茂蘭喀斯特森林不同地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

鄭鸞 龍翠玲

摘要：【目的】分析茂蘭喀斯特森林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的地形差異性，為喀斯特森林物種多樣性維持機(jī)制研究提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭诿m喀斯特森林研究區(qū)選取3種地形（坡地、槽谷和漏斗）的土壤樣品，測定其有機(jī)碳（C）、全氮（N）、全磷（P）和全鉀（K）含量及其生態(tài)化學(xué)計量比，通過Canoco 4.5對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行冗余分析（RDA）和相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】土壤C、N、P、K及其化學(xué)計量比的變異系數(shù)均較小，最小為0.12（C∶N），最大僅為0.55（C∶K），均在0.10～1.00范圍內(nèi)，表現(xiàn)為中等程度變異。研究區(qū)土壤C、N、P和K元素含量水平整體較高，其均值分別為102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg。不同地形土壤有機(jī)C和全N含量及C∶N、C∶P、C∶K、N∶K和P∶K均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，全P含量表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，全K含量表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗。RDA結(jié)果表明，自然含水量對土壤C、N、P、K及其化學(xué)計量特征比的影響極顯著（P<0.01，下同），對容重影響顯著（P<0.05，下同），而對pH無顯著影響（P>0.05）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，自然含水量與有機(jī)C、全N含量及C∶P、C∶K和N∶K呈極顯著正相關(guān)，與P：K呈顯著正相關(guān);容重與有機(jī)C、全N含量及C∶K和N∶K呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負(fù)相關(guān);pH與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征不具相關(guān)性。【結(jié)論】茂蘭喀斯特森林研究區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)C含量相對較高，N和P養(yǎng)分含量豐富;自然含水量是影響土壤C、N、P、K及其生態(tài)化學(xué)計量比的主要驅(qū)動因子。

關(guān)鍵詞： 茂蘭喀斯特森林;地形;生態(tài)化學(xué)計量特征;自然含水量;驅(qū)動因子

0 引言

【研究意義】在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是針對生物體主要元素[碳（C）、氮（N）、磷（P）等]組成及其元素間相互循環(huán)關(guān)系的研究（屈凡柱等，2018）。近年來，關(guān)于C、N、P及其化學(xué)計量特征的研究較多，為植物—土壤間相互關(guān)系及各元素在生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)規(guī)律研究提供了新思路（韓文軒等，2009;李晴宇等，2016;陳文等，2018），是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的前沿和熱點之一。土壤C、N、P作為土壤養(yǎng)分的重要組分，以及養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定運轉(zhuǎn)的重要生態(tài)因子，其含量和比值影響著土壤微生物數(shù)量、枯落物分解速率及土壤養(yǎng)分的長期積累（青燁等，2015）。貴州茂蘭喀斯特森林是世界同緯度地區(qū)僅存的原生性喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，地形地貌復(fù)雜多樣，生境差異明顯，與常態(tài)地貌的森林生態(tài)系統(tǒng)相比，其生態(tài)環(huán)境、群落外貌、組成特征、垂直結(jié)構(gòu)和演替動態(tài)等方面均存在明顯不同，是一類特殊的森林生態(tài)系統(tǒng)（龍翠玲，2007）。因此，研究其土壤C、N、P、鉀（K）的生態(tài)化學(xué)計量特征，可在一定程度上揭示C、N、P、K等養(yǎng)分的可利用性，對充分認(rèn)識這幾種元素在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)和平衡機(jī)制具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)因其復(fù)雜多樣的地貌特征、千變?nèi)f化的小氣候條件及生境差異明顯等特點，受到眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注。譚秋錦等（2014）對峽谷性喀斯特不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤的C、N、P、K含量及其化學(xué)計量比差異明顯，且土壤養(yǎng)分含量隨土層深度的增加而不斷減少。王霖嬌等（2018）對西南喀斯特典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P、K含量及其化學(xué)計量比進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)土壤C、N、P、K含量與其化學(xué)計量比間存在非線性相關(guān)，影響土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量比的主要因素為土壤含水量、巖石覆蓋率和溫度等。汪攀等（2018）對西南喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和土壤理化性質(zhì)及二者間關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明，石漠化地區(qū)土壤C、N、P、K含量及其化學(xué)計量比在不同研究區(qū)差異明顯，且植物多樣性與土壤理化性質(zhì)具有顯著相關(guān)性。吳鵬等（2019）對喀斯特森林自然恢復(fù)過程中土壤生態(tài)化學(xué)計量特征變化規(guī)律的研究表明，土壤養(yǎng)分有效性偏低導(dǎo)致植被生長受N素或P素限制。目前，有關(guān)茂蘭喀斯特森林的研究主要集中在群落數(shù)量特征（劉映良和薛建輝，2005）、物種多樣性（龍翠玲，2007）、土壤特征（吳鵬等，2013）和樹種空間分布格局（張忠華等，2015;吳邦利等，2018）等方面，為深入了解茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)特征提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c】迄今，針對茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)不同地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征（C、N、P、K）的研究較少，對不同地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征差異及其對土壤環(huán)境因子影響的研究更少。【擬解決的關(guān)鍵問題】以茂蘭喀斯特森林3種典型地形（坡地、槽谷和漏斗）為研究對象，對土壤C、N、P、K含量及其比例進(jìn)行研究，揭示茂蘭喀斯特森林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的地形差異及其與土壤環(huán)境因子間的關(guān)系，探討地形對喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，為喀斯特森林物種多樣性維持機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

