中國渡瀨氏鼠耳蝠種名訂正

黨飛紅， 余文華， 王曉云， 郭偉健， 莊卓升， 梅廷媛，張秋萍， 李鋒， 李玉春， 吳毅*

(1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/華南生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510006；2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院，山東威海264209)

中國渡瀨氏鼠耳蝠種名訂正

黨飛紅1， 余文華1， 王曉云1， 郭偉健1， 莊卓升1， 梅廷媛1，張秋萍1， 李鋒1， 李玉春2*， 吳毅1*

(1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/華南生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510006；2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院，山東威海264209)

金黃鼠耳蝠Myotisformosus與渡瀨氏鼠耳蝠M.rufoniger在物種識(shí)別及學(xué)名和中文名使用上一直混亂。以廣東和江西采集的部分鼠耳蝠標(biāo)本為研究對(duì)象，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法對(duì)其進(jìn)行分類厘定。結(jié)果顯示，所采集的標(biāo)本應(yīng)為“渡瀨氏鼠耳蝠”，其形態(tài)特征卻與國內(nèi)文獻(xiàn)中的“緋鼠耳蝠”(學(xué)名錯(cuò)用為M.formosus)形態(tài)描述相符合，結(jié)合歷史文獻(xiàn)，可確定國內(nèi)鑒定的“緋鼠耳蝠”應(yīng)為渡瀨氏鼠耳蝠，國內(nèi)分布區(qū)主要集中在中國東部，而近似種金黃鼠耳蝠僅在臺(tái)灣和江西有分布記錄。

翼手目(蝙蝠)；渡瀨氏鼠耳蝠；金黃鼠耳蝠；分類

Chrysopteron(Jentink，1910)是Tate(1941)根據(jù)形態(tài)劃分的7個(gè)鼠耳蝠亞屬之一，也是迄今唯一得到分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)證據(jù)支持的亞屬。雖然該亞屬辨別特征明確，即翼膜均具有與彩蝠Kerivoulapicta相似的黑褐色斑塊，上頜門齒I1和I2具發(fā)達(dá)4裂結(jié)構(gòu)(Tate，1941)，但其屬下種類設(shè)置一直混亂(Simmons，2005)，存在大量的同物異名與種名誤用問題。近期，Csorba等(2014)通過系統(tǒng)性分析Chrysopteron亞屬內(nèi)成員的形態(tài)特征與遺傳差異完成了該亞屬的物種厘定，并澄清了其分類學(xué)中的疑難。

傳統(tǒng)認(rèn)為，Chrysopteron亞屬在中國區(qū)域存在2個(gè)有效種(王應(yīng)祥，2003；Smith，解焱，2009)，一類體毛鮮艷，呈金黃色到淺棕色，腹毛較濃，耳朵邊緣有模糊的黑色，拇指和后肢為棕色，鄭錫奇等(2010)將其劃分為金黃鼠耳蝠Myotisformosus(Hodgson，1835)，Jiang等(2010)則認(rèn)為其為M.flavus(Shamel，1944)；而另一類則全身赭紅色，耳殼邊緣、鼻端、前肢第一指及后腳之腳掌、五趾與爪、尾巴末端均帶黑色，鄭錫奇等(2010)認(rèn)為該類群為渡瀨氏鼠耳蝠M.rufoniger(Tomes，1858)，而國內(nèi)其余學(xué)者則將其劃分為緋鼠耳蝠M.formosus(Hodgson，1835)(羅蓉，1993；劉穎等，2005；羅鍵，高紅英，2006；江廷磊等，2007；余燕等，2010)。這種在種類鑒定與種名運(yùn)用上的矛盾說明其物種分類設(shè)置仍存在問題，急需進(jìn)行分類厘定工作。本研究以采自江西、廣東的標(biāo)本為研究對(duì)象，在充分收集整理文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，通過形態(tài)學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法對(duì)其進(jìn)行物種厘定，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集

2012—2014年利用蝙蝠豎琴網(wǎng)在廣東省韶關(guān)市南嶺國家森林公園(113°01′135″E，24°55′896″N，海拔1 016 m)﹑江西省井岡山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(114°10′875″E，26°37′143″N，海拔777 m)和江西省萍鄉(xiāng)市蘆溪縣羊獅幕(114°11′189″E，27°35′604″N，海拔407 m)分別捕獲鼠耳蝠標(biāo)本2只、6只和1只(均為雄性)，編號(hào)為GZHU 12282、12294、13301、13320、13331、13538、13480、13481、14435，現(xiàn)均保存于廣州大學(xué)華南生物多樣性保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 形態(tài)學(xué)度量與系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析

