一類考慮外來有機物的湖泊生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型及穩(wěn)定性分析

黃志偉,賀國峰,黃剛

(中國地質(zhì)大學(xué),湖北 武漢430074)

1.引言

1970年以來,全球水華現(xiàn)象呈上升趨勢,因此越來越多的人們開始關(guān)注這一現(xiàn)象[1?2].水華現(xiàn)象是由許多因素引起的,如生物過程、物理過程等的共同作用.而浮游植物和動物的激生是水華發(fā)生的主要原因.在過去的二十年里,浮游植物和浮游動物之間的捕食被捕食關(guān)系被數(shù)學(xué)模型廣泛研究.

文[3]在2002年提出有毒浮游植物-浮游動物模型,考慮了不同種類的功能反應(yīng)函數(shù),在定性分析的基礎(chǔ)上,給出了平衡點的穩(wěn)定性和Hopf分岔的條件.之后,有毒浮游植物-浮游動物模型被廣泛研究,比如具有時滯的有毒浮游植物-浮游動物模型和具有反應(yīng)擴散有毒的浮游植物-浮游動物模型[4?5].營養(yǎng)物質(zhì)在浮游植物生長中起著不可忽視的作用.因此,將營養(yǎng)物質(zhì)納入考慮的浮游植物-浮游動物模型也被廣泛研究[7,11?12].在過去的大部分工作中,大部分的研究者主要聚焦研究水華現(xiàn)象的原因,并提出了許多有效的建議.與此同時,由于一些浮游植物如海苔、海帶和麒麟菜以及一些浮游動物如水母、磷蝦和槭樹能夠被采集作為食物,所以湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到人類這一系列采集活動的干擾,這使得具有收獲的浮游植物-浮游動物模型被提出并研究[6,13].

在河流的運動過程中,一些陸地有機物(terrestrial-Organic-Matter,t-OM)會通過水文流動收集,并在低海拔處匯入湖泊中.而在傳統(tǒng)觀念中,湖泊中的異養(yǎng)生物主要通過內(nèi)源性初級生產(chǎn)力進行生長繁殖[18],而浮游動物作為異養(yǎng)生物,意味著它主要通過攝食浮游植物來生長繁殖.然而近些年來的生物研究發(fā)現(xiàn),枝角類、卡拉諾伊達和劍水蚤等浮游動物會直接吸收t-OM[8].同時在文[9]的實驗結(jié)果中,提到只有外來有機物支持的水蚤也能存活并生育后代,這意味著即使沒有浮游植物,湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的種群也可以一直繁衍下去.因此,外來有機物和浮游動物之間的機制引起了越來越多人的關(guān)注.生物學(xué)家利用同位素標(biāo)記做了許多實驗來探求外來有機物對于浮游動物生長繁殖的作用[14?17].文[8]總結(jié)了五個相互包容的關(guān)于外來有機物和浮游動物的關(guān)系的假說.我們在這給出相關(guān)的三個假設(shè):

(i)有利資源假說:當(dāng)生產(chǎn)更多高質(zhì)量資源(即藻類)時,浮游動物體內(nèi)的外來有機物減少.

(ii)匯水沉積假說:隨著更多t-OM從周圍匯水輸出,異源性增加.

(iii)藻類減除假說:異源性隨著t-OM的可利用性而增加,同時這種情況下,藻類的生產(chǎn)受到限制.

基于以上假說,本文提出了一類包含外來有機物-浮游植物-浮游動物的數(shù)學(xué)模型.然后對模型的動力學(xué)性態(tài)進行了較為全面的研究.論文的其余部分安排如下:第二部分介紹了經(jīng)典的浮游植物-浮游動物模型,然后考慮外來有機物的影響,提出了新的外來有機物-浮游植物-浮游動物的數(shù)學(xué)模型.之后先得到模型的解的非負性然后再得到平衡點的存在性.在第三部分,利用特征方程和Routh-Hurwitz準(zhǔn)則討論了平衡點的局部穩(wěn)定性,而動力系統(tǒng)的全局穩(wěn)定性是通過構(gòu)造合適的Lyapunov函數(shù)得到的,之后討論了平衡點的生物學(xué)意義.在第四部分給出了數(shù)值模擬的結(jié)果,并在生物學(xué)意義上對結(jié)果進行了詳細分析.最后一部分給出了結(jié)論和討論.

