小興安嶺闊葉混交林距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物多樣性*

李 佳，張 蕊，高梅香，李曉坤，黃金龍

(1.哈爾濱師范大學； 2.寧波大學； 3.黑龍江省豐林國家級自然保護區(qū)管理局)

0 引言

自然保護區(qū)中的道路對森林管理工作具有重要作用，雖然與公路相比部分林區(qū)道路更窄且沒有鋪設路面，但已有研究表明林區(qū)道路同樣會對土壤侵蝕和沉積、植被和動物造成一定程度的影響[1-5].地表節(jié)肢動物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類群，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換中發(fā)揮著積極作用，與生態(tài)系統(tǒng)多方面信息密切相關[6].國外學者側(cè)重于探究道路改變原有生境對于地表節(jié)肢動物群落的影響，如揭示道路鄰近度對陸生節(jié)肢動物的生境特異性影響[7]；闡明道路作為森林系統(tǒng)開放空間對植被和地表節(jié)肢動物群落的影響[8].另外，國內(nèi)已有學者關注到道路對土壤動物多樣性的影響[9-10]，探討了公路路域植被演替的不同階段土壤動物群落結構特征[11-13]以及土壤動物對路域植被恢復的指示作用[14]等，但大多選擇在高速公路兩側(cè).而自然保護區(qū)除了能保護自然生態(tài)系統(tǒng)[15]、維持生物多樣性外[16], 還能提供與人類自身需求直接相關的多種生態(tài)系統(tǒng)服務[17]，因此探討保護區(qū)內(nèi)道路邊緣地表節(jié)肢動物群落特征對于生物多樣性保護和森林生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的現(xiàn)實意義.

豐林自然保護區(qū)內(nèi)闊葉混交林受人為干擾較少, 林分群落結構穩(wěn)定且保持了自然演替的所有特征,具有很高的代表性[18].該實驗選擇在豐林自然保護區(qū)未鋪設路面的林區(qū)道路旁進行，在距道路邊緣不同距離設置三條樣線(分別距道路邊緣0m、5m、20m)，于2018年6月12～23日采用陷阱法對地表節(jié)肢動物群落進行調(diào)查. 該實驗欲闡明以下科學問題：(1)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物群落組成特征；(2)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物多樣性特征；(3)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物beta多樣性特征，最終闡明小興安嶺闊葉混交林距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物多樣性，為生物多樣性保護和森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供基礎數(shù)據(jù)和理論支撐.

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究區(qū)為豐林國家級自然保護區(qū)(48°02'～48°12' N，128°58'～129°15' E)，該區(qū)是目前世界上保存較為完整的北溫帶原始闊葉紅松林分布區(qū).位于小興安嶺南坡北段，海拔280～683 m，屬坡狀的低山丘陵地貌，土壤主要為山地棕色森林土.氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L氣候，夏季高溫多雨而冬季寒冷干燥，年均溫-0.5 ℃，年降水量650 mm左右.該實驗在保護區(qū)36林班內(nèi)進行，該林班植被類型是1931年自然火災形成的次生白樺林逐步演替形成的闊葉混交林，主要喬木為白樺(Betulaplatyphylla)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、色木槭(A.mono)、春榆(Ulmuspropinqua)、香楊(Populuskoreana)等；灌木為毛榛子(Corylusmandshurica)、忍冬(Lonicerajaponica)等；草本為蕨類(Pteridophyta)、苔草(Carextristachya)等[19].

