四川省超積累植物的種類組成與區(qū)系特征

李福玉， 馬丹煒

（四川師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都610101）

金屬礦山開采和冶煉等生產(chǎn)活動(dòng)產(chǎn)生大量粉塵、污水、固體廢物等污染物［1］，開礦后形成的廢棄地和尾礦區(qū)，使大片土壤遭受嚴(yán)重的重金屬污染［2-3］.此外，大量使用化肥和農(nóng)藥、污水灌溉、污泥利用也直接或間接導(dǎo)致土壤重金屬污染［4］，土壤重金屬污染已成為世界范圍內(nèi)的一個(gè)嚴(yán)重問題［5］.超積累植物（Hyperaccumulator）或稱為超富集植物，這些植物具有3 個(gè)基本特征：地上部分的重金屬含量是同等生境條件下其他普通植物含量的100倍以上；在污染地生長(zhǎng)旺盛，生物量大，并能正常完成生活史；植物體內(nèi)重金屬臨界含量：Zn 為10 000 mg/kg，Cd為100 mg/kg，Au為1 mg/kg，Pb、Cu、Ni、Co均為1 000 mg/kg［6］.超積累植物在修復(fù)重金屬污染土壤中具有重要作用，能超量吸收并積累土壤中的重金屬，并對(duì)重金屬耐性較強(qiáng)［7］.國(guó)內(nèi)外已經(jīng)發(fā)現(xiàn)超富集植物700 多種，廣布于50 個(gè)科［8］，具有我國(guó)自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的超積累植物時(shí)有報(bào)道，但數(shù)量較少［9］.目前，對(duì)超積累植物的研究主要集中在富集金屬的分子機(jī)制［10］、調(diào)控途徑［11］、植物修復(fù)技術(shù)［12］及土壤修復(fù)試驗(yàn)［13-14］等方面，對(duì)某一地區(qū)超富集植物的種類調(diào)查和區(qū)系特征的研究則鮮有報(bào)道.四川省位于92°21′ ～108°12′E，26°03′ ～34°19′N之間，復(fù)雜多變的地形地貌和氣候條件為植物提供了多樣的生長(zhǎng)環(huán)境，孕育了豐富的植物資源.據(jù)《四川植物志》［15］記載，四川擁有高等植物1 萬多種，隸屬于232 科1 600 屬，其中裸子植物種類數(shù)量居全國(guó)第一位，被子植物種類數(shù)量居全國(guó)第二位.四川省土壤污染點(diǎn)位總超標(biāo)比率為28.7%，以重金屬污染為主，大部分是輕度和輕微度超標(biāo)，攀西、成都平原、四川南部3 個(gè)區(qū)域是四川省土壤重金屬污染最為嚴(yán)重的地區(qū)，其中，鎘（Cd）是主要的特征污染物［16］.本研究以《四川植物志》［15］為基礎(chǔ)，結(jié)合實(shí)地調(diào)查，研究了四川省超積累植物的種類組成、生活型和區(qū)系特征，旨在為四川省修復(fù)重金屬污染土壤篩選植物種質(zhì)資源提供理論依據(jù).

1 研究方法

超積累植物種類調(diào)查：從《四川植物志》［15］中篩選出國(guó)內(nèi)外已報(bào)道的超積累植物，以彭州市龍門山鎮(zhèn)尾礦區(qū)周邊生長(zhǎng)的超積累植物作為補(bǔ)充，列出四川省超積累植物名錄.

植物分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)：種子植物科的分布區(qū)類型以吳征鎰等［17］劃分科的分布區(qū)類型系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；種子植物屬的分布區(qū)類型以吳征鎰［18］劃分的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；蕨類植物科和屬的分布區(qū)類型參考臧得奎［19］進(jìn)行統(tǒng)計(jì).

入侵植物確定：根據(jù)中國(guó)外來入侵種名錄確定超積累植物中的入侵植物種類［20-23］.

2 結(jié)果與分析

2.1 四川省超積累植物的基本組成據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，四川省超積累植物共有139 種（表1），隸屬48科117 屬.其中，蕨類植物10 種，隸屬于6 科6 屬，占總種數(shù)7.19%；裸子植物僅有松科的2種；被子植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總種數(shù)的91.37%，包括雙子葉植物種類有34 科84 屬101 種（占總種數(shù)的72.66%）和單子葉植物7 科25 屬26 種（占總種數(shù)的18.71%）.由此可見，四川省超積累植物組成類型豐富，涵蓋維管植物的所有類型.

四川省的超積累植物可富集Pb、Cd、As、Cu、Mn、Zn、Al、Cr等重金屬，其中以富集Pb和Cd的植物數(shù)量最多，分別為41 種和40 種（表1）.

在139 種超積累植物中包括13 種入侵植物（表2），絕大多數(shù)為菊科植物.主要富集Cd，但鳳眼藍(lán)（Eichhornia crassipes）和紫苜蓿（Medicago sativa）可以富集2 種及以上的重金屬.雖然入侵植物生態(tài)適宜性廣、抗逆性強(qiáng)、生長(zhǎng)繁殖快、生物量大，對(duì)某些重金屬具有較強(qiáng)的富集作用，但是會(huì)排擠、壓制鄉(xiāng)土植物的生長(zhǎng)，造成生物多樣性下降.

