的144份水稻材料2018年收獲的種子中，各選取飽滿的籽粒50 g，先用礱谷機(jī)（JDMZ 100）將水稻籽粒磨成谷殼和糙米，然后用不銹鋼精米機(jī)（LTJM-2099）將糙米碾成精米，用ST-B100型瑪瑙研磨儀將所有樣品粉碎成粉末，收集于自封袋中。用干灰化法制備待測液，糙米和精米中鋅含量采用原子吸收分光光度計(jì)（火焰法）測定（李文宗等，2018）。

1. 2. 2 水稻苗期水培試驗(yàn) 采用水培法，設(shè)低鋅（-Zn，Zn2+ 2.0 μmol/L）和足鋅（+Zn，Zn2+ 40.0 μmol/L）2個處理，在光照培養(yǎng)室（光照14 h/黑暗10 h，白天28 ℃/夜晚24 ℃，相對濕度75%，光照強(qiáng)度2000 lx）進(jìn)行試驗(yàn)。育苗方式采用育秧盤育苗，種子經(jīng)75%乙醇溶液消毒后，浸種2 d，37 ℃下催芽，挑選出芽好且一致的種子移栽在96孔板上，放入溫室內(nèi)（光照14 h/黑暗10 h，白天28 ℃/夜晚24 ℃，光照強(qiáng)度2000 lx），用蒸餾水培養(yǎng)，育苗生長至3葉，選長勢一致的幼苗8株移栽至裝有1/4完全營養(yǎng)液的盆缽（直徑32.0 cm，高33.5 cm），緩苗后足鋅組處理每盆加入足鋅營養(yǎng)液4 L，低鋅組處理每盆加入低鋅營養(yǎng)液4 L，每品種3次重復(fù)。每2 d用蒸餾水及1.0 mol/L的NaOH將營養(yǎng)液pH調(diào)節(jié)至6.5±0.1，用自動通氣裝置通氣，每5 d更換1次營養(yǎng)液。除鋅濃度外其他元素濃度按國際水稻研究所推薦的水稻常規(guī)營養(yǎng)液配方（王人民等，2003b）進(jìn)行。處理7 d后，開始測定株高、葉長、葉寬和出葉數(shù)目，用葉綠素儀（SPAD-502）測定倒二葉葉綠素含量（SPAD值），每周測定1次，待幼苗出現(xiàn)缺鋅癥狀時(shí)，記錄出現(xiàn)癥狀的時(shí)間。分別采集3個重復(fù)的植株，根系經(jīng) EDTA浸泡去除表面吸附的營養(yǎng)元素后，用雙蒸水洗凈擦干，分地上部和根系，測定鮮重，計(jì)算鮮重根冠比。根系用WinRhizo scanner（Regent，Canada）根系掃描儀分析總根長、根系表面積、根系體積和根尖數(shù)。地上部和根系鮮樣于烘箱80 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測定干重，計(jì)算干重根冠比。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010計(jì)算數(shù)據(jù)平均值，用R語言Z-score程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行Z標(biāo)準(zhǔn)化，用DPS 7.05進(jìn)行主成分分析、聚類分析和逐步回歸分析后進(jìn)行水稻各品系間及品系內(nèi)耐低鋅能力評價(jià)。

1. 3. 1 低鋅耐受相關(guān)指標(biāo) 為縮減不同品系（種）間可能存在的差異，通過計(jì)算性狀相對值來評價(jià)水稻的耐低鋅能力（徐樂等，2018）。利用公式（1）計(jì)算耐低鋅系數(shù)（α）：

α=[CK-TCK]? （1）

式中，CK為對照，T為低鋅處理。若耐低鋅系數(shù)出現(xiàn)負(fù)值，說明在低鋅處理?xiàng)l件下，植物的生長狀況優(yōu)于對照組。

1. 3. 2 耐低鋅能力綜合評價(jià) 每一品種各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值用公式（2）求得（周廣生等，2003）：

u（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）? ? ?j=1，2[…]n （2）

式中，Xj表示第j個綜合指標(biāo)的得分;Xmin表示第j個綜合指標(biāo)的最小值;Xmax表示第j個綜合指標(biāo)的最大值。

根據(jù)綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率用公式（3）求得各綜合指標(biāo)的權(quán)重（周廣生等，2003）：

Wj=Pj /[j=1nPj]? ? j=1，2[…]n? ? ? ? ? ? ? ? （3）

式中，Wj表示第j個綜合指標(biāo)在所有指標(biāo)中的權(quán)重;Pj表示第j個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

