低溫脅迫下4個景天科多肉品種的生理響應(yīng)及耐寒性評價

陳藝荃 林榕燕 潘宏 林兵 葉秀仙

摘要：【目的】研究低溫脅迫下景天科多肉植物的生理響應(yīng)，評價不同品種的耐寒能力，篩選出耐寒性強的多肉品種，以繁育推廣?！痉椒ā恳杂^賞性強的‘藍蘋果：‘火祭、‘丸葉松綠和‘筒葉花月等4個多肉品種為試材，通過人工低溫（9、6、3、0和-3℃）脅迫處理后測定8項生理指標，將主成分分析與隸屬函數(shù)法相結(jié)合，構(gòu)建數(shù)學模型進行耐寒性綜合評價，并通過恢復(fù)生長試驗對評價結(jié)果進行驗證?！窘Y(jié)果】4個多肉品種應(yīng)對低溫脅迫的生理變化有顯著差異，MDA和Pro含量變化呈上升趨勢，而可溶性糖、相對含水量和光合色素含量變化因品種而異。-3℃時，‘火祭相對含水量增幅最大且MDA釋放量最大，‘筒葉花月的光合色素含量最穩(wěn)定，‘丸葉松綠的可溶性糖與Pro積累最迅速。8項生理指標可綜合為2個主成分，累積貢獻率達90.5 g%，生物學意義顯著。耐寒性綜合評價得出4個多肉品種耐寒能力大小為‘丸葉松綠>‘藍蘋果>‘筒葉花月>‘火祭：評價結(jié)果與恢復(fù)生長試驗觀測結(jié)果基本一致?！窘Y(jié)論】‘丸葉松綠在-3℃低溫脅迫下恢復(fù)室溫生長成活率達85.5%，植株長勢良好，形態(tài)性狀穩(wěn)定，可繁育推廣;而‘火祭成活率僅為25 .5%，對低溫適應(yīng)性有限。

關(guān)鍵詞：低溫脅迫;生理指標;耐寒性;綜合評價

中圖分類號：S 682.33

文獻標志碼：A

文章編號：1008-0384（ 2020） 10-1093-08

0 引言

【研究意義】多肉植物（ Succulents）原產(chǎn)于北美洲和非洲干旱、半干旱地帶，約50科334屬，莖葉肥厚，耐旱、耐鹽堿。景天科多肉植物（ Crassulaceaeplants）外形秀美，葉色綺麗變化多端，花期和綠期較長，觀賞性強，具食用、藥用、生態(tài)和景觀應(yīng)用等多重價值，是最受市場歡迎的多肉種類之一。福建省是我國多肉四大產(chǎn)區(qū)之一，但商品化栽培起步較晚[1]，產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)尚未成熟。景天科植物適宜的生長溫度為15～28℃，福建冬季與多肉原產(chǎn)地氣候差異顯著，最低氣溫低于5℃，部分山區(qū)在0℃以下，低于多肉最適生長溫度的下限，因此亟需開展多肉耐寒性研究，篩選耐寒優(yōu)種，降低引種種植的經(jīng)濟損失，對科學引種和繁育推廣具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】景天科植物原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶地區(qū)，不耐寒，在低溫下易受冷害或凍害，引起膜結(jié)構(gòu)改變、胞質(zhì)環(huán)流緩慢、光合速率降低等生理代謝紊亂，嚴重影響生長發(fā)育[2-3]，因此種質(zhì)資源耐寒性鑒定一直是多肉植物抗逆性的重要研究領(lǐng)域[4]。前人在景天科植物分類[5]、觀賞性評價[6]、繁育栽培技術(shù)[7-9]、活性物質(zhì)提取[10-11]、光合特性和耐旱性[12-14]等方面已有較多報道。景天科植物耐寒性研究較多集中在景天屬（SedumL.）、長生草屬（Sempervivum）地被植物。研究表明，‘黃針葉萬年草（Sedum rupestreAngelina）、‘六棱景天（Sedum sexangulare）的耐寒性強于‘胭脂紅景天（Sedum spurium）;‘觀音蓮（Semper-vivum tectorum）在-8℃低溫脅迫后，依然能夠恢復(fù)正常生長[15-16]，說明不同多肉品種耐寒性存在顯著差異。在低溫脅迫生理響應(yīng)方面，研究認為總?cè)~綠素含量、MDA含量、游離脯氨酸（Pro）等生理指標的變化趨勢和幅度在一定程度上能夠反映多肉抵御低溫的能力[17]。【本研究切人點】景天科多肉植物作為新興的園林景觀花卉，品種繁多，品種間耐寒性差異大，仍有大量觀賞性強的多肉種質(zhì)尚未進行低溫脅迫生理響應(yīng)研究和耐寒性鑒定與評價?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在對景天科多肉植物觀測、評價、篩選的基礎(chǔ)上，以觀賞性強、商品價值高的4個多肉品種為對象，分析其低溫脅迫下的生理生化代謝差異，結(jié)合主成分分析、隸屬函數(shù)分析法對其耐寒性進行評定，并通過恢復(fù)生長試驗來驗證評價結(jié)果，篩選耐寒性較強的品種，為多肉種質(zhì)資源推廣利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為‘藍蘋果（x Sedeveria Blue Elf）、‘火祭（Crassula Campfire）、‘丸葉松綠（Sedumlucidum Obesum）和‘筒葉花月（Crassula obliqueGollum）4個景天科多肉品種，均引種自云南省昆明市。選取健康、長勢一致的3年生盆栽植株，種植條件與栽培管理措施一致。