茂蘭自然保護(hù)區(qū)（東經(jīng)25?09′～25?20′，北緯107?52′～108?05′）位于貴州省荔波縣南部，面積約2萬ha，海拔最低430.0 m，最高1078.6 m，平均海拔800.0 m左右。屬典型的亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年均溫15.3 ℃，積溫5727.9 ℃，降雨較多，集中在4—10月，年降水量可達(dá)1752 mm，年均相對濕度83%，有利于林木生長發(fā)育，植被類型為常綠落葉闊葉混交林。保護(hù)區(qū)內(nèi)的成土母巖主要由白云巖和石灰?guī)r構(gòu)成，土壤主要為黑色石灰土，土層淺薄且不連續(xù)，巖石裸露率高。

1. 2 土壤取樣

在研究區(qū)選取坡地、槽谷和漏斗3種地形，每種地形的典型地段均設(shè)3個10 m×10 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每個樣地的東、南、西、北、中5個方位各設(shè)1個1 m× 1 m的小樣方進(jìn)行取樣，共45個取樣點。用環(huán)刀（100 cm3）采集土樣，每個樣點采集3個環(huán)刀原狀土，將土樣裝入密封袋，混合均勻，帶回實驗室自然風(fēng)干，磨細(xì)過篩，用于測定土壤養(yǎng)分指標(biāo)及環(huán)境因子。

1. 3 測定項目及方法

采用K2Cr2O7容量法—外加熱法測定有機(jī)C含量;凱氏定氮儀測定全N含量;鉬銻抗比色法測定全P含量;NaOH熔融—鉬銻抗比色法測定全K含量;烘干法測定自然含水量;環(huán)刀法測定容重;電位法測定pH。

1. 4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 25.0對不同地形土壤有機(jī)C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K（質(zhì)量比）進(jìn)行單因素方差分析，并使用LSD進(jìn)行多重比較。將不同地形土壤有機(jī)C、全N、全P、全K含量和C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K作為研究對象，以自然含水量、容重和pH作為環(huán)境因子，利用Canoco 4.5分析土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的描述性統(tǒng)計結(jié)果

由表1可知，3種地形土壤有機(jī)C、全N、全P和全K含量的平均值分別為102.78、9.41、3.99和9.30 g/kg，對應(yīng)的變異系數(shù)分別為0.34、0.31、0.28和0.32;土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和P∶K的平均值分別為10.89、26.51、12.47、2.47、1.13和0.47，對應(yīng)的變異系數(shù)分別為0.12、0.30、0.55、0.32、0.50和0.38。變異系數(shù)一般用于描述變量指標(biāo)的變異程度，3種地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征值較穩(wěn)定，變異系數(shù)變化范圍較小，均在0.10～1.00范圍內(nèi)，為中等程度變異性。土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征的變異程度表現(xiàn)為C∶K>N∶K>P∶K>C>N∶P=K>N>C∶P>P>C∶N。