表1 四川省超積累植物的種類組成Tab.1 Composition of hyperaccumulators in Sichuan province

表1 （續(xù)）

表1 （續(xù)）

表2 四川省超積累植物外來入侵種Tab.2 Alien invasive species of hyperaccumulators in Sichuan province

2.2 四川省超積累植物的生活型植物生活型是植物對(duì)綜合生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)出來的生長(zhǎng)類型，如喬木、灌木、草本、藤本等.由表3可知，超積累植物中草本植物最多，占該地總超積累植物的79.86%；其次是喬木，共計(jì)有17 種，占四川省超積累植物的12.23%；灌木有10 種，占總數(shù)的7.19%；藤本植物僅1 種，即忍冬科的忍冬（Lonicera japonica），屬于鎘超積累植物［24］.

表3 四川省超積累植物生活型組成Tab.3 Life forms of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3 四川省超積累植物的區(qū)系特征

2.3.1 科的分布區(qū)類型 本研究結(jié)果表明，四川省超積累植物共有4 個(gè)類型3 個(gè)亞型（表4），其中絕大多數(shù)為世界分布的科.熱帶分布13 科，占59.09%，其次是溫帶、北溫帶及北溫帶和南溫帶間斷分布的科，共占27.28%.由此可見，四川省超積累植物科的熱帶成分大于溫帶成分，具有明顯熱帶區(qū)系性質(zhì)，且表現(xiàn)為從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的特征.

表4 四川省超積累植物科的分布區(qū)類型Tab.4 The areal-types of family of hyperaccumulators in Sichuan province

2.3.2 屬的分布區(qū)類型 從表5可知，四川省超積累植物屬的分布區(qū)類型豐富多樣，共有12個(gè)類型14個(gè)亞型.世界廣布最多，占總屬數(shù)的20.51%，如鬼針

草屬（Bidens）、蔊菜屬（Rorippa）、碎米薺屬（Cardamine）等，這些植物全為草本，主要富集金屬Cd、Pb、Cu、As，其中，所占比例較高的是泛熱帶成分、北溫帶成分和北溫帶與南溫帶間斷成分，分別占15.05%、12.90%和13.98%.在四川省的超積累植物中，熱帶亞熱帶成分占43.01%，溫帶成分占56.99%，具有明顯從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的性質(zhì).

表5 四川省超積累植物屬的分布區(qū)類型Tab.5 The areal-types of genera of hyperaccumulators in Sichuan province

3 討論

土壤重金屬污染使農(nóng)產(chǎn)品的安全性受到嚴(yán)重威脅，采用傳統(tǒng)的物理和化學(xué)方法難以實(shí)施修復(fù)，重金屬富集植物的篩選是植物修復(fù)技術(shù)的基礎(chǔ)和關(guān)鍵［25］.本研究結(jié)果表明，四川省重金屬超積累植物十分豐富，初步統(tǒng)計(jì)有48 科117 屬139 種，可富集As、Cd、Cu、Mn、Pb、Se、Zn 等重金屬，尤以Cd 和Pb超富集植物為多.這些超累積植物的生活型多樣，有喬木、灌木、草本和藤本植物，其中以草本植物最多，占超積累植物總數(shù)的79.86%，這一現(xiàn)象與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致，即目前所發(fā)現(xiàn)的超積累植物中，絕大部分都是草本，藤本、灌木和喬木占比?。?6］；從植物區(qū)系特征來看，四川省超積累植物區(qū)系成分復(fù)雜，科的區(qū)系成分包括4 個(gè)類型3 個(gè)亞型，屬的區(qū)系成分包括12 個(gè)類型14 個(gè)亞型，二者都表現(xiàn)出從熱帶、亞熱帶向溫帶過渡的特征.無論是科或?qū)俚膮^(qū)系成分中，世界分布所占比例較高，雖然這些植物不能體現(xiàn)區(qū)系特征，但從另一個(gè)側(cè)面反映了四川省超累積植物分布廣泛，適應(yīng)性較強(qiáng).

四川省金屬礦區(qū)分布呈現(xiàn)品種齊全、儲(chǔ)量較豐的特征［27］，利用超積累植物具有吸收、富集重金屬的功能，將尾礦中的重金屬去除無疑對(duì)尾礦修復(fù)和四川省的生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有至關(guān)重要的意義.本研究結(jié)果表明，四川省超積累植物種類豐富，生活型類型多樣，分布區(qū)類型復(fù)雜，為尾礦修復(fù)提供了豐富的植物資源.在尾礦修復(fù)過程中，可因地制宜選擇不同生活型的超積累植物，按照喬、灌、草搭配的原則營(yíng)造多層次的人工群落，一方面增加了人工群落的穩(wěn)定性，另一方面增加了群落在單位面積上的富集能力，可加速尾礦的生態(tài)恢復(fù)過程.值得注意的是，在四川省的重金屬超積累植物中具有13 種外來入侵植物，如紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）［28］、孔雀草（Tagetes patula）［29］、三葉草（Trifolium repens）［30］等對(duì)Cd 均具有較高的耐受性和富集性，但入侵植物對(duì)其所進(jìn)入的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有較大的破壞性［31］，因此，在運(yùn)用超積累植物進(jìn)行重金屬污染生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)時(shí)，應(yīng)該避免使用這些入侵植物.

迄今發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)超積累植物，其地上部分的生物量相對(duì)較小、生長(zhǎng)緩慢，對(duì)重金屬的富集能力有限，富集周期長(zhǎng)［32］，且缺乏大規(guī)模栽培的技術(shù).因此，今后應(yīng)加強(qiáng)植物對(duì)重金屬的吸收、富集機(jī)理的研究，確定植物對(duì)重金屬吸收的最佳生長(zhǎng)條件，采取多種植物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染土壤，同時(shí)將分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)運(yùn)用到超積累植物的研究中，使其個(gè)體增大、產(chǎn)量增高、生長(zhǎng)周期縮短，提高修復(fù)效率.