2.模型的建立

傳統(tǒng)意義上,不考慮外來有機物的流入,浮游植物和浮游動物這兩者之間的捕食被捕食關(guān)系可以用經(jīng)典的Lokta-Volterra生態(tài)模型來描述：

這里P(t)和Z(t)分別是浮游植物和浮游動物在t時刻的種群密度.浮游植物的內(nèi)稟增長率由常數(shù)a表示.浮游動物對浮游植物的攝食率和轉(zhuǎn)化率由常數(shù)b和c表示,同時滿足b>c.常數(shù)d代表浮游動物的死亡率.很容易知道系統(tǒng)(2.1)有兩個平衡點:容易知道O是不穩(wěn)定的平衡點而M是中心點,它被一系列閉軌包圍.因此,浮游動物和浮游植物的數(shù)量會周期性變化,如圖1所示.

圖1 方程2.1解的軌線

研究表明,外來有機物在湖泊系統(tǒng)中發(fā)揮著不可忽視的作用,因此在浮游植物-浮游動物模型中考慮外來有機物更符合實際.這里,我們提出了含有外來有機物的湖泊生態(tài)模型.在下面的部分,我們先闡述符號的意義和一些假設(shè).

C(t)是外來有機物的濃度.浮游植物和浮游動物的種群密度則分別由P(t)和Z(t)表示.外來有機物單位時間內(nèi)以常數(shù)k流入生態(tài)系統(tǒng).同時,湖泊中的外來有機物以δ的比率沉入湖底.浮游動物對外來有機物的攝取率為β0.β3表示外來有機物轉(zhuǎn)化為浮游動物增長的比率.浮游植物的增長率為常數(shù)r.β1表示浮游動物的捕食能力,β2表示浮游植物轉(zhuǎn)化為浮游動物增長的比率.浮游動物的死亡率為d.模型如下:

在生物意義下,對于任意的t>0,浮游植物和浮游動物的種群密度都是非負的.外來有機物的濃度在任何時候都是非負的.因此,模型(2.2)有如下初始條件:

引理2.1在滿足初始條件(2.3)下,模型(2.2)的解(C(t),P(t),Z(t))是非負的.

證對于模型(2.2)的第一個方程,如果C(t)=0,可得從模型(2.2)余下的兩個方程,對方程兩邊關(guān)于時間t積分,我們可以得到：

從上面的結(jié)果,容易看出,對于t ≥0,模型(2.2)的解(C(t),P(t),Z(t))是非負的.得證.

通過令模型(2.2)的三個方程的等式右邊同時為零,我們通過計算得到模型(2.2)的三個平衡點:

(i)E1=(,0,0).在生物意義下,E1意味著浮游植物和浮游動物最終都會滅絕.

(ii)E2=(C2,0,Z2),其中這個平衡點存在當(dāng)且僅當(dāng)k >該平衡點意味著浮游植物滅絕,而浮游動物最終會以Z2的密度存在.

(iii)E3=(C3,P3,Z3),滿足這個平衡點存在當(dāng)且僅當(dāng)當(dāng)E3存在時,意味著浮游植物和浮游動物這兩個物種能夠?qū)崿F(xiàn)共存.平衡點E2和E3的存在性由k的值決定,k是外來有機物的單位時間的流入量.在下一部分,這些平衡點的穩(wěn)定性將會被較為徹底地分析.