2. 2 不同地形土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的差異性分析結(jié)果

由表2可知，有機(jī)C和全N含量在不同地形間的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為漏斗>槽谷>坡地，且3種地形間差異顯著（P<0.05，下同）;全P含量在不同地形間的變化趨勢表現(xiàn)為槽谷>漏斗>坡地，槽谷的全P含量顯著高于坡地，但與漏斗的差異不顯著（P>0.05，下同），漏斗與坡地間也無顯著差異;全K含量在不同地形間的變化趨勢表現(xiàn)為槽谷>坡地>漏斗，槽谷的全K含量顯著高于坡地和漏斗，但坡地與漏斗間差異不顯著。對不同地形的C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征比進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果（表2）顯示，C∶N和N∶P在不同地形間差異不顯著;C∶P、C∶K和N∶K在不同地形間的差異性均表現(xiàn)為漏斗顯著大于坡地和槽谷，但坡地與槽谷間差異不顯著;P∶K在不同地形間的差異性表現(xiàn)為漏斗顯著大于坡地，槽谷大于坡地，但二者差異不顯著。

2. 3 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

2. 3. 1 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的冗余分析（RDA） 對3種地形土壤C、N、P、K的生態(tài)化學(xué)計量特征與3個土壤環(huán)境因子（自然含水量、容重和pH）進(jìn)行RDA，首先得出土壤環(huán)境因子與RDA排序軸的相關(guān)性系數(shù)（表3）。前3個軸（第Ⅰ軸、第Ⅱ軸和第Ⅲ軸）的特征值分別為0.595、0.098和0.008，其與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)分別為0.949、0.756和0.240，前3個軸對生態(tài)化學(xué)計量特征—環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻(xiàn)率已達(dá)100.0%，包含了C、N、P和K 4個元素生態(tài)化學(xué)計量特征的全部信息。

通過RDA得到土壤環(huán)境因子與RDA排序軸的相關(guān)性系數(shù)（表4），在3個土壤環(huán)境因子中，自然含水量與第Ⅰ軸的相關(guān)性系數(shù)為-0.9455，相關(guān)性最大，其次為容重，相關(guān)性系數(shù)為0.9041，說明第Ⅰ軸的自然含水量和容重影響較大;第Ⅱ軸相關(guān)性系數(shù)最大的是容重，說明容重在第Ⅱ軸具有較大的影響;第Ⅲ軸的相關(guān)性系數(shù)均較小，說明自然含水量、容重和pH在前兩軸的影響較大，在第Ⅲ軸的影響較小。

2. 3. 2 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子RDA排序圖 在RDA排序圖（圖1）中，箭頭長短代表土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子關(guān)系大小，箭頭越長，相關(guān)性越大，反之則越小;實線箭頭代表土壤生態(tài)化學(xué)計量特征，虛線箭頭則代表土壤環(huán)境因子，實線與虛線箭頭間的夾角反映土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性，當(dāng)夾角小于90?時為正相關(guān)，等于90°時為不相關(guān)，大于90?時為負(fù)相關(guān)，且夾角越小表明相關(guān)性越大。箭頭與排序軸的夾角反映各指標(biāo)與排序軸的相關(guān)性，夾角越小，相關(guān)性越大，反之，相關(guān)性則越小。其中，土壤自然含水量和容重的箭頭最長，表明其與土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性最大，對土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征變異的解釋較好;土壤自然含水量在排序軸的左上方，表明自然含水量與土壤K含量呈負(fù)相關(guān)，與土壤C、N、P、K的其他生態(tài)化學(xué)計量特征指標(biāo)呈正相關(guān);容重在排序軸的右下方，與土壤K含量呈正相關(guān)，與土壤C、N、P、K的其他生態(tài)化學(xué)計量特征呈負(fù)相關(guān)。