1.2 試驗方法

試驗在福建省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所花卉種苗生理與檢測實驗室進行。將4個品種盆栽植株置于人工氣候培養(yǎng)箱（普朗特LRX-700C-LED）中預(yù)處理5d，晝夜溫度150C/12℃，光照強度12 000 lx，光周期晝夜12 h/12 h，相對濕度45%。預(yù)處理結(jié)束后進行低溫脅迫處理，光照強度、光周期和濕度同預(yù)處理，處理溫度梯度為9、6、3、0、-3℃，其中9℃為對照（CK），每級溫度處理12 h，各處理30盆，每盆4～6株，其中10盆用于形態(tài)觀察。將經(jīng)過不同低溫處理后的試材立即測定生理指標，設(shè)3次重復(fù)。觀測低溫脅迫后植株恢復(fù)室溫的生長狀況和形態(tài)變化，統(tǒng)計成活率。

1.3 指標測定

參考《植物生理生化實驗原理與技術(shù)》中的方法進行測定[18]。取低溫脅迫處理后各品種第三輪數(shù)的葉片測定相對含水量（ RWC）、丙二醛（MDA）、葉綠素a（ Chla）、葉綠素b（Chlb）、總?cè)~綠素（TC）、類胡蘿卜素（ Car）、可溶性糖（SS）和游離脯氨酸（ Pro）等生理指標。按照飽和含水量法測定葉片相對含水量，丙酮浸提法（丙酮：乙醇=2：1）測定葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量，蒽酮比色法測定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸（ TBA）法測定丙二醛含量，酸性茚三酮比色法測定游離脯氨酸含量。葉綠素、可溶性糖、丙二醛、Pro等指標的含量均為鮮重的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016對原始數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理和制圖。用SPSS21.0軟件對所有指標進行方差分析、隸屬函數(shù)計算和主成分分析[19-20]，用Duncan新復(fù)極差法對各處理間差異進行顯著性分析。

1.4.1 隸屬函數(shù)分析 采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法，計算8個生理指標的隸屬函數(shù)，所有數(shù)據(jù)標準化后再進行分析，計算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下多肉植物的生理響應(yīng)

2.1.1低溫脅迫對多肉植物RWC和MDA含量的影響 研究表明，RWC含量在一定程度上體現(xiàn)植物在低溫脅迫下的保水能力，相同的低溫處理下，耐寒性弱的植物RWC含量上升較快，變化幅度大[16]。低溫脅迫處理下，多肉RWC含量總體呈增加趨勢，但不同品種間差異顯著（P<0.05）（圖1-A）。在-3℃時，4個品種RWC含量均高于CK，達到峰值;‘丸葉松綠RWC變化最小，僅比CK增加8.84%;其次是‘藍蘋果和‘筒葉花月;分別比CK增加9.25%和9.84%;‘火祭RWC變化最大，比CK增加32.50%。4個品種中，‘火祭基礎(chǔ)含水量最低（73.22%），但隨脅迫溫度降低含水量上升速度快;其他3個品種RWC變化幅度不大，含水量水平較穩(wěn)定，說明‘火祭品種水分調(diào)控能力較弱。

低溫在一定程度上會損傷植物的細胞膜系統(tǒng)，提高細胞膜脂過氧化水平，從而釋放丙二醛。隨著處理溫度降低，4個品種丙二醛含量逐漸上升，品種間變化差異顯著（P<0.05）（圖1一B）?！踩~花月在9～3℃、‘火祭在6～3℃丙二醛釋放量明顯增多，說明二者細胞膜已受損。在-3℃時，4個品種丙二醛含量均高于CK，‘藍蘋果和‘丸葉松綠丙二醛釋放量較為平穩(wěn)，僅比CK增加13.72%和26.83%，表明細胞膜受損程度較輕，而‘筒葉花月和‘火祭丙二醛釋放量比CK增加64.82%和47.98%，表明二者對低溫更敏感，細胞膜脂過氧化程度更高，從而釋放出較多的丙二醛。