應(yīng)該指出的是,系統(tǒng)(2.2)與營養(yǎng)物-浮游植物-浮游動物模型完全不同,因為k代表的是被浮游動物吸收的外來有機物(可溶解的碳物質(zhì)和顆粒性的碳物質(zhì)等),而不是主要有利于浮游植物生長的營養(yǎng)物質(zhì).而浮游植物只和這些有機物有很小關(guān)系或者沒有關(guān)系.在這里所假設(shè)的是Malthus增長率,因為水華現(xiàn)象是由浮游植物和浮游動物的爆發(fā)性增長造成的,同時水華現(xiàn)象還具有周期性,前面的浮游植物-浮游動物模型的解的軌跡和這種現(xiàn)象是相符合的.因此在這選用的是Malthus增長率,更符合浮游植物的生長規(guī)律.這種增長率在文[10]中有應(yīng)用.

3.平衡點的穩(wěn)定性

在這一節(jié),我們將證明動力系統(tǒng)的穩(wěn)定性,同時平衡點的生物意義將會被討論.

定理3.1平衡點E1(,0,0)是不穩(wěn)定的.

證系統(tǒng)(2.1)在E1點取值的Jacobian矩陣為:從而得到在E1點處的特征方程：

從方程中能夠得到一個正的特征根λ=r,所以平衡點E1是不穩(wěn)定的.

定理3.2如果那么平衡點E2=(C2,0,Z2)是局部漸近穩(wěn)定的.如果那么平衡點E3=(C3,P3,Z3)是局部漸近穩(wěn)定的.

證模型(2.2)在平衡點E2(C2,0,Z2)處的Jacobian矩陣為:

從而得到模型(2.2)在平衡點E2(C2,0,Z2)的特征方程為：λ1=得到:λ1<0,λ2λ3>0,所以λ1<0,λ2<0,λ3<0.因此方程(3.2)的根都有負實部,所以E2是局部漸近穩(wěn)定的.

接下來,我們證明平衡點E3(C3,P3,Z3)的穩(wěn)定性.模型(2.2)在平衡點E3(C3,P3,Z3)處的Jacobian矩陣為:

從而得到模型(2.2)在平衡點E3(C3,P3,Z3)的特征方程為：

其中a=(β0Z3+δ),b=β1β2P3Z3+β0β3C3Z3,c=β1β2P3Z3(β0Z3+δ).通過計算,我們得到下面的判別式：

因為C3,Z3>0,從而能夠得到H1>0,H2>0.如果那么P3>0.因此H3>0.由Routh-Hurwitz判別法,我們能得到方程(3.2)的所有根都有負實部.因此平衡點E3(C3,P3,Z3)是局部漸近穩(wěn)定的.

定理3.3如果那么平衡點E2=(C2,0,Z2)是全局漸近穩(wěn)定的.

證我們構(gòu)建如下的Lyapunov函數(shù)：

對于任何大于0的變量z,函數(shù)h(z)=z?1?lnz是非負的,從而對于任意的t ≥0,V(t)是非負的.V(t)沿著系統(tǒng)(2.2)關(guān)于t求導(dǎo),得：

從結(jié)果中,我們可以看到,如果單位時間內(nèi)的外來有機物的流入量足夠大,就會導(dǎo)致浮游植物滅絕.也就是說,當(dāng)大量外來有機物流入湖泊生態(tài)系統(tǒng)時,浮游植物的數(shù)量將減少到零.而在這個過程中,外來有機物是更容易獲得的.為了生存,浮游動物將吸收更多的外來有機物.這個結(jié)果和假設(shè)(ii)是相符合的.同時,當(dāng)浮游植物滅絕這一情況發(fā)生后,浮游動物能夠與外來有機物共存,這種情況在文[9]中通過實驗證明了.因此這種存在是合理的.

定理3.4當(dāng)時,平衡點E3=(C3,P3,Z3)是全局漸近穩(wěn)定的.