由圖1可知，土壤環(huán)境因子對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征有一定影響。通過Monte-Carlo檢驗（表5）發(fā)現(xiàn)，土壤環(huán)境因子對生態(tài)化學(xué)計量特征影響的重要性排序為自然含水量>容重>pH，其中，自然含水量影響極顯著（P<0.01，下同），容重影響顯著，pH影響不顯著。自然含水量所占解釋量為84.31%，容重所占解釋量為14.27%，由此得出自然含水量是影響土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征的重要環(huán)境因子，而容重對土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征的影響低于土壤自然含水量，雖已達(dá)顯著水平，但其影響仍較弱;而pH對土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計量特征的影響不具有顯著性。

2. 3. 3 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析 由表6可知，保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)C、全N、全P和全K含量及其化學(xué)計量比與土壤環(huán)境因子存在一定相關(guān)性。其中，容重與有機(jī)C含量、全N含量、C∶K和N∶K呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負(fù)相關(guān)，與全K含量、C∶N和N∶P無顯著相關(guān)性;自然含水量與有機(jī)C含量、全N含量、C∶P、C∶K和N∶K呈極顯著正相關(guān)，與P∶K呈顯著正相關(guān)，與土壤其他生態(tài)化學(xué)計量特征指標(biāo)無顯著相關(guān)性;pH與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征不存在顯著相關(guān)性。

3 討論

3. 1 茂蘭喀斯特森林不同地形土壤養(yǎng)分變化

茂蘭喀斯特森林主要由白云巖和石灰?guī)r組成，屬于碳酸巖類巖石，富含鈣和鎂等元素，發(fā)育形成的土壤為石灰土，呈微堿性，同時土壤形成的速度較慢，因而土層淺薄。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤C、N、P、K在不同地形間差異顯著，可能是地形的生境差異影響了土壤形成與養(yǎng)分積累。土壤的形成與發(fā)育是通過巖石風(fēng)化過程和生物富集過程相互作用而形成。在成土母質(zhì)相對一致的條件下，生物富集過程（植物新陳代謝和凋落物的分解與合成過程）對土壤養(yǎng)分的影響最大。坡地地勢陡峭、基巖裸露、水土流失嚴(yán)重，與槽谷和漏斗相比，坡地的生境環(huán)境最差，森林覆蓋率極低且土壤發(fā)育困難，不利于土壤有機(jī)C和全N積累。而槽谷和漏斗屬于典型的負(fù)地形，多為形態(tài)深陷而陡峻的封閉洼地，內(nèi)部森林覆蓋率高，四周及底部的枯枝落葉不斷堆積，在豐富的鈣質(zhì)環(huán)境下，土壤表層腐殖質(zhì)與鈣結(jié)合形成腐殖質(zhì)鈣，使腐殖質(zhì)得到大量積累，土壤有機(jī)C和全N含量豐富。槽谷的谷底較平坦，兩邊滑落的枯枝落葉不斷積累，光熱條件均勻，溫度適宜，土壤發(fā)育較好，僅次于漏斗。土壤P和K含量主要受土壤母質(zhì)和巖石風(fēng)化影響，而C和N含量除受土壤母質(zhì)影響外，其表層凋落物分解、植物對其吸收利用的影響也較大（劉興詔等，2010）。因而，在3種地形中，土壤有機(jī)C和全N含量變化具有規(guī)律性，土壤全P和全K含量變化不具規(guī)律性。