用公式（4）求出各材料的綜合耐低鋅能力系數(shù)（D）：

D=[j=1[u（xj）×Wj]]? ? ?j =1，2[…]n? ? ? ? （4）

式中，D表示各品系（種）耐低鋅性的綜合評價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水稻耐低鋅相關(guān)性狀的表型及生理指標(biāo)分析

2. 1. 1 低鋅脅迫對主要農(nóng)藝性狀的影響 由表2可知，低鋅條件下，水稻各性狀平均值均有所下降，與足鋅處理相比，各性狀均值分別降低7.25%～60.45%，其中地上部鮮重、根系干重、地上部干重、根系鮮重、葉面積和根系體積下降比例均超過30.00%。此外，由低鋅條件下主要農(nóng)藝性狀的極大值尤其是低鋅下SPAD極大值的出現(xiàn)可知，144份材料中存在低鋅脅迫下苗期可正常生長的耐低鋅材料。

2. 1. 2 水稻耐低鋅性狀的相關(guān)性分析 經(jīng)試驗(yàn)測定可知，參試水稻材料種子糙米的鋅含量在10.76～74.32 mg/kg，精米鋅含量在4.08～39.32 mg/kg。對低鋅條件下檢測性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）表明，在低鋅條件下，形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)及綜合耐低鋅能力系數(shù)（D）間達(dá)顯著相關(guān)的有14對（P<0.05），呈極顯著相關(guān)的有96對（P<0.01，下同）。其中在低鋅條件下，株高、葉長、葉寬、葉面積、SPAD值、地上部鮮重、根系鮮重、根系干重、總根長、根系體積、干重根冠比與綜合耐低鋅能力系數(shù)（D）呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.22、-0.32、-0.27、-0.34、-0.27、-0.24、 -0.31、-0.36、-0.24、-0.23和-0.23。

2. 1. 3 水稻耐低鋅性狀的主成分分析、逐步回歸分析及品種耐低鋅能力預(yù)測 從相關(guān)系數(shù)矩陣（表3）可看出，生理指標(biāo)間的相關(guān)信息存在重疊，同時(shí)各單項(xiàng)指標(biāo)在水稻耐低鋅中所起的作用也各不相同，直接利用這些指標(biāo)不能準(zhǔn)確評價(jià)各水稻品種的耐低鋅能力。為綜合評價(jià)水稻苗期的耐低鋅能力，對144份供試種質(zhì)材料形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，分析結(jié)果可將所有指標(biāo)簡化為8個新的綜合指標(biāo)，其貢獻(xiàn)率分別為27.00%、15.37%、10.98%、6.82%、6.28%、5.82%、5.48%和4.66%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)82.41%，其余指標(biāo)的貢獻(xiàn)率忽略不計(jì)，將這8個新的綜合指標(biāo)定義為8個主成分。其中第一主成分根系表面積載荷系數(shù)絕對值較大，將該主成分歸為根系表面積因子;第二主成分葉面積、葉寬和葉長載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為葉面積因子;第三主成分干重根冠比和根系干重載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為干重根冠比因子;第四主成分鮮重根冠比載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為鮮重根冠比因子;第五主成分糙米鋅含量載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為種子糙米鋅含量因子;第六主成分SPAD值載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為葉綠素含量因子;第七主成分精米和糙米鋅含量載荷系數(shù)絕對值較大，將其歸為種子鋅含量因子;第八主成分出葉數(shù)目載荷系數(shù)較大，將其歸為出葉數(shù)目因子。上述結(jié)果表明，根系表面積、葉面積、干重根冠比、鮮重根冠比、糙米鋅含量、葉綠素含量、種子鋅含量和出葉數(shù)目與水稻苗期耐低鋅能力有著直接關(guān)聯(lián)性。

以綜合耐低鋅能力系數(shù)（D）為因變量、各單項(xiàng)指標(biāo)的耐低鋅系數(shù)（α）為自變量，建立最優(yōu)回歸方程：D=0.514+0.014X1+0.023X2+0.022X3+0.010X6+0.016X9+0.023X10+0.007X13+0.019X15+0.013X16+0.004X19。

式中，X1、X2、X3、X6、X9、X10、X13、X15、X16、X19分別代表株高、葉長、葉寬、SPAD值、根系鮮重、根系干重、根尖數(shù)、根系平均直徑、鮮重根冠比及糙米鋅含量為指標(biāo)的耐低鋅系數(shù)。相關(guān)系數(shù)r=0.9933，達(dá)極顯著水平，表明這10個指標(biāo)對水稻苗期和分蘗期耐低鋅性有極顯著影響。

