科學(xué)家揭示甜橙果實(shí)“內(nèi)外屏障”交流機(jī)制

近日，《園藝研究》（Horticulture Research）在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授程運(yùn)江團(tuán)隊(duì)的最新成果。他們闡述了蠟質(zhì)合成減少對(duì)膜脂代謝的影響，發(fā)掘了93 個(gè)影響柑橘中蠟質(zhì)和脂質(zhì)通路合成的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子。

柑橘是一種重要果樹，其果實(shí)和葉片表面富含蠟質(zhì)和精油。蠟質(zhì)層對(duì)柑橘樹體和果實(shí)抵御干旱、防止水分過度散失、阻止病原生物入侵、延長(zhǎng)貯藏壽命、提高果實(shí)光澤度和新鮮度等性狀均具有十分重要的作用。柑橘果面蠟質(zhì)主要由超長(zhǎng)鏈脂肪酸及其衍生物構(gòu)成，包括醛類、烷烴、脂肪酸等，它們按照一定比例形成晶體結(jié)構(gòu)，分布在果實(shí)表面，形成果實(shí)與環(huán)境的“外屏障”。

而主要由脂質(zhì)，如單半乳糖二?；视停∕GDG）、雙半乳糖二?；视停―GDG）和磷脂酰甘油（PG）組成的葉綠體膜，以及由磷脂酰膽堿（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）構(gòu)成的細(xì)胞膜系統(tǒng)，可維持細(xì)胞形態(tài)，阻止細(xì)胞水分流失，并確保光合作用的進(jìn)行，是植物體重要的“內(nèi)屏障”。

前人對(duì)不同植物蠟質(zhì)突變體的研究表明，其中超長(zhǎng)鏈脂肪酸合成受阻，脂質(zhì)代謝的流向被顯著改變，但是這一變化對(duì)構(gòu)成膜系統(tǒng)的磷脂和糖脂的影響卻少有報(bào)道。

該團(tuán)隊(duì)通過對(duì)紐荷爾臍橙（WT）及其光亮突變體“贛南1 號(hào)”（MT）的蠟質(zhì)測(cè)定、脂質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析，闡述了蠟質(zhì)合成減少對(duì)膜脂代謝的影響。

作者首先發(fā)現(xiàn)，突變體蠟質(zhì)合成在發(fā)育過程中就受到抑制，并且抑制程度隨果實(shí)成熟變得更加明顯。進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明，在果實(shí)成熟過程中，MT 蠟質(zhì)合成的降低伴隨著36 碳數(shù)質(zhì)體脂質(zhì)含量的顯著增加。

基于突變體中發(fā)現(xiàn)的葉綠體水解產(chǎn)物明顯增加和茉莉酸含量升高，作者推斷，突變體中，為了維持體內(nèi)脂質(zhì)的穩(wěn)態(tài)，升高的質(zhì)體脂質(zhì)激活了脂質(zhì)水解途徑，從而使得茉莉酸含量上升。

對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)的三個(gè)磷脂酶基因（CsDALL4，CsDAD1 和CsDALL2）進(jìn)行亞細(xì)胞定位和煙草瞬時(shí)超表達(dá)發(fā)現(xiàn)，它們都定位在葉綠體，與水解質(zhì)體脂質(zhì)功能相符。其中，CsDAD1 和CsDALL2 在超表達(dá)后能明顯降低部分質(zhì)體脂質(zhì)含量，并促進(jìn)茉莉酸的顯著積累。磷脂酶水解過程是茉莉酸合成的限速步驟，因此CsDAD1 和CsDALL2 可能是甜橙中控制茉莉酸合成的關(guān)鍵基因。

該研究為植物尤其果樹的脂質(zhì)自然變異研究提供了新的視角，并為柑橘新品種培育及貯運(yùn)性能改良奠定了分子基礎(chǔ)。