3. 2 茂蘭喀斯特森林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征

地形是影響土壤成土的重要因素，調(diào)控太陽輻射和水熱條件的空間再分配，影響局部生境的小氣候條件及土壤厚度和養(yǎng)分的空間差異（張忠華等，2011）。土壤C、N、P之比是土壤有機(jī)C、全N和全P含量的比值，是評價土壤養(yǎng)分組成和質(zhì)量的主要指標(biāo)（龐圣江等，2014）。本研究區(qū)土壤C∶N平均值為10.89，在全國土壤C∶N平均值范圍（10.00～12.00）內(nèi)，表明喀斯特森林土壤有機(jī)質(zhì)的分解及礦化速率處于正常范圍，但與全球C∶N平均值13.30（Hessen et al.，2004）相比，土壤有機(jī)質(zhì)的分解及礦化速率相對較慢。本研究還發(fā)現(xiàn)不同地形的土壤C∶N差異不顯著且保持相對穩(wěn)定（變異系數(shù)0.12），是由于土壤有機(jī)C和全N對環(huán)境變化的響應(yīng)幾乎一致，且二者積累與消耗過程的比值相對固定，進(jìn)一步驗證了不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N相對穩(wěn)定的結(jié)論（吳鵬等，2019）。已有研究表明，C∶N一般作為評價土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)（任書杰等，2006），其與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率呈反比（青燁等，2015）;土壤有機(jī)層的C∶N越低，有機(jī)質(zhì)礦化作用和枯落物分解速度越快，土壤層隨之加厚，C∶N越高則相反（王紹強和于貴瑞，2008）。但本研究中，漏斗土壤的C∶N高于槽谷和坡地，其土壤層最厚，與上述觀點相反，可能是由于地形因素所致。

土壤C∶P通常作為衡量P礦化能力、土壤微生物礦化有機(jī)物質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的指標(biāo)（陶冶等，2016）。土壤C∶P越低，微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分的速率越快，表明土壤中有效P含量增加;土壤C∶P越高則反之（吳鵬等，2019）。本研究區(qū)土壤C∶P平均值為26.51，遠(yuǎn)低于全球森林的土壤均值81.90（Cleveland and Liptzin，2007），表明研究區(qū)土壤P含量較高。土壤N∶P通常作為N飽和的診斷指標(biāo)，可反映土壤養(yǎng)分元素在植物生長過程中的供應(yīng)狀況（曹娟等，2015），且被用于確定養(yǎng)分限制的閾值。本研究區(qū)土壤N∶P平均值為2.47，低于全球森林土壤N∶P平均值6.60（Cleveland and Liptzin，2007），也低于喀斯特其他地區(qū)的研究結(jié)果（吳鵬等，2019），表明研究區(qū)N含量缺乏或P含量相對富余，較低的N∶P意味著生物固N能力較高（楊慧等，2015），植物生長將不受N素影響。本研究區(qū)土壤全P含量平均值為3.99 g/kg，遠(yuǎn)高于我國土壤P含量平均值0.56 g/kg（楊慧等，2015），而全N含量平均值為9.41 g/kg，高于全國土壤N含量平均值2.10 g/kg。綜上所述，本研究區(qū)土壤N和P含量豐富，植物生長發(fā)育不受N和P限制。由于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤富鈣偏堿的特點影響著植物對土壤養(yǎng)分的有效性，且在土壤生態(tài)化學(xué)計量特征研究中，大多集中于C、N和P的研究，針對K的研究較少，因此關(guān)于這些元素間的相互作用機(jī)制仍需進(jìn)一步探索和論證。

3. 3 土壤生態(tài)化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

土壤作為植物吸收養(yǎng)分的載體及進(jìn)行相關(guān)生理生化反應(yīng)的主要場所，其自身各種理化性質(zhì)的變化對各元素的循環(huán)具有重大影響（李紅林等，2015）。其中，土壤自然含水量反映土壤水分與群落內(nèi)部的濕潤情況，能直接影響凋落物與土壤表層的物質(zhì)能量交換及土壤鹽基養(yǎng)分的淋溶程度（康冰等，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，自然含水量是影響土壤C、N、P、K及其化學(xué)計量特征的主要驅(qū)動因子，自然含水量與有機(jī)C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K呈極顯著正相關(guān)，與土壤P∶K呈顯著正相關(guān)，即自然含水量越大，土壤有機(jī)C和全N含量及C∶P、C∶K、N∶K、P∶K越大，反之則越小，與康冰等（2010）的研究結(jié)果一致。容重與土壤有機(jī)C和全N含量及C∶K、N∶K呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全P含量、C∶P和P∶K呈顯著負(fù)相關(guān)，即容重越大，土壤有機(jī)C、全N和全P含量及C∶K、N∶K、C∶P、P∶K越小，反之則越大，與趙一娉等（2017）的研究結(jié)果一致。同時，土壤容重作為表示土壤緊實度的指標(biāo)，通過影響植物的根系發(fā)育及其地表凋落物分解，從而對元素在土壤生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換和積累產(chǎn)生影響。土壤容重小，表明土壤疏松，攔滲蓄水能力強、土壤養(yǎng)分元素更好積累;土壤容重大，表明土壤緊實，阻礙植物根系生長，對凋落物分解也產(chǎn)生一定影響，不利于植物與土壤元素的相互交流。pH對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的影響不具顯著性，可能是由于3種地形距離相對較小，其pH的空間異質(zhì)性小，土壤pH差異小，因此pH不作為影響土壤C、N、P、K及其生態(tài)化學(xué)計量比的主要因素。