按照哺乳動(dòng)物測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)(Bates & Harrison，1997；楊奇森等，2007)，用電子天平稱體質(zhì)量(TANITA，精確到0.1 g)，使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(成量電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺，精確到0.01 mm)對(duì)標(biāo)本的13項(xiàng)外形指標(biāo)和15項(xiàng)頭骨指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量(表1)。

基因組總DNA的提取方法如下：取約20 mg肌肉或肝臟組織，用TaKaRa MiniBEST Universal Genomic DNA Extraction Kit(TaKaRa)提取總DNA。線粒體細(xì)胞色素b(Cytb)基因擴(kuò)增引物為Cytb-F：5’-AAATCACCGTTGTACTTCAAC-3’和Cytb-R：5’-TAGAATATCAGCTTTGGGTG-3’(Lietal.，2006)。PCR反應(yīng)總體系為30 μL：Premix Taq 15 μL，ddH2O 13.2 μL，引物各0.4 μL，模板DNA 1 μL。PCR反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性4 min；94 ℃ 45 s，46 ℃ 45 s，72 ℃ 60 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，測(cè)序工作由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成。

測(cè)序結(jié)果使用GENEIOUS 4.8.5(Drummondetal.，2011)人工校對(duì)，DNASP 5.10.01(Rozasetal.，2003)提取單倍型信息。從NCBI-nt數(shù)據(jù)庫中下載Csorba等(2014)使用的Cytb序列，將其與實(shí)驗(yàn)所得基因序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析，使用MUSCLE(Edgar，2004)比對(duì)排序，jModelTest v2(Posada，2008)選擇最優(yōu)核苷酸替代模型。后續(xù)的系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建使用GTR+I+G為進(jìn)化模型，選擇Kerivoulapapillosa(EU188782)為外群。使用RAxML v7.2.7(Stamatakisetal.，2008)在CIPRES Science Gateway v3.1(Milleretal.，2010)中重建極似然樹，自展500次估計(jì)節(jié)點(diǎn)支持度。使用MrBayes 3.0(Ronquist & Huelsenbeck，2003)重建貝葉斯樹，以4條馬爾可夫鏈搜尋較佳機(jī)率值的樹形圖，進(jìn)行1 000萬代的馬爾可夫鏈運(yùn)算，每1 000代抽樣一次，舍棄前25%的后驗(yàn)概率樹，分支節(jié)點(diǎn)的可信度以貝葉斯后驗(yàn)概率來佐證。對(duì)本研究中的渡瀨氏鼠耳蝠序列使用TCS軟件構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)支系圖，以明確其種下單倍型的親緣關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)學(xué)特征

本研究中所收集的鼠耳蝠均為中等體型，體色艷麗，體毛橙棕色，翼膜起始于趾基部，尾膜起始于踝關(guān)節(jié)且呈褐色，掌間具三角形褐色大形斑塊，翼膜背面沿上臂覆有短絨毛(圖1：A，C，D)。耳廓狹長，邊緣略呈卵圓形，耳屏長且尖，具一小基葉；背毛長且呈橙褐色，毛基深褐色或近黑色，毛中淺黃色，毛端紅褐色；腹面較背面色淺，與大部分翼膜同為鮮紅褐色；耳廓端部邊緣、五趾與爪、尾末端均呈黑色(圖1：A～D)。吻端較尖長，鼻孔邊緣呈黑色(圖1：A)。體質(zhì)量8.6 g±3.3 g，頭體長50.59 mm±2.42 mm，前臂長46.34 mm±0.85 mm，尾長49.75 mm±3.17 mm(表1)。頭骨背面較平緩，顴弓發(fā)達(dá)，腦顱高而凸顯(圖2：C)。上頜第3門齒小于第2門齒，犬齒發(fā)達(dá)，第1、2前臼齒較小，但第2前臼齒小于第1前臼齒且位于齒列內(nèi)，下頜第2、3門齒均為4裂，齒式為2.1.3.3/3.1.3.3=38(圖2：B～D)。顱全長17.59 mm±0.23 mm，顱基長16.34 mm±0.30 mm(表1)。從形態(tài)學(xué)特征與度量指標(biāo)上，均與Tomes(1858)的M.rufoniger原始描述及Csorba等(2014)的渡瀨氏鼠耳蝠M.rufoniger再描述相符。

