影響種子呼吸作用的因素研究

鄭雯 袁俊

摘? ? 要：針對環(huán)境中的溫度、水分、氣體濃度及外源激素對種子呼吸作用的影響展開了闡述，并對種子呼吸檢測方法以及貯藏過程中調(diào)控種子呼吸作用的措施進行了說明。

關鍵詞：種子;呼吸作用;影響因素

文章編號： 1005-2690（2020）23-0017-02? ? ? ?中圖分類號： S722.17? ? ? ?文獻標志碼： A

種子的呼吸作用是生命活動的核心，是種子內(nèi)貯藏的物質(zhì)在酶的作用下進行一系列氧化分解并釋放能量的過程，種子通過呼吸作用與外界保持密切聯(lián)系，維持生命活動。種子的呼吸作用可以根據(jù)是否有氧氣參與，分為有氧呼吸和無氧呼吸兩類。有氧呼吸需要外界氧氣參與，將物質(zhì)徹底分解，釋放出大量能量;無氧呼吸不需要外界氧氣參與，物質(zhì)分解不徹底，釋放出的能量大大低于有氧呼吸。種子的呼吸速率或強度，能夠反映種子的呼吸代謝水平，與溫度、水分、氣體濃度、外源激素及環(huán)境脅迫密切相關。控制好種子的呼吸作用，對貯藏中保持種子品質(zhì)、打破種子休眠、促進萌發(fā)以及提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量都具有重要的作用。

1? ?呼吸作用的影響因素

1.1? ?溫度

溫度可以通過改變線粒體結(jié)構、激素和合成蛋白質(zhì)，影響種子的呼吸速率。溫度對呼吸作用的影響有最低、最適和最高3個基點，在最低與最適范圍內(nèi)，呼吸作用隨溫度的升高而增強，當溫度超過最適點后，呼吸作用會隨著溫度的增加而減弱。

種子的呼吸作用與環(huán)境溫度密切相關，處于低溫狀態(tài)下時，種子的呼吸作用十分微弱，營養(yǎng)物質(zhì)代謝緩慢，能夠長時間保持生命力;當溫度升高時，種子的呼吸作用加強，大量消耗種子內(nèi)貯存物質(zhì)，從而縮短種子壽命;而當種子處于高溫狀態(tài)時，還可能會對種子細胞系統(tǒng)中預存的一些酶造成破壞，影響種子活力;當種子含水量也同時升高，種子的呼吸作用會劇烈增強，產(chǎn)生的水分和熱量不能及時散發(fā)，從而引起種子霉爛變質(zhì)。可見，種子所處的環(huán)境溫度對種子生命力有重要影響，有關試驗發(fā)現(xiàn)：常溫開放貯藏時，種子呼吸旺盛、養(yǎng)分消耗快，易喪失生活力，而采用低溫密封法，可以較好地保持種子的生活力。

1.2? ?水分

種子的含水量會直接影響種子呼吸作用的強弱，干燥的種子呼吸作用十分微弱，潮濕的種子呼吸作用則比較強烈。隨著水分的增加，種子呼吸作用越強，出現(xiàn)明顯的轉(zhuǎn)折點，即安全水分;當含水量低于安全水分時，種子的生理生化過程受到強烈抑制，呼吸作用非常微弱，消耗的養(yǎng)分也少，所以種子生活力高;當含水量達到安全水分以上時，種子內(nèi)酶的活動會顯著加強，呼吸作用強烈，引起種子發(fā)熱也加劇了種子的呼吸強度，消耗種子內(nèi)養(yǎng)分，引起種子變質(zhì)、發(fā)霉。與此同時，水分高的種子，其種子細胞間隙中存有游離水，遇凍會結(jié)成冰晶，引起細胞原生質(zhì)脫水、胚部細胞死亡，從而喪失發(fā)芽能力，種子易受凍害。

目前大量試驗已經(jīng)證明，采用超低水分貯藏種子，不僅可以保持種子活力，而且能夠延長種子壽命。但種子含水量并非越低越好，當降低至最適含水量以下時，也可能會加速種子劣變。