4 結(jié)論

茂蘭喀斯特森林研究區(qū)內(nèi)土壤有機(jī)C含量相對較高，養(yǎng)分N和P含量豐富，不同地形間存在一定差異，植物生長不受N和P影響。影響土壤C、N、P、K及其生態(tài)化學(xué)計量比的土壤環(huán)境因子為自然含水量和容重，其中自然含水量是主要驅(qū)動因子。

參考文獻(xiàn)：

曹娟，閆文德，項文化，諶小勇，雷丕峰. 2015. 湖南會同3個林齡杉木人工林土壤碳、氮、磷化學(xué)計量特征[J]. 林業(yè)科學(xué)，51（7）：1-8. [Cao J，Yan W D，Xiang W H，Chen X Y，Lei P F. 2015. Stoichiometry characterization of soil C，N and P of Chinese fir plantations at three different ages in Huitong，Hunan? Province，China[J]. Scientia Silvae Sinicae，51（7）：1-8.]

陳文，王桔紅，彭玉姣，吳曉蓉，張淑柔，汪翠麗，馬伊婷. 2018. 不同生境中鬼針草（Bidens pilosa）碳氮磷化學(xué)計量特征及其營養(yǎng)利用策略[J]. 廣西植物，38（3）：281-288. [Chen W，Wang J H，Peng Y J，Wu X R，Zhang S R，Wang C L，Ma Y T. 2018. Carbon，nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of alien species Bidens pilosa from different habitats and strategy on their nutrient utilization[J]. Guihaia，38（3）：281-288.]

韓文軒，吳漪，湯璐瑛，陳雅涵，李利平，賀金生，方精云. 2009. 北京及周邊地區(qū)植物葉的碳氮磷元素計量特征[J]. 北京大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），45（5）：855-860. [Han W X，Wu Y，Tang L Y，Chen Y H，Li L P，He J S，F(xiàn)ang J Y. 2009. Leaf carbon，nitrogen and phosphorus stoichio-metry across plant species in Beijing and its periphery[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，45（5）：855-860.]

康冰，劉世榮，蔡道雄，盧立華，何日明，高妍夏，迪偉峙. 2010. 南亞熱帶不同植被恢復(fù)模式下土壤理化性質(zhì)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，21（10）：2479-2486. [Kang B，Liu S R，Cai D X，Lu L H，He R M，Gao Y X，Di W Z. 2010. Soil physical and chemical characteristics under different ve-getation restoration patterns in China south subtropical area[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，21（10）：2479-2486.]

李紅林，貢璐，朱美玲，劉曾媛，解麗娜，洪毅. 2015. 塔里木盆地北緣綠洲土壤化學(xué)計量特征[J]. 土壤學(xué)報，52（6）：1345-1355. [Li H L，Gong L，Zhu M L，Liu Z Y，Xie L N，Hong Y. 2015. Stoichiometric characteristics of soil in an oasia on northern edge of tarim basin，china[J]. Acta Pedologica Sinica，52（6）：1345-1355.]

李晴宇，李月芬，王冬艷，郭冬艷，趙一贏. 2016. 基于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的土壤—植物系統(tǒng)在退化草地群落演替中的養(yǎng)分響應(yīng)[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，38（6）：47-56. [Li Q Y，Li Y F，Wang D Y，Guo D Y，Zhao Y Y. 2016. Research on nutrient responses of soil-plant system in community succession of degraded grassland based on ecolo-gical stoichiometry[J]. Journal of Jilin Agricultural University，38（6）：47-56.]