1.2 樣地設置和樣品采集

實驗樣地設置在豐林自然保護區(qū)36林班內(nèi)，該林班的喬木林地為國家一級公益林，實驗樣地鄰近未鋪設路面的林區(qū)道路(寬約5m).該實驗在林區(qū)道路南側(cè)闊葉混交林中設置三條和道路平行的樣線，這三條樣線分別距道路邊緣0、5和20 m(分別標記為Dis_0、Dis_5、Dis_20).在每條樣線上以40m為間隔分別設置5個10 m×5 m的樣方，其長軸為沿道路方向，分別記為Plot_1、Plot_2、Plot_3 、Plot_4、Plot_5.該實驗沿著3條樣線分別在15個樣方內(nèi)，使用陷阱法捕捉地表節(jié)肢動物.在每個樣方內(nèi)，將三個陷阱隨機布置在樣線上，首先使用土鉆(內(nèi)徑7cm)挖取一個約深15cm的柱狀土坑，使用塑料杯(高14cm、內(nèi)徑7cm)作為陷阱，將杯子放入打好的土坑中，使杯口與地面齊平，杯中倒入飽和NaCl溶液(大概至杯子三分之二處)，為了防止雨水、凋落物和林冠節(jié)肢動物等進入陷阱，在杯口上方約10 cm處覆蓋由四根筷子支撐的一次性塑料透明餐盒.由于6月份為雨季，為了防止陷阱內(nèi)雨水過多，該實驗于2018年6月12日至23日連續(xù)12 d內(nèi)進行五次樣品采集，后將五個樣品合到一起進行整體分析.

在室內(nèi)將挑揀出來的所有地表節(jié)肢動物放于95%醫(yī)用酒精中保存.主要依據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[20]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒——步行蟲類》[21]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒——隱翅蟲類擬步甲類》[22]、《中國東北的葬甲科研究》[23]等鑒定標本.步甲科和葬甲科鑒定到種，其它地表節(jié)肢動物鑒定到科或目.樣品中的成蟲與幼蟲分別計數(shù)，僅將成蟲用于后續(xù)處理分析.

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 多度等級劃分和多樣性指數(shù)

多度等級劃分：按照個體數(shù)占總捕獲量的百分比來劃分多度等級，個體數(shù)占總捕獲量的 10%以上、1%～10%、1%以下分別為優(yōu)勢類群(物種)、常見類群(物種)和稀有類群(物種).采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)對全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科群落多樣性進行分析，其中以地表節(jié)肢動物類群數(shù)(物種數(shù))來代表豐富度.計算公式如下：

(1)

J=H′/lnS

(2)

(3)

式中,Pi=ni/N，ni為第i類群(物種)個體數(shù)，N為群落個體總數(shù)，S為群落類群數(shù)(物種數(shù)).

1.3.2 方差分析

為了保證數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，首先對地表節(jié)肢動物群落個體數(shù)和類群數(shù)(物種數(shù))及多樣性指數(shù)進行正態(tài)分布檢驗，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換.采用單因素方差分析說明距道路邊緣不同距離內(nèi)全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科個體數(shù)和類群數(shù)(物種數(shù))的差異顯著性.

1.3.3 Beta多樣性

Beta多樣性是指同一區(qū)域內(nèi)沿環(huán)境梯度不同生物群落之間物種組成的差異性[24-26].通過比較不同樣線上地表節(jié)肢動物beta多樣性的不同，來描述距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物群落結構特征.該文采用 PERMDISP2[27]方法分別計算不同樣線上全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科群落的beta多樣性，并使用置換檢驗分別評估不同樣線間全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科群落beta多樣性的差異顯著性.基于 S?rensen 非相似性計算beta多樣性(βSOR)，再將其分解為基于多地點的空間物種轉(zhuǎn)換(βSIM)和物種集群鑲嵌(βSNE)[28].計算公式如下：

(4)

(5)

βSNE=βSOR-βSIM=

(6)

式中，Si為樣點i的全部類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù))，ST為全部調(diào)查樣點的全部類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù))，bij和bji分別為群落i和群落j各自所特有的類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù)).βSOR為群落S?rensen非相似性，βSIM為群落S?rensen非相似性的空間物種轉(zhuǎn)換部分(即Simpson非相似性)，βSNE為群落S?rensen非相似性物種集群鑲嵌部分.由于空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌是兩個分離的可加部分，所以全部beta多樣性表達式為βSOR=βSIM+βSNE[29].