2. 2 水稻種質(zhì)資源耐低鋅能力評價(jià)及水稻品系間、品系內(nèi)耐低鋅能力比較

2. 2. 1 水稻品系間耐低鋅能力比較 種質(zhì)資源遺傳材料多樣性豐富，由于參試品種中秈稻和AUS稻居多，綜合考慮水稻生育期等因素，將其分為秈稻組、粳稻組、AUS組及其他品種4組進(jìn)行分析。以歐式最長距離法，根據(jù)D進(jìn)行聚類分析，對水稻耐低鋅能力強(qiáng)弱進(jìn)行分類，篩選耐低鋅材料，在歐式距離0.17處，將各品系（種）耐低鋅能力分為三類：D≤0.42，表示水稻耐低鋅能力強(qiáng);0.42≤D<0.59，表示水稻耐低鋅能力一般;D≥0.59，表示水稻耐低鋅能力差。聚類分析結(jié)果表明，144份種質(zhì)資源中耐低鋅能力強(qiáng)的有18份，占比12.5%;耐低鋅能力中等的有92份，占比63.9%;耐低鋅能力弱的有34份，占比23.6%。由圖1可知，前兩類中AUS品種的數(shù)量分別占本品系（種）的15.0%和70.0%，是4組中占比最高的品系;而在第三類中，AUS品種占比最低。秈稻在第一類中占比為12.5%，位居第二，但在低鋅耐受能力最弱的第三類中占比21.9%。由此可見，各水稻品系間耐低鋅能力差異明顯，且由于各品系的起源不完全相同，因此需將各品系分開討論，以期分別篩選出可在各起源地低鋅地區(qū)正常生長的低鋅耐受品系（種）。

2. 2. 2 AUS稻低鋅耐受型及敏感型品種篩選與耐受能力評價(jià) 將所有AUS品種經(jīng)主成分分析后得出綜合耐低鋅系數(shù)（D），以歐式最長距離法聚類，在0.08處可將20個AUS品種分為低鋅耐受型強(qiáng)、較強(qiáng)、較弱和弱4類。由表5可知，在AUS品種中，在低鋅條件下耐受型品種有EJ987、EJ523、EJ828、EJ16和EJ776，敏感型品種有EJ1103、EJ762、EJ83和EJ1017。

2. 2. 3 秈稻品系低鋅耐受型及敏感型品種篩選與耐受能力評價(jià) 將所有秈稻品種經(jīng)主成分分析后得到各秈稻品種的綜合耐低鋅系數(shù)（D），以歐式最長距離法聚類，在歐式距離0.19處可將64個秈稻品種分為低鋅耐受型強(qiáng)、較強(qiáng)、較弱和弱4類。由表6可知，在秈稻品種中，在低鋅條件下耐受型品種有EJ907、EJ108和EJ389，敏感型品種有EJ933、EJ56、EJ180、EJ167、EJ795、EJ199和EJ343。

2. 2. 4 粳稻低鋅耐受型及敏感型品種篩選與耐受能力評價(jià) 將所有粳稻品種經(jīng)主成分分析后得出綜合耐低鋅系數(shù)（D），以歐式最長距離法聚類，在歐式距離0.12處可將18個粳稻品種分為低鋅耐受型強(qiáng)、較強(qiáng)、較弱和弱4類。由表7可見，在粳稻品種中，在低鋅條件下耐受型品種有EJ886和EJ119，敏感型品種有EJ650、EJ887、EJ139、EJ866和EJ1019。

2. 2. 5 其他品種低鋅耐受型及敏感型品種篩選與耐受能力評價(jià) 將其他品種經(jīng)主成分分析后得出綜合耐低鋅系數(shù)（D），以歐式最長距離法聚類，在歐式距離0.10處可將42個其他水稻品種分為低鋅耐受型強(qiáng)、較強(qiáng)、中等、較弱和弱5類。由表8可見，其他品種中，在低鋅條件下耐受型品種有EJ586和EJ96，敏感型品種有EJ354、EJ415、EJ318和EJ309。