劉興詔，周國逸，張德強，劉世忠，褚國偉，閆俊華. 2010. 南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學(xué)計量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，34（1）：64-71. [Liu X Z，Zhou G Y，Zhang D Q，Liu S Z，Chu G W，Yan J H. 2010. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical fo-rest successional series in southern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，34（1）：64-71.]

劉映良，薛建輝. 2005. 貴州茂蘭退化喀斯特森林群落的數(shù)量特征[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），29（3）：23-27. [Liu Y L，Xue J H. 2005. Quantitative properties of degraded karst forest communities in Maolan mountain area of Guizhou[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），29（3）：23-27.]

龍翠玲. 2007. 不同地形部位喀斯特森林物種多樣性的比較研究——以貴州茂蘭自然保護(hù)區(qū)為例[J]. 中國巖溶，26（1）：55-60. [Long C L. 2007. Comparison of species diversity in karst forest among different topography sites—A case study in Maolan natural reserve，Guizhou Province[J]. Carsologica Sinica，26（1）：55-60.]

龐圣江，張培，賈宏炎，楊保國，鄧碩坤，馮昌林，王慶靈. 2014. 桂西北不同森林類型土壤生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，31（1）：17-23. [Pang S J，Zhang P，Jia H Y，Yang B G，Deng S K，F(xiàn)eng C L，Wang Q L. 2014. Research on soil ecological stoichiometry under different forest types in northwest Guangxi[J]. Chinese Agricultu-ral Science Bulletin，31（1）：17-23.]

青燁，孫飛達(dá)，李勇，陳文業(yè)，李昕. 2015. 若爾蓋高寒退化濕地土壤碳氮磷比及相關(guān)性分析[J]. 草業(yè)學(xué)報，24（3）：38-47. [Qing Y，Sun F D，Li Y，Chen W Y，Li X. 2015. Analysis of soil carbon，nitrogen and phosphorus in degraded alpine wetland，Zoige，southwest China[J]. Acta Prataculturae Sinica，24（3）：38-47.]

屈凡柱，孟靈，付戰(zhàn)勇，孫景寬，劉京濤，宋愛云. 2018. 不同生境條件下濱海蘆葦濕地C、N、P化學(xué)計量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，38（5）：1731-1738. [Qu F Z，Meng L，F(xiàn)u Z Y，Sun J K，Liu J T，Song A Y. 2018. The stoichiometry characte-rization of carbon，nitrogen and phosphorus in different reed-dominated coastal wetland habitats[J]. Acta Ecologica Sinica，38（5）：1731-1738.]

任書杰，曹明奎，陶波，李克讓. 2006. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮狀態(tài)對碳循環(huán)的限制作用研究進(jìn)展[J]. 地理科學(xué)進(jìn)展， 25（4）：58-67. [Ren S J，Cao M K，Tao B，Li K R. 2006. The effects of nitrogen limitation on terrestrial ecosystem carbon cycle：A review[J]. Progress in Geography，25（4）：58-67.]

譚秋錦，宋同清，曾馥平，彭晚霞，楊鈣仁，杜虎. 2014. 峽谷型喀斯特不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，35（2）：225-228. [Tan Q J，Song T Q，Zeng F P，Peng W X，Yang G R，Du H. 2014. Soil nutrients and ecological stoichiometry characteristics under different ecosystems in karst canyon region[J]. Research of Agricultural Modernization，35（2）：225-228.]

陶冶，張元明，周曉兵. 2016. 伊犁野果林淺層土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因素[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 27（7）：2239-2248. [Tao Y，Zhang Y M，Zhou X B. 2016. Ecological stoichiometry of surface soil nutrient and its influencing factors in the wild fruit forest in Yili region，Xin-jiang，China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（7）：2239-2248.]

王霖嬌，汪攀，盛茂銀. 2018. 西南喀斯特典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)報，38（18）：6580-6593. [Wang L J，Wang P，Sheng M Y. 2018. Stoichiometric characteristics of soil nutrient elements and its influencing factors in typical karst rocky desertification ecosystems，southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica，38（18）：6580-6593.]