1.3? ?氣體濃度

種子的呼吸作用是吸收氧氣、產(chǎn)生二氧化碳的過程。在氧氣充足的條件下會促進種子呼吸，大量消耗種子內(nèi)貯存的營養(yǎng)物質(zhì)，因此貯藏過程中積累的水和熱量會對種子儲藏帶來不利影響。其中，當環(huán)境中的氧氣不足或二氧化碳過高時，會抑制種子呼吸，若含水量較高，種子則會進行無氧呼吸，除產(chǎn)生二氧化碳和少量能量外，還會產(chǎn)生較多酒精，導致種子喪失發(fā)芽能力。相關試驗表明，小麥種子在不同氧氣濃度下，其呼吸速率也不同，當環(huán)境中的氧氣濃度達到5%、2%和1%時，其呼吸速率比正常呼吸狀態(tài)下的呼吸速率明顯降低，呼吸受到抑制。

1.4? ?機械損傷

在種子采收、包裝和運輸過程中，可能會受到機械損傷，雖然只是細微損傷，但仍會影響到種子的呼吸作用。機械損傷影響種子呼吸作用的原因是，其會使氧化酶與底物間的原有間隔被破壞，種子內(nèi)酚類化合物會迅速被氧化。此外，在種子受到創(chuàng)傷刺激后，一些細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚毎?，會在傷口表面形成愈傷組織幫助愈合傷處，此時，種子的呼吸強度會比處于休眠或成熟期的呼吸強度高。同時，對于一些種皮障礙、透性不良的種子，則需要擦破種皮，增加種殼的透性，從而打破休眠、促進發(fā)芽。因此，在種子運輸與儲藏過程中，要盡量避免種子受到損傷。

1.5? ?外源激素

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們經(jīng)常通過使用外源激素使種子內(nèi)源酶的活性增強，從而提高種子呼吸強度、促進種子萌發(fā)。不同外源激素及其濃度，對種子呼吸作用的影響也有所差異，常用的外源激素有赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）等。采取適當濃度的激素浸種，有利于增強種子的呼吸作用，加快種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解，打破種子休眠，提高發(fā)芽速度。如西瓜種子的最佳浸種方案為赤霉素，濃度50～150 mg/L。外源激素濃度過高或過低，均會影響種子的呼吸代謝，從而影響發(fā)芽率。

1.6? ?環(huán)境脅迫

種子萌發(fā)過程中需要通過呼吸作用，將種子內(nèi)儲藏物質(zhì)進行分解和代謝，獲得能量。環(huán)境脅迫也會對種子呼吸作用產(chǎn)生影響，影響種子的萌發(fā)與生長，最終影響作物產(chǎn)量。探究鹽脅迫、重金屬脅迫和酸雨脅迫對種子呼吸作用的影響，對種子的離體保存、處理及選擇播種條件，都具有重要的指導意義。通常低濃度的鹽溶液可以增強種子的呼吸作用，但隨著時間延長和鹽濃度上升，呼吸作用會被減弱，導致植物缺乏營養(yǎng)。如大麥種子在2%鹽脅迫下，其胚根細胞內(nèi)線粒體結(jié)構修復受損，呼吸代謝會受到抑制;玉米種子在0.5%鹽濃度下呼吸作用增強，而當鹽濃度低于0.2%或高于1%時，玉米種子呼吸受到抑制，呼吸速率下降。重金屬也會使種子酶活性發(fā)生變化，影響呼吸底物供給，導致呼吸作用受到影響，總體呈現(xiàn)低促高抑的效應，低濃度Cd2+會促進細胞分裂、提高酶活性，而高濃度Cd2+則會抑制種子萌發(fā)，滲透進種子內(nèi)從而產(chǎn)生毒害作用。如小麥種子在低濃度As下呼吸作用加強，隨著As濃度升高，則會抑制小麥種子呼吸。此外，在強酸雨脅迫下，種子的呼吸速率極低，只能進行無氧呼吸，代謝供能不足，導致種子無法萌發(fā)。