圖1 雄性渡瀨氏鼠耳蝠Myotisrufoniger外形特征(GZHU 13481)

Fig. 1 The external characteristics of maleMyotisrufoniger(GZHU 13481)

A. 頭部側(cè)面Lateral of head， B. 背部毛色Dorsal pelage， C. 背部與翼Dorsum and wings， D. 足Hindfoot.

項(xiàng)目Item本研究Thisstudy(n=9)Mean±SDRangeCsorbaetal，2014MyotisformosusMyotisrufonigerMean±SD(n)RangeMean±SD(n)Range體質(zhì)量Wt/g86±3369～111————頭體長HB/mm5059±2424725～5439————尾長TL/mm4975±3174548～5462————耳長E/mm1644±1461475～1907————后足長HF/mm1073±054981～1169————前臂長FA/mm4634±0854458～4734493±213(12)455～530490±246(24)450～560脛骨長Tib/mm2325±1042176～2443————顱全長GTL/mm1759±0231716～17821862±046(17)1797～19451816±055(26)1698～1924顱基長CBL/mm1634±0301593～1681————枕犬長CCL/mm1571±0221538～15991661±039(18)1585～17301629±058(28)1527～1771顴寬ZB/mm1108±0491000～11571223±032(16)1176～12941130±045(24)1004～1224腦顱寬BB/mm802±017778～827861±023(17)813～905803±021(29)761～803腦顱高BH/mm612±016588～634650±024(13)589～691633±025(22)600～716腭橋長PL/mm802±058724～900————眶間寬IOW/mm399±019370～430448±014(19)400～466408±013(31)384～444枕底寬BOW/mm190±016169～215————乳突外寬WTB/mm895±027841～928933±022(17)886～973893±028(26)837～934上齒列長C1?M3/mm700±011681～714744±023(18)692～790754±029(31)688～814上犬齒寬C1?C1/mm472±010460～490531±020(18)498～568493±021(31)437～537上臼齒寬M3?M3/mm715±033640～755790±024(14)745～822715±024(27)659～754下齒列長C1?M3/mm742±020715～777796±024(14)741～837800±029(27)750～866下頜骨長ML/mm1336±0171320～13701398±039(15)1318～14531377±055(27)1269～1517下頜骨高M(jìn)H/mm347±045250～390————

2.2 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)結(jié)果

本研究所獲得序列均與渡瀨氏鼠耳蝠的基因庫序列(如KF312519、EF555234、EF555235、AB106592、AJ841950、HQ184048)聚為高支持度的一支(自展值：100；后驗(yàn)概率：1.0)，且與金黃鼠耳蝠并非姐妹群，二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)(圖3)。渡瀨氏鼠耳蝠的網(wǎng)絡(luò)單倍型支系圖結(jié)果顯示：中國種群無顯著遺傳結(jié)構(gòu)，與韓國種群混雜，但與老撾單倍型有較大的遺傳差異(圖3)。