2.1.2低溫脅迫對多肉植物光合色素的影響 葉綠素和類胡蘿卜素是植物的光合色素，其含量可反映低溫對植物生長發(fā)育的傷害程度。低溫脅迫下，4個品種葉綠素含量呈波浪式變化（圖2A-D），而類胡蘿卜素含量在整個脅迫過程相對穩(wěn)定。6℃處理時4個品種總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均明顯下降，與CK比較，‘火祭和‘丸葉松綠葉綠素a含量降低25.69%和29.49%、葉綠素b降低68.64%和52.21%，‘火祭和‘筒葉花月總?cè)~綠素含量達到最低點，較CK降低36.47%和24.78%，‘筒葉花月類胡蘿卜素含量降幅最大，較CK降低33.10%，說明6 ℃處理對多肉光合色素合成有明顯影響。-3℃時，‘丸葉松綠的總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均最低，‘火祭的變化幅度最大，其總?cè)~綠素含量比CK增加81.57%，類胡蘿卜素含量比CK增加137.93%。

隨脅迫程度加劇，4個品種光合色素含量的變化特征各不相同?！{蘋果和‘丸葉松綠的光合色素含量在6～0℃之間波動最大，0℃以下則趨于平穩(wěn);‘火祭的光合色素含量在0℃以下變化幅度最大;而‘筒葉花月的光合色素含量始終保持穩(wěn)定，說明低溫脅迫處理對不同多肉品種光合系統(tǒng)的影響有差異，0℃以下低溫對‘火祭光合系統(tǒng)影響最大。2.1.3低溫脅迫對多肉植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響低溫脅迫下，不同多肉品種可溶性糖含量變化趨勢有差異（圖3-A）?！{蘋果和‘筒葉花月的可溶性糖含量先上升，在0℃達到峰值后又迅速下降;‘火祭的可溶性糖含量總體呈下降趨勢，僅在3℃時小幅度上升;‘丸葉松綠的可溶性糖含量則始終保持增長。在-3℃時，‘丸葉松綠的可溶性糖含量顯著高于其他3個品種（P<0.05），比CK提高166.42%，積累速度最快;‘火祭可溶性糖含量降幅最大，比CK降低44.17%。圖3-A還表明，‘火祭的基礎(chǔ)可溶性糖含量最高，但隨溫度降低下降速度快;而‘丸葉松綠在0℃以下仍能大量積累可溶性糖，說明低溫脅迫下不同多肉品種積累可溶性糖的能力有差異。

由圖3-B可知，低溫處理下多肉脯氨酸含量不斷增加，溫度越低，增幅越大。在9～6℃4個品種脯氨酸含量均較低，且品種間差異不顯著。在0℃時，4個品種積累脯氨酸的速度明顯加快，‘丸葉松綠脯氨酸含量增幅最大，是CK的4.79倍，增幅較小的是‘藍蘋果：是CK的2.25倍。-3℃時，4個品種仍在大量積累脯氨酸，其含量顯著高于CK。‘丸葉松綠的脯氨酸積累最多，達70.29 μg.g^-1，是CK的5.91倍;其次是‘藍蘋果和‘火祭：二者無顯著差異;脯氨酸積累最少的是‘筒葉花月：顯著低于其他3個品種（P<0.05）。

2.2 多肉耐寒性綜合評價

對8個生理指標的數(shù)據(jù)標準化后進行主成分分析，提取各主成分的載荷系數(shù)、特征向量和方差貢獻率，結(jié)果表明，前2個主成分的累積方差貢獻率達90.59%（表1）。以主成分累積貢獻率應(yīng)≥85%的標準[21]，即可認為前2個主成分可表達原8個指標的主要信息，可作為評價多肉品種耐寒性的綜合指標。

主成分特征向量絕對值可反映各單項指標對綜合指標的貢獻程度。由表1可知，第1主成分的方差貢獻率為50.60%，其中可溶性糖、游離脯氨酸、總?cè)~綠素和葉綠素a的貢獻度較大;第2主成分的方差貢獻率為39.98%，其中相對含水量、丙二醛、類胡蘿卜素和葉綠素b的貢獻度較大。以各指標的特征向量為系數(shù)，構(gòu)建綜合指標與8個單項指標對應(yīng)的線性方程。即，

以綜合指標的方差貢獻率為權(quán)重，將各單項指標的平均隸屬函數(shù)值，代人評價模型Fn=∑AiYi，F(xiàn)值越大即代表耐寒能力越強。根據(jù)綜合評價值（表2）得出4個多肉品種耐寒性強弱順序為‘丸葉松綠>‘藍蘋果>‘筒葉花月>‘火祭'.而-3℃則成活率大幅度降低，表明多肉植物半致死溫度在-3～0℃之間，需進一步試驗探討。

3 結(jié)論與討論

低溫冷害或凍害是限制亞熱帶植物生長的重要非生物因子。耐寒性強的種質(zhì)在遭受低溫脅迫時能迅速啟動抵御低溫的生理機制，誘導滲透調(diào)節(jié)基因表達[22]，調(diào)控相關(guān)的代謝途徑，以減輕或消除脅迫的傷害。試驗結(jié)果表明，不同景天科多肉植物對低溫脅迫的生理應(yīng)答規(guī)律不同，抵御低溫能力有顯著差異;8項生理指標綜合為2個主成分，累積貢獻率達90.59%，生物學意義顯著;綜合評價得出耐寒性強弱順序為‘丸葉松綠>‘藍蘋果>‘筒葉花月>‘火祭'.