2? ?測定種子呼吸的方法

低活力的種子，其呼吸作用也弱，高活力的種子，其呼吸作用也強，測定種子的呼吸強度，能在一定程度上反映種子的活力高低，因此在科研和生產(chǎn)中經(jīng)常需要測定種子的呼吸強度。實際研究中通常采用呼吸檢測儀器對種子呼吸強度進行測定，觀察種子經(jīng)過不同預處理后的呼吸情況，從而得到種子在不同環(huán)境因素影響下的呼吸變化規(guī)律。

此外，通過測定種子耗氧量或二氧化碳產(chǎn)生量，也可以測定種子的呼吸情況。測定吸氧速率的方法有微量定積檢壓法、氧電極法、Q2氧傳感技術等;測定產(chǎn)生二氧化碳速率的方法有小籃子法、紅外線CO2氣體分析儀等。這些方法各自有不同的優(yōu)缺點，如小籃子法儀器簡單、操作方便，但受外界環(huán)境干擾較大，試驗結(jié)果容易產(chǎn)生誤差;微量定積檢壓法要求保持恒溫，且需要人工記錄試驗結(jié)果，難以滿足現(xiàn)代種子生產(chǎn)快速高效的檢測需求;氧電極法需要對種子內(nèi)線粒體進行分離，操作較煩瑣。

隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，新的檢測技術不斷應用到農(nóng)業(yè)領域，近年來發(fā)展的紅外線CO2氣體分析儀法、Q2氧傳感技術，其靈敏度高、測量方便，可以快速、實時監(jiān)測種子呼吸情況，并且可以連續(xù)記錄呼吸數(shù)據(jù)。在實際生產(chǎn)過程中，選擇適合的、高效的檢測方法，可以快速區(qū)分不同活力等級的種子，節(jié)約生產(chǎn)時間，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益。

3? ?呼吸作用的調(diào)控措施

對于田間收獲后的種子而言，最重要的環(huán)節(jié)是貯藏，科學合理的種子貯藏技術，對于減少農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失、降低生產(chǎn)成本具有重要的意義。

由于種子在貯藏期間仍然進行呼吸作用，因此會使種子的質(zhì)量和品質(zhì)發(fā)生改變，同時還會受到環(huán)境中水分、溫度、氣體濃度等因素的影響，從而影響種子貯藏的穩(wěn)定性。因此，想要保管好種子，必須控制好種子的呼吸作用，根據(jù)環(huán)境因素與種子呼吸作用間的相互關系，改善和控制種子的貯存環(huán)境。

保持種子活力的關鍵，在于降低種子的呼吸速率和減緩劣變進程，可以采用超低溫和超干燥貯藏方式，把種子含水量保持在安全水分標準，注意控制好環(huán)境溫度;也可以采用氣調(diào)貯藏，即利用生物或人工降氧，改變貯藏環(huán)境中的氣體配比，使種子處于極微弱的呼吸代謝狀態(tài)，最大限度保持種子的生命力。對于一些頑拗型種子，其本身含水量較高且不耐低溫和干燥，這類種子需要在保持種子活力的前提下，保存于其能承受的最低溫度環(huán)境下，避免喪失水分，如采用沙藏法、水浸貯藏法、部分脫水室溫貯藏法等。

在種子貯存?zhèn)}庫中，除了可以設置測溫儀、水分測定儀、發(fā)芽箱等設備，還應該增設呼吸檢測儀器，通過掌握種子呼吸、代謝等生理活動狀態(tài)，及時調(diào)整種子的貯藏環(huán)境，以減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的經(jīng)濟損失。

總之，環(huán)境因素的變化會對種子呼吸作用產(chǎn)生較大影響，從而影響到種子的生命力，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來不利影響。因此，在種子貯藏過程中，應盡量抑制種子呼吸作用，在播種前選取合適濃度的外源激素浸種，對種殼厚硬的種子進行機械處理等，以充分提高種子活力，促進種子生長，從而實現(xiàn)提高糧食產(chǎn)量的目標。