3 討論

渡瀨氏鼠耳蝠與緋鼠耳蝠均隸屬于Chrysopteron亞屬，但二者種類劃分史一直混亂，導(dǎo)致了眾多的分類疑難。Findley(1972)對(duì)M.flavus、M.formosus、M.hermani、M.rufoniger、M.rufopictus、M.welwitschii進(jìn)行了形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)它們均很相似，將其劃為一類，即formosus-group，但將這6個(gè)種歸為M.formosus還是formosus-group并未表述清楚。其后，Honacki等(1982)在Findley(1972)的基礎(chǔ)上將M.formosus與formosus-group歸為同一種，引起了M.formosus和M.rufoniger種名使用的混亂。值得注意的是Tomes(1858)在Vesperliliorufoniger定種時(shí)曾提出主要區(qū)分的特征在于耳緣呈黑色，背腹部毛尖呈亮紅褐色(“…ears edged with black， and dorsal and ventral hairs tipped with bright rufous…”)。隨后，Kuroda(1938)、Findley(1972)和Koopman(1994)把M.formosus作為M.rufoniger的同物異名導(dǎo)致二者種名使用更加混亂。這也直接影響到近期的相關(guān)研究：Kim等(2011)發(fā)表了采于韓國“M.formosus”(序列號(hào)為HQ184048)的線粒體全基因組，其與Kawai等(2003)的“M.formosus”和Jiang等(2010)的“M.watasei”的Cytb序列吻合度為100%，但Jiang等(2010)的“M.watasei”在特征上明顯與渡瀨氏鼠耳蝠相符。此外，在Stadelmann等(2004)和Ruedi等(2013)的研究中均公布了“M.formosus”的序列，但在序列特征與遺傳差異上均與本研究中的渡瀨氏鼠耳蝠相近，且在系統(tǒng)發(fā)生樹中聚為一支，該結(jié)果提示了“M.formosus”學(xué)名存在錯(cuò)用的情況。Francis等(1999)也暗示數(shù)據(jù)庫中的“M.formosus”其實(shí)為渡瀨氏鼠耳蝠。而Jiang等(2010)錯(cuò)將M.formosus(金黃鼠耳蝠)與渡瀨氏鼠耳蝠(M.rufoniger)作為同物異名，盡管他們準(zhǔn)確分辨出2種Chrysopteron亞屬物種，但二者卻被冠以錯(cuò)誤的學(xué)名，他們將體型更大、毛色為黃色的標(biāo)本辨認(rèn)為“M.flavus”(實(shí)際應(yīng)為“M.formosus”)，而體型更小且毛色較紅的標(biāo)本鑒定為“M.formosus”(實(shí)際應(yīng)為“M.rufoniger”)。近期，Csorba等(2014)對(duì)Chrysopteron亞屬進(jìn)行了細(xì)致的物種厘定，指出緋鼠耳蝠是一種體型中等，背毛為光亮黃褐色，耳朵邊緣有隱約黑色，拇指和后足是棕色而非黑色的蝙蝠[“A medium-sized species of Chrysopteron. Individual dorsal hairs are mid-brown at base (approximately 10% of hair length)， pale yellow distally for 80%-100% of hair length， or instead terminate in a mid-brown tip slightly darker than the base. The general aspect of the dorsal fur is light yellow-brown. The ear is only faintly edged with black， and the thumb and hind foot are brown， not black.”]；而渡瀨氏鼠耳蝠則是耳廓邊緣黑色，背腹部毛尖呈亮紅褐色(“ears edged with black， and dorsal and ventral hairs tipped with bright rufous”)(Tomes，1858)。本研究中采自江西和廣東的標(biāo)本均為：背毛長，毛基深褐色或近黑色，毛中淺黃色，毛端紅褐色；腹毛色較背面淺，翼膜大部分為紅褐色，在其鼻尖、耳緣、拇指和爪均顯著黑色，與Tomes(1858)所描述的渡瀨氏鼠耳蝠相符，其外形與頭骨指標(biāo)也與Csorba等(2014)描述的渡瀨氏鼠耳蝠數(shù)據(jù)相符。值得注意的是，國內(nèi)不少文獻(xiàn)描述的“緋鼠耳蝠M.formosus”均與渡瀨氏鼠耳蝠特征相符合(羅蓉，1993；劉穎等，2005；羅鍵，高紅英，2006；江廷磊等，2007；余燕等，2010)，說明這些研究均誤把“M.rufoniger”作為“M.formosus”了。在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上，該物種鑒定結(jié)果得到了系統(tǒng)樹的支持，本實(shí)驗(yàn)所得的Cytb序列均與渡瀨氏鼠耳蝠NCBI中的基因序列(如KF312519、EF555234、EF555235、AB106592、AJ841950、HQ184048)聚為一支。而單倍型網(wǎng)絡(luò)支系圖顯示：中國種群并非單系，其相互鑲嵌的結(jié)構(gòu)暗示這些區(qū)域的渡瀨氏鼠耳蝠似乎源于一個(gè)大的混雜的祖先種群，或者種群間迄今仍存在基因交流。與渡瀨氏鼠耳蝠不同，金黃鼠耳蝠M.formosus體毛鮮艷，呈金黃色到淺棕色(Dobson，1871)，腹面較濃，雖耳朵邊緣有模糊的黑色，但拇指和后肢為棕色，而非黑色，且在頭骨指標(biāo)上，其顴寬、眶間寬、上臼齒寬均略大于渡瀨氏鼠耳蝠(圖2；表1)。Shamel(1944)把來自臺(tái)灣的M.flavus特征描述為“pale yellow bat”，并指出它比M.rufoniger和M.watasei的體型大。另外，Jiang等(2010)承認(rèn)“M.flavus”和“M.rufoniger”是出現(xiàn)在臺(tái)灣和亞洲大陸上的2個(gè)獨(dú)立物種。綜上所述，我們認(rèn)為部分國內(nèi)文獻(xiàn)描述的“緋鼠耳蝠M.formosus”應(yīng)為渡瀨氏鼠耳蝠，其國內(nèi)分布區(qū)可能包括：四川、貴州、廣西、福建、浙江、江蘇、安徽、上海、湖北、陜西、吉林、遼寧、重慶、江西、河南(董聿茂，1989；王岐山，1990；羅蓉，1993；張榮祖，1997；王應(yīng)祥，2003；劉穎等，2005；羅鍵，高紅英，2006；江廷磊等，2007；余燕等，2010)，而金黃鼠耳蝠M.formosus目前在中國則呈間斷式分布，僅在臺(tái)灣和江西有分布記錄。