王紹強，于貴瑞. 2008. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，28（8）：3937-3947. [Wang S Q，Yu G R. 2008. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon，nitrogen and phosphorus elements[J]. Acta Ecologica Sinica，28（8）：3937-3947.]

汪攀，王霖嬌，盛茂銀. 2018. 西南喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性、土壤生態(tài)化學(xué)計量特征及其相關(guān)性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，49（10）：1959-1969. [Wang P，Wang L J，Sheng M Y. 2018. Plant diversity，ecological stoichiometry characteristics of soils and their correlation of the karst rocky desertification ecosystem in southwestern China[J]. Journal of Southern Agriculture，49（10）：1959-1969.]

吳邦利，龍翠玲，秦隨濤. 2018. 茂蘭喀斯特森林不同地形部位青岡種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J]. 廣西植物，38（1）：48-56. [Wu B L，Long C L，Qin S T. 2018. Population structure and distribution pattern of Cyclobalanopsis glauca at different topographic sites in Maolan karst forest[J]. Guihaia，38（1）：48-56.]

吳鵬，崔迎春，楊婷，丁訪軍，陳駿，朱軍. 2013. 茂蘭喀斯特森林主要演替群落土壤呼吸研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），37（4）：57-62. [Wu P，Cui Y C，Yang T，Ding F J，Chen J，Zhu J. 2013. Soil respiration of major successional communities in the Maolan nature reserve of karst areas[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），37（4）：57-62.]

吳鵬，崔迎春，趙文君，舒德遠(yuǎn)，侯貽菊，丁訪軍，楊文軍. 2019. 喀斯特森林植被自然恢復(fù)過程中土壤化學(xué)計量特征[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，41（3）：1-14. [Wu P，Cui Y C，Zhao W J，Shu D Y，Hou Y J，Ding F J，Yang W J. 2019. Characteristics of soil stoichiometric in natural restoration process of Maolan karst vegetation，southwestern China[J]. Journal of Beijing Forestry University，41（3）：1-14.]

楊慧，涂春艷，李青芳，楊利超，曹建華. 2015. 巖溶區(qū)次生林地不同地貌部位土壤C、N、P化學(xué)計量特征[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，46（5）：777-781. [Yang H，Tu C Y，Li Q F，Yang L C，Cao J H. 2015. Analysis of C，N and P stoichiometry of secondary forest in different landforms in karst area[J]. Journal of Southern Agriculture，46（5）：777-781.]

張忠華，胡剛，倪健. 2015. 茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林樹種的空間分布格局及其分形特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，35（24）：8221-8230. [Zhang Z H，Hu G，Ni J. 2015. Spatial distribution patterns and their fractal properties for trees in a subtropical mixed evergreen-deciduous broad-leaved karst forest in Maolan，southwestern China[J]. Acta Ecologica Sinica，35（24）：8221-8230.]

張忠華，胡剛，祝介東，倪健. 2011. 喀斯特森林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性及其對樹種分布的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，35（10）：1038-1049. [Zhang Z H，Hu G，Zhu J D，Ni J. 2011. Spatial heterogeneity of soil nutrients and its impacts on tree species distribution in a karst forest of southwest China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，35（10）：1038-1049.]

趙一娉，曹揚，陳云明，彭守璋. 2017. 黃土丘陵溝壑區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，37（16）：5451-5460. [Zhao Y P，Cao Y，Chen Y M，Peng S Z. 2017. Ecological stoichiometry in a forest ecosystem in the hilly-gully area of the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica，37（16）：5451-5460.]

Cleveland C C，Liptzin D. 2007. C∶N∶P stoichiometry in soil：Is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？[J]. Biogeochemistry，85（3）：235-252.

Hessen D O，Agren I A，Anderson T R，Elser J J，de Ruiter P C. 2004. Carbon，sequestration in ecosystems：The role of stoichiometry[J]. Ecology，85（5）：1179-1192.

（責(zé)任編輯 羅 麗）