在Microsoft Excel 2010中對原始數(shù)據(jù)進行基本的整理分析和預處理.通過R(3.4.3)軟件的vegan程序包中的shapiro.test函數(shù)進行正態(tài)分布檢驗、aov函數(shù)進行方差分析、diversity函數(shù)計算多樣性指數(shù)、betadisper函數(shù)計算beta多樣性、permutest函數(shù)進行檢驗(置換999次).

2 結果與分析

2.1 道路邊緣地表節(jié)肢動物群落組成特征

該研究共采集地表節(jié)肢動物2662只，隸屬于13目15科，其中步甲科、蟻科和蜘蛛目為優(yōu)勢類群，占地表節(jié)肢動物總個體數(shù)的71.90%.葬甲科、隱翅蟲科、金龜子科、馬陸目、蜈蚣目、盲蛛目、同翅目為常見類群，占地表節(jié)肢動物總個體數(shù)的24.83%.葉甲科、天?？啤⑦导卓?、球蕈甲科、擬天?？频?3個稀有類群，占地表節(jié)肢動物總個體數(shù)的3.08% .

從Dis_0到Dis_20，地表節(jié)肢動物個體數(shù)逐漸增多，而類群數(shù)先增多后減少，但單因素方差分析表明全部地表節(jié)肢動物個體數(shù)和類群數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.步甲科、蟻科和蜘蛛目在距道路邊緣不同距離三條樣線上均為優(yōu)勢類群，而馬陸目僅在Dis_0為優(yōu)勢類群，在其他兩條樣線上為常見類群；金龜子科僅在Dis_0為常見類群，在其它兩條樣線上為稀有類群；球蕈甲科、直翅目僅在Dis_20為常見類群，在其它兩條樣線上為稀有類群(見表1).但單因素方差分析結果顯示每一類群個體數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.

表1 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物群落組成

該實驗共采集步甲科335只22種，其中Pterostichusadstrictus和Pterostichusmaoershansis為優(yōu)勢種，占步甲科總個體數(shù)的69.24%.Bembidionlissonotum、Platynusezoanus、Morphocarabushummelismaragdulus、Morphocarabushummliwangxingensis、Megodontusvietinghoffibowringi、Carabusbillergisedakovi、Aulonocarabuscanaliculatus為常見種，占步甲科總個體數(shù)的25.04%.Pterostichussulcitarsis、Morphocarabusvenustuschenpengi、Elaphruspunctatus等13個稀有物種占步甲科總個體數(shù)的5.57%.從Dis_0到Dis_20，步甲科個體數(shù)先減少后增多，而物種數(shù)先增多后減少，但單因素方差分析表明步甲科個體數(shù)和物種數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.Carabusbillergisedakovi僅在Dis_0為優(yōu)勢種，在其他兩條樣線上為常見種；Aulonocarabuscanaliculatus僅在Dis_20為優(yōu)勢種，在其他兩條樣線為常見種.Chlaeniuscostiger、Lebiabifenestrata、Carabusgranulatustelluris、Acoptolabrusschrenchizhangensis、Morphocarabusvenustuschenpengi僅在Dis_0出現(xiàn)；Elaphruspunctatus、Morphocarabuswulfiusijilinensis、Colpodeselainus、Acoptolabrusconstricticollisheilongjiangensis、Lechnolebiacribricollis僅在Dis_5出現(xiàn)；Brachininaesp僅在Dis_20出現(xiàn)(見表2).

共采集葬甲科71只3種，其中Silphaperforataperforata為優(yōu)勢種，占葬甲科總個體數(shù)的88.73%，該物種在Dis_0和Dis_20均為優(yōu)勢物種，但在Dis_5為稀有物種.Nicrophorusvespilloides和Dendroxenasexcarinata為常見物種，占葬甲科總個體數(shù)的11.27%(表2).從Dis_0到Dis_20，葬甲科個體數(shù)先減少后大幅度增加，物種數(shù)則逐漸增加，單因素方差分析表明三條樣線間葬甲科個體數(shù)存在極顯著差異，但物種數(shù)差異不顯著.