圖3 基于1 140 bp線粒體Cytb基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹及渡瀨氏鼠耳蝠單倍型網(wǎng)絡(luò)支系圖

Fig. 3 The phylogenetic tree based on 1 140 bp of Cytochromebgene ofMyotisspecies and TCS network ofMyotisrufoniger

紅色方框代表渡瀨氏鼠耳蝠， 加粗字體部分指本項(xiàng)目的樣本； 橙色方框代表金黃鼠耳蝠。

Taxon in red box representsMyotisrufoniger， bold font part refers to the sample of this study； taxon in orange box representsMyotisformosus.

值得注意的是，隨著分子序列的指數(shù)式積累，物種鑒定問題也逐漸顯現(xiàn)，尤其在采用分子方法進(jìn)行物種鑒定的研究中，該問題更為嚴(yán)重。其中，Jiang等(2010)和Ruedi等(2013)所提供的“緋鼠耳蝠M.formosus”的Cytb序列(AJ841950、EF555234、HQ184048、AB106592、EU434933、KF312519、EF555235)均為渡瀨氏鼠耳蝠M.rufoniger的基因序列，Jiang等(2010)提供的M.flavus序列則真正屬于M.formosus(EF555233、EU434932)。因此，如何確保數(shù)據(jù)庫中物種鑒定序列信息的準(zhǔn)確性，及序列信息出現(xiàn)問題后如何修正，這是數(shù)據(jù)庫工作者與分類學(xué)研究者需要面對(duì)與解決的問題。

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Taxonomic Clarification ofMyotisrufonigerfrom China

DANG Feihong1， YU Wenhua1， WANG Xiaoyun1， GUO Weijian1， ZHUANG Zhuosheng1， MEI Tingyuan1， ZHANG Qiuping1， LI Feng1， LI Yuchun2*， WU Yi1*

(1. Key Laboratory of Conservation and Application in Biodiversity of South China， School of Life Sciences， Guangzhou University， Guangzhou 510006， China； 2. Marine College， Shandong University (Weihai)， Weihai， Shandong Province 264209， China)

Regarding toMyotisformosusandM.rufoniger， there are confusions about species identification and usage in scientific and Chinese names. Based on morphological and molecular phylogenetic methods， we conducted a taxonomic revision study onMyotisspecimens collected from Guangdong and Jiangxi provinces. Our results indicated that although their morphological characteristics were consistent with the descriptions ofM.formosusin many Chinese literatures， they wereM.rufoniger. Moreover， combined with the historical literatures， we suggested thatM.formosuswas a misinterpreted scientific name ofM.rufonigerin China. Thus far，M.rufonigermainly encountered in eastern China， whileM.formosus， a similar species， was only recorded in Taiwan and Jiangxi.

Chiroptera (Bats)；Myotisrufoniger；Myotisformosus； taxonomy

2016-08-06 接受日期：2016-11-16

國家自然科學(xué)基金國際合作重大項(xiàng)目(31110103910)； 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172045)； 國家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)項(xiàng)目(2013FY111500)

黨飛紅(1992—)， 女， 本科生， E-mail：1939980610@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：li_yuchun@hotmail.com； wuyizhouq@263.net

10.11984/j.issn.1000-7083.201600214

Q959.833

A

1000-7083(2017)01-0007-07