證我們構(gòu)造下面的Lyapunov函數(shù)：

對于任何變量z,函數(shù)h(z)=z?1?lnz是非負的,從而對于任意的t ≥0,V(t)是非負的.V(t)沿著系統(tǒng)(2.2)關(guān)于t求導(dǎo),得：

從結(jié)果可以看出,如果外來有機物較少,對湖泊生態(tài)系統(tǒng)不會造成較大的影響.同時,浮游動物的最終數(shù)量和浮游植物的增長率正相關(guān),所以它顯示了對浮游植物的偏好,它可以驗證假設(shè)(i).同時,平衡點穩(wěn)定性的臨界值與浮游植物的出生率負相關(guān),這意味著出生率高的浮游植物更難滅絕,這和實際情況是相符合的.我們還可以注意到浮游植物的數(shù)量和外來有機物的流入負相關(guān).它可以說明外來有機物對浮游植物的生長有抑制作用,這和假說(iii)相符但是不完全相同,因為假說(iii)的抑制作用是因為外來有機物對浮游植物光合作用的影響,而此處表明的是外來物質(zhì)能夠?qū)е赂∮蝿游锏臄?shù)量得到增加,從而使浮游植物的增長得到抑制.

比較模型(2.1)和(2.2),可以看出,如果我們不考慮外來有機物,那就是浮游植物-浮游動物模型,它的解是周期解.而系統(tǒng)(2.2)的解是全局漸近穩(wěn)定的.因此,外來有機物會改變湖泊生態(tài)系統(tǒng)的動力學(xué)性質(zhì).并且當(dāng)單位時間內(nèi)的外來有機物的流入量足夠大時,它甚至?xí)?dǎo)致浮游植物滅絕,這個結(jié)果對過去的浮游植物-浮游動物模型做了一個很好的補充.

4.數(shù)值模擬

在本節(jié)中,給出了系統(tǒng)(2.2)的數(shù)值模擬.通過改變參數(shù)值,系統(tǒng)(2.2)的解顯示出不同的軌跡.不同的結(jié)果可以與第一部分提到的不同假設(shè)相吻合.給定如下參數(shù)值：

圖2 k=1的軌線

數(shù)值模擬的結(jié)果如圖2所示.從圖2(b),我們可以看到浮游植物軌跡的幅度大于外來有機物軌跡的幅度,這意味著在同一時間間隔內(nèi)浮游植物種群密度的變化大于外來有機物濃度的變化.因此,我們可以知道浮游植物對浮游動物的生長貢獻更大.這個結(jié)果代表著浮游動物表現(xiàn)出對浮游植物的偏好.

同時應(yīng)該指出,在沒有外來有機物的情況下,浮游植物和浮游動物的軌跡都是周期性的.然而,如果我們考慮外來有機物,浮游植物軌跡的幅度會越來越小.最終它將是一個常數(shù),這意味著周期解的消失.也就是說,湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性很容易改變,因為此時外來有機物流入的值相對較小.

不同湖泊周圍的集水區(qū)域不同,而外來有機物流入量的大小主要由集水區(qū)決定.因此,考慮參數(shù)值k的變化是合理的.因此我們將k的值增大到10,同時其他參數(shù)的值保持不變.由圖3(b)可以看出,此時浮游植物最終走向滅絕,而浮游動物仍然存在,這意味著沒有浮游植物,浮游動物也可以生存.特別是,數(shù)值模擬的結(jié)果與假設(shè)(ii)非常吻合.從圖3(b)同時可以看出,外來有機物濃度軌跡的波動幅度大于浮游植物軌跡波動的幅度,這意味著在同一時間間隔內(nèi)浮游植物種群密度的變化大于外來有機物濃度的變化.因此,我們可以知道外來有機物對浮游動物的生長貢獻更大.此外,當(dāng)浮游植物的種群密度單調(diào)減少到零時,浮游動物的種群密度單調(diào)增加.如果此時浮游動物的生長主要是由浮游植物決定的,由于浮游植物的趨于滅絕,浮游動物的種群密度也將逐漸變小.因此,浮游動物的生長是由外來有機物決定的.也就是說,浮游動物表現(xiàn)出對外來有機物的偏好,這與假設(shè)(ii)非常吻合.