表2 距道路邊緣不同距離步甲科、葬甲科物種組成及其個體數(shù)

2.2 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物群落多樣性特征

不同樣線上地表節(jié)肢動物多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J值由大到小依次為：Dis_0> Dis_20>Dis_5；優(yōu)勢度指數(shù)C的大小次序則與二者相反.但在Dis_20的多樣性指數(shù)H′仍低于Dis_0的指數(shù).結果表明在距道路邊緣較近的樣線上(Dis_0附近)地表節(jié)肢動物多樣性最高，向森林內(nèi)部距道路邊緣較遠的樣線上(Dis_20)地表節(jié)肢動物多樣性反而有降低的趨勢(如圖1所示).

圖1 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物多樣性注：H′: 多樣性指數(shù) J: 均勻度指數(shù) C: 優(yōu)勢度指數(shù)

單因素方差分析結果顯示(見表3)，全部地表節(jié)肢動物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢度指數(shù)(C)在距離道路邊緣不同距離樣線間差異均不顯著.

表3 距道路邊緣不同距離樣線上對地表節(jié)肢動物群落多樣性的差異性

2.3 道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物的Beta多樣性特征

根據(jù)beta多樣性結果可以看出(如圖2所示)，全部地表節(jié)肢動物在Dis_0樣線上群落物種組成差異性最小，在Dis_20樣線上群落物種組成差異性最大；步甲科則呈現(xiàn)相反特征，在Dis_0樣線上群落物種組成差異性最大，在Dis_20樣線上群落物種組成差異性最??；而葬甲科由于捕獲數(shù)量較少，其群落物種組成差異性在三條樣線上具有一致性.置換檢驗結果表明在距道路邊緣不同距離樣線間全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科的 beta 多樣性均具有顯著差異(P<0.05).

全部beta多樣性被分解之后，在距道路邊緣不同距離樣線上除了Dis_20的步甲科和全部葬甲科外，全部地表節(jié)肢動物及Dis_0和Dis_5的步甲科的空間物種轉(zhuǎn)換(βSIM)均大于0.4，而物種集群鑲嵌(βSNE)均小于0.2(如圖2所示).

圖2 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動物的空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌

3 討論

3.1 群落組成

地表節(jié)肢動物在距道路邊緣不同距離樣線上的共有優(yōu)勢類群為步甲科、蟻科、蜘蛛目，共有常見類群為隱翅蟲科、馬陸目、蜈蚣目、盲蛛目.但其中馬陸目在Dis_0為優(yōu)勢類群，在其它兩條樣線上為常見類群，這可能由于馬陸同化率與溫度呈正相關且具有一定的依賴性[30]，而距道路邊緣最近的區(qū)域植被覆蓋率較低，光照時間長溫度較高[31]，為馬陸提供了良好的生長、繁殖條件，從而導致其群落豐富度略高于相對密閉的森林環(huán)境.

全部地表節(jié)肢動物個體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸增加，但全部地表節(jié)肢動物及每個類群(物種)個體數(shù)在距道路邊緣不同距離樣線間均不存在顯著差異.從共有優(yōu)勢類群個體數(shù)在距道路邊緣不同距離樣線間的變化特征來看，步甲科個體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸減少，由于道路對地表甲蟲具有向?qū)ё饔?，可能引導其沿路邊移動[32]，所以路邊捕獲量可能高估了其真正活動密度，從而表現(xiàn)出與毗鄰森林內(nèi)部數(shù)量無明顯差異.而蟻科個體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸增加，但無顯著差異，有研究發(fā)現(xiàn)雜食性蟻科作為廣布種無棲息地偏好且敏感度較低[33-35].蜘蛛目個體數(shù)從Dis_0到Dis_20也逐漸增加，同樣無顯著差異，Downie等研究了英格蘭北部牧場交錯帶上的蜘蛛，認為微氣候和潛在的競爭效應比棲息地結構對蜘蛛分布的影響更重要[36].有研究同樣發(fā)現(xiàn)蜘蛛的個體數(shù)在距林間道路不同距離間無顯著變化，但作者認為產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因目前很難解釋[37].