3 討論

解決低鋅對水稻產(chǎn)量的影響，不僅要科學(xué)施用鋅肥，更重要的是篩選優(yōu)質(zhì)耐低鋅水稻品種。采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對水稻種質(zhì)資源的表型性狀和耐低鋅能力進(jìn)行鑒定與評價(jià)，可更高效地篩選耐低鋅水稻品種。前人研究表明，水稻籽粒鋅含量無論是品種間還是亞種間均存在極顯著差異，且主要集中于種皮和胚中（梅忠等，2016）。本研究通過主成分分析和逐步回歸分析，也發(fā)現(xiàn)水稻種子鋅含量尤其是糙米中鋅含量對苗期水稻耐低鋅能力有顯著影響。糙米鋅含量與苗期水稻耐低鋅能力顯著相關(guān)，可能與種皮中鋅含量較高有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn)，低鋅對水稻根系生長的影響尤為明顯，與前人的研究結(jié)果（王人民等，2003a;Widodo et al.，2010;Lee et al.，2017）相似，原因可能是根系的變化可促使水稻植株進(jìn)行更高效的養(yǎng)分吸收。逐步回歸結(jié)果表明，株高、葉長、葉寬、SPAD值、根系鮮重、根系干重、根尖數(shù)、根系平均直徑、鮮重根冠比及糙米鋅含量可作為鑒定苗期水稻耐低鋅能力的參考指標(biāo)。

前人研究發(fā)現(xiàn)，秈稻中鋅含量比粳稻高2倍（梅忠等，2016），而秈稻品系的生長環(huán)境中鋅含量相對較低，因此耐低鋅能力強(qiáng)的品種更易生存下來（Lee et al.，2017）。也就是說，秈稻亞種可能比粳稻亞種耐低鋅能力更強(qiáng)。本研究通過對供試水稻品種的綜合耐低鋅系數(shù)（D）進(jìn)行聚類分析，并與水稻各亞種間耐低鋅能力進(jìn)行對比分析，發(fā)現(xiàn)供試水稻各亞種間耐低鋅能力順序?yàn)锳US稻>秈稻>粳稻。究其原因可能與早前的半野生型稻種AUS稻生存環(huán)境較貧瘠，其植株體內(nèi)可能存在某種較強(qiáng)的抵抗非生物脅迫（包括缺素）機(jī)制有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，在AUS稻中，來自孟加拉國的AUS 299：：IRGC 29087-1和DV 86：：IRGC 8840-1，來自印度的KOTODESHI：：IRGC 60982-1、AUS PADDY（RED）：：IRGC 44978-1，以及AUS N22屬于耐低鋅能力強(qiáng)的品種。在秈稻中，來自韓國的DALSUNG 41、來自哥倫比亞的IRGA 659-1-2-2-2及UPR 191-66屬于耐低鋅能力強(qiáng)的品種。在粳稻中，來自法國的熱帶粳稻MEJANES 2和來自美國的溫帶粳稻ALEXANDROS屬于耐低鋅能力強(qiáng)的品種。

在進(jìn)一步對粳稻耐低鋅能力的分析中發(fā)現(xiàn)，供試的6種熱帶粳稻全部位于耐低鋅能力較強(qiáng)的前3類，且在參試粳稻品種中，處在低鋅耐受能力最弱的粳稻均為溫帶粳稻?？梢姡瑹釒Ь镜牡弯\耐受能力較強(qiáng)。此外，發(fā)現(xiàn)來自我國的油占8號與秈粳CYPRESS：：G1-1也屬于低鋅耐受能力較強(qiáng)的品種。由于秈粳的雜種優(yōu)勢是近期的研究熱點(diǎn)之一（左生力等，2019），該品種的篩選和利用可為其研究提供參考。本研究結(jié)果篩選出的耐低鋅品種結(jié)合基因組數(shù)據(jù)，在后續(xù)研究中可進(jìn)行高可信度的鋅元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的QTL定位及水稻耐低鋅能力相關(guān)基因變異群體的構(gòu)建。

4 結(jié)論

株高、葉長、葉寬、葉綠素含量、地下部鮮重、地下部干重、根尖數(shù)、根系平均直徑、鮮重根冠比和糙米鋅含量可作為水稻耐低鋅能力的篩選指標(biāo)。在土壤鋅含量低的區(qū)域種植水稻時(shí)，可增加對AUS 299：：IRGC 29087-1、N22、KOTODESHI：：IRGC 60982-1、AUS PADDY（RED）：：IRGC 44978-1、DV 86：：IRGC 8840-1、DALSUNG 41、IRGA 659-1-2-2-2、UPR 191-66、MEJANES 2、ALEXANDROS、油占8號和CYPRESS：：G1-1等12份耐低鋅品種的推廣和利用。

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（責(zé)任編輯 王 暉）