圖3 k=10的軌線

圖4 r=1的軌線

特別是,當(dāng)k=10>k0時,這時圖3(b)中浮游植物和浮游動物的軌跡與圖1(b)中完全不同.首先,周期解消失了.此外,浮游植物的數(shù)量減少到零,這意味著浮游植物的滅絕.也就是說,如果外來有機物的流入量足夠大,就會導(dǎo)致物種滅絕.這意味著外來有機物會阻礙浮游植物的生長,這與假設(shè)(iii)相符.

浮游植物的增長率會因湖泊的地理位置有差異而不一樣.在下面的部分中,我們將r的值增大為1.其他值保持不變.數(shù)值模擬的結(jié)果如圖4所示.可以看出,圖4(b)中浮游植物軌跡的波動幅度大于圖2(b)中浮游植物軌跡波動的幅度,這意味著當(dāng)植物的增長率增加時,浮游動物對浮游植物的偏好更加明顯,這與假設(shè)(i)非常吻合.此外,閾值k0與浮游植物的增長率成正比.因此r的增加導(dǎo)致k0的增加.因為閾值,更大那么植物滅絕的概率將隨著k0的增加而降低.這與生物學(xué)上的現(xiàn)象是一樣的,因為如果這個物種能有較高的增長率,它就越不容易滅亡.

5.結(jié)果和討論

本文提出并研究了考慮一類外來有機物的浮游植物-浮游動物模型.首先構(gòu)造了合適的Lyapunov函數(shù),然后利用LaSalle不變性原理,從而證明了模型(2.2)由閾值決定的平衡點的全局動力學(xué)性質(zhì).理論結(jié)果表明,外來有機物對湖泊生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的作用.如果外來有機物單位時間的流入量足夠大,這將導(dǎo)致浮游植物的滅絕.如果外來有機物的輸入小于k0,那么湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到的影響是相對較小的,此時浮游動物最終的種群密度與浮游植物的出生率成正比,這意味著浮游動物表現(xiàn)出對浮游植物的偏好.同時,如果外來有機物單位時間流入量增大,就會抑制浮游植物的生長.

外來有機物的流入將限制浮游植物的生長,甚至導(dǎo)致浮游植物的滅絕,這意味著如果我們保持集水區(qū)的豐富性和多樣性,從而使得湖泊的外來有機物的流入量增大,它可以預(yù)防浮游植物大量繁殖這一現(xiàn)象的發(fā)生,同時浮游動物的種群密度最終也將趨于穩(wěn)定.因此,保持湖泊附近植被的多樣性是防止水華發(fā)生的一個有效措施,尤其是對于經(jīng)常發(fā)生水華的湖泊.

從定理3.3中,我們可以知道,盡管外來有機物的流入會導(dǎo)致浮游植物的滅絕,但是浮游動物仍然可以持續(xù)生存.這意味著集水區(qū)的生產(chǎn)者可以同時維持陸地和湖泊生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展,而且這種情況是可能發(fā)生的,尤其是一些貧營養(yǎng)的湖泊中.總之,系統(tǒng)(2.2)的分析結(jié)果很好地吻合文[8]中的三個假設(shè),因為不同的現(xiàn)象是由外來有機物輸入量以及植物增長率大小的不同造成的.同時,我們給出了預(yù)防湖泊中水華現(xiàn)象的建議.特別值得注意的是我們發(fā)現(xiàn)了集水區(qū)和湖泊生態(tài)系統(tǒng)之間的密切關(guān)系,這對解決湖泊生態(tài)系統(tǒng)問題有一定參考價值.