3.2 群落多樣性

在該研究中全部地表節(jié)肢動物Shannon-winner多樣性指數(shù)在Dis_0最高，在Dis_5最低，在 Dis_20指數(shù)低于Dis_0但卻高于Dis_5，即多樣性指數(shù)向距離道路較遠的樣線反而略有升高，均勻度指數(shù)具有相同變化，優(yōu)勢度指數(shù)則呈相反的變化趨勢.Dis_20所處地勢相對較低，鄰近調(diào)查期間存有積水的區(qū)域，這可能限制了地表節(jié)肢動物進一步向森林內(nèi)部的擴散[38]，從而導致地表節(jié)肢動物群落物種多樣性在距離道路較遠樣線反而升高.雖然有研究表明，未鋪設的道路對爬行動物的分布會產(chǎn)生深遠的影響[39]，但不同等級和不同交通狀況的道路經(jīng)過不同區(qū)域?qū)ψ匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響程度、范圍、持續(xù)時間也有所差異[40-41]，且確定某些生境特征對動物分布的影響程度是困難的，因為它們與其他非生物和生物因子之間存在著各種協(xié)同作用[39].由于該實驗環(huán)境因子調(diào)查不足，因此不能較好的解釋道路邊緣地表節(jié)肢動物多樣性受哪些因子調(diào)控，且應加強對其他月份的調(diào)查.

3.3 Beta多樣性

Beta多樣性不僅可以說明不同地段之間物種組成的差異，也可以直接表征環(huán)境的異質(zhì)性[42]，該研究中全部地表節(jié)肢動物在Dis_0樣線上beta多樣性最小，在Dis_20樣線上群落beta多樣性最大；步甲科則呈現(xiàn)相反特征；而葬甲科由于捕獲數(shù)量較少，其beta多樣性在三條樣線上具有一致性.在距道路邊緣不同距離樣線間全部地表節(jié)肢動物、步甲科和葬甲科的 beta 多樣性均具有顯著差異(P<0.05).該文并未分析地形因子和空間過程等對地表節(jié)肢動物beta多樣性的調(diào)控機制，相關研究還有待于進一步開展.分解beta多樣性后得到全部地表節(jié)肢動物和步甲科群落的beta多樣性均主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成，物種集群鑲嵌的貢獻很小，與高梅香等對豐林地表甲蟲beta多樣性分析結果一致[43]，而葬甲科正相反.表明全部地表節(jié)肢動物的群落組成變異、步甲科的物種組成變異幾乎都是由物種替換引起，即主要由本地類群(物種)之間較高的轉(zhuǎn)換或替換引起[44].物種集群鑲嵌都非常小，說明三條樣線間物種缺失并不顯著，這在一定程度上排除了道路及限制擴散對這些集群的重要調(diào)控作用，而葬甲科由于捕獲個體數(shù)、物種數(shù)極少，從而導致beta多樣性無顯著變化且主要由物種集群鑲嵌組成.由于該實驗研究路段極少有車輛通過，因此不存在道路交通造成的空氣污染、噪音污染及重金屬污染等影響[45-46]，但未鋪設路面的道路足以改變森林內(nèi)部結構且構成氣候差異[47].而地表節(jié)肢動物具有個體小、數(shù)量大、種類多等特點，因此受土壤環(huán)境變化的影響較大[48-49]，相關研究有待進一步開展.

4 結論

該研究共捕獲地表節(jié)肢動物2662只，23類群，包括步甲科335只22種，葬甲科71只3種，其中步甲科、蟻科和蜘蛛目為優(yōu)勢類群.地表節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)在距離道路邊緣0～20 m空間范圍內(nèi)差異不顯著，但隨著距離道路邊緣越遠其總體呈升高趨勢，Beta多樣性結果進一步表明距道路邊緣不同距離間地表節(jié)肢動物有較強的空間物種轉(zhuǎn)換特征.基于這些結果可以推測該研究中未鋪設路面的林區(qū)道路對其邊緣地表節(jié)肢動物群落未造成太大影響.