MDA含量是反映細胞膜受損程度的重要生理指標，耐寒性強的種質(zhì)在低溫下MDA積累量與外滲率均較小。低溫脅迫后‘丸葉松綠和‘藍蘋果丙二醛積累較少，細胞膜功能相對穩(wěn)定;而‘火祭和‘筒葉花月丙二醛釋放量較高，說明低溫加劇二者細胞膜脂過氧化程度，導致生物膜受損較嚴重。耐寒性強的種質(zhì)在低溫脅迫下能維持更穩(wěn)定的水分代謝水平，‘火祭的相對含水量增幅最快，脅迫解除后葉片失水無緩解，保水能力弱;‘丸葉松綠相對含水量變化幅度較小，葉片肉質(zhì)飽滿，保水能力強。

低溫處理會抑制景天科植物葉綠素合成中的酶促反應(yīng)，降低凈光合速率（Pn）[23]，限制植株生長。低溫脅迫后4個品種葉綠素含量均下降，葉綠素b降幅明顯大于葉綠素a，說明低溫主要限制多肉葉綠素b的合成，從而影響光合作用。一3℃時葉綠素含量上升可能是因為在此溫度下多肉進入瀕死狀態(tài)，葉綠素大量析出導致，其他物種也有類似的變化規(guī)律[24]。‘丸葉松綠，-3℃時葉綠素含量最低，但綜合評價值表明其耐寒性最強，可能因為葉綠素一定程度降解有利于保護光合器官以減輕低溫損傷[25-26]，因此應(yīng)結(jié)合多項生理指標綜合判定多肉耐寒性。低溫處理后類胡蘿卜素含量低的種質(zhì)耐寒性更強[20]，0℃以下‘丸葉松綠的類胡蘿卜素含量顯著低于其他3個品種，耐寒性最強。

可溶性糖和Pro是植物應(yīng)對低溫脅迫重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。耐寒性強的種質(zhì)在低溫下能迅速積累可溶性糖和Pro，以提高細胞液濃度、降低冰點溫度，保持細胞不至于遇冷凝固[27]。植物可溶性糖含量與耐寒性總體上呈正相關(guān)關(guān)系，而Pro含量與耐寒性的關(guān)系尚無統(tǒng)一定論[28]。多肉的可溶性糖和Pro含量在0℃以下積累迅速，說明0℃是多肉啟動低溫防御機制，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的關(guān)鍵點。-3℃時，‘丸葉松綠的可溶性糖與Pro含量較對照分別增加166.42%和491.17%，增幅最大，耐寒性最強;‘火祭與‘筒葉花月Pro積累較少，綜合評價值也表明其較不耐寒，因此低溫處理后葉片中Pro積累程度也可作為耐寒性評定的參考指標，在火龍果耐寒試驗中也有此類結(jié)論[28]。

植物的耐寒性由許多數(shù)量或質(zhì)量遺傳基因綜合決定[29]，構(gòu)建數(shù)學評價模型對多肉耐寒性進行綜合評價，較單一的生理指標更能全面、系統(tǒng)反映多肉植物的耐寒性，評價結(jié)果與恢復(fù)室溫生長試驗觀測結(jié)果基本一致?！枞~松綠經(jīng)-3℃低溫脅迫后仍保持85.5%的成活率，形態(tài)性狀穩(wěn)定，與‘冰花果（C.edulis）等耐寒型多肉在低溫下的生理和形態(tài)表現(xiàn)類似[30]，可繁育推廣;‘火祭，耐寒能力低于其他3個品種，且脅迫解除后對其生長影響不可逆。在此評價基礎(chǔ)上，可選擇耐寒多肉種質(zhì)作為育種親本材料;還應(yīng)發(fā)掘與多肉耐寒性密切關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵基因，在分子水平深層次分析多肉耐寒機理。

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（責任編輯：黃愛萍）

作者簡介：陳藝荃（1989-），女，碩士研究生，研究實習員，研究方向：園林植物資源評價與栽培生理（E-mail：

yiquanchenl 107@sina.com）

通信作者：葉秀仙（1977-），女，副研究員，研究方向：花卉生物技術(shù)（E-mail： yxx7861@163.com）