生命史理論概述

柳方舟

摘 要：生命史理論目前是進(jìn)化心理學(xué)眾多理論中代表之一。生命史理論強(qiáng)調(diào)的是人們?cè)谟邢薜馁Y源中做出權(quán)衡，來使自己的利益在當(dāng)時(shí)最大化。而這種最大化的權(quán)衡其實(shí)就是一種生命史策略。又因?yàn)樯返臋?quán)衡是有傾向性的，根據(jù)傾向性的特點(diǎn)，將其劃分為“快”策略和“慢”策略。

關(guān)鍵詞：生命史理論;生命史策略;生命史權(quán)衡

一、生命史理論

在地球生活的所有生物都會(huì)面臨著一個(gè)根本性的挑戰(zhàn)：即如何在生存和繁衍后代所必須的各種任務(wù)之間成功地分配時(shí)間、資源和精力。由于自然選擇傾向于在整個(gè)生命過程中優(yōu)化資源使用的分配策略，在進(jìn)化生物學(xué)家和行為生態(tài)學(xué)家的努力下，生命史理論應(yīng)運(yùn)而生，以幫助解釋包括人類在內(nèi)的有機(jī)體如何以及為什么在整個(gè)生命周期中將資源分配給不同的目標(biāo)。生命史理論已成為進(jìn)化生物學(xué)和行為生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本組成部分，在解釋人類行為方面正變得越來越有用。但是，目前來看生命史理論還不是一個(gè)完整的理論，確切來說它現(xiàn)在是一個(gè)有待充實(shí)的龐大理論框架。這個(gè)龐大的理論框架的基本邏輯和假設(shè)為：早期的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)為個(gè)體提供了生存環(huán)境的線索，個(gè)體據(jù)此形成和調(diào)整其關(guān)于資源分配策略的發(fā)展模式，從而更有效地適應(yīng)于環(huán)境。

（一）生命史策略

我們每個(gè)生物體的精力和資源都是有限的，而每個(gè)生物的生存和繁衍任務(wù)又都是復(fù)雜的。為了在這些任務(wù)中實(shí)現(xiàn)資源的最優(yōu)分配，我們不得不進(jìn)行一些權(quán)衡。而生命史權(quán)衡的傾向或者過程可以被概念化為生命史策略或繁衍策略，它是一個(gè)以“快策略”和“慢策略”為兩極的連續(xù)譜系。

（二）個(gè)體在資源分配中的權(quán)衡

Roff（2002）從多個(gè)角度對(duì)權(quán)衡分配進(jìn)行了說明，但我們現(xiàn)在最常見的三種權(quán)衡是由來Kaplan和Gangestad（2005）所整理提出的。這三種權(quán)衡分別是“現(xiàn)在與未來生育權(quán)衡”“求偶與養(yǎng)育權(quán)衡”以及“后代數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡”。而Ellis Figueredo Brumbach和Schlomer（2009）進(jìn)一步提出，在現(xiàn)在–未來生育權(quán)衡之前，個(gè)體首先需要在維系與成長之間進(jìn)行權(quán)衡。而“維系與生長的權(quán)衡”應(yīng)該是“現(xiàn)在與未來生育權(quán)衡”的前提。畢竟，只有當(dāng)生物具備了生存的條件下，作為個(gè)體的生物才有繁衍后代的精力與資源。

在維系與生長的權(quán)衡中，Bogin Silva和Rios（2007）認(rèn)為在童年時(shí)期所進(jìn)行的維系與生長的權(quán)衡，其實(shí)早在人們還處于胎兒時(shí)便已經(jīng)開始。生命史理論在分析這一權(quán)衡時(shí)的焦點(diǎn)在于身體的成長與發(fā)育。而人類生命歷程中的一個(gè)決策節(jié)點(diǎn)便是你愿意耗費(fèi)多少能量來用于你自身身體的成長。Kuzawa（2005）指出較快的成長意外著你將會(huì)更早的成熟，擁有更強(qiáng)健的身軀，并可在在未來中更好地繁衍后代。但是，過快的生長帶來的也是更多的能量消耗。當(dāng)人體機(jī)能無法提供充足的能量時(shí)，勢(shì)必會(huì)造成人們的身體上的損傷。因此，“維系與成長的權(quán)衡”是“現(xiàn)在與未來生育權(quán)衡”的前提與基礎(chǔ)。

所有生物體都面臨著如何在重要目標(biāo)之間分配能量和精力的權(quán)衡。而生命史理論強(qiáng)調(diào)，所有的生物體都面臨著一個(gè)基本的權(quán)衡取舍，即投入到軀體努力和生殖努力之間的取舍。軀體努力包括對(duì)生理系統(tǒng)的生長和維持以及具體資本（如知識(shí)、技能）的投資。生殖努力是指在同性競爭、繁衍后代和養(yǎng)育后代上的投資。

這種基本的生活史權(quán)衡可以用與銀行賬戶的類比來說明。身體上的努力類似于建立一個(gè)銀行賬戶來進(jìn)行存款，而生育努力類似于利用這個(gè)賬戶進(jìn)行取款。這二者的關(guān)系是相互聯(lián)系的，不能只有賬戶沒有錢，也不能只有錢而沒有賬戶。然而，就好像人們不會(huì)為了銀行賬戶而去存錢一樣，生物體也不會(huì)為了生長、維持和學(xué)習(xí)而在身體上進(jìn)行投資。相反，對(duì)身體努力的投資就是對(duì)未來生育的投資。例如，一個(gè)人想要日后更多的取款，那么有一個(gè)前提就是這個(gè)人的銀行賬戶中擁有足夠的取款。而這里的取款也就是我們所說的人們的生殖努力。因此，生殖努力和身體努力之間的根本平衡是可以在當(dāng)前生育和未來生育上的資源投入之間的權(quán)衡。而一個(gè)人權(quán)衡這兩種努力的方式，便構(gòu)成了他的生活是策略。

Kaplan和Gangestad（2005）指出，有性繁殖為生命史分配增加了另一層復(fù)雜性。為了繁衍后代，個(gè)體需要找到潛在的配偶，由特定的配偶選擇和被選擇，并確保繁衍后代的安全。對(duì)于許多有性生物來說，求偶與養(yǎng)育子女的權(quán)衡顯然與后代質(zhì)量和數(shù)量的權(quán)衡重疊。例如，當(dāng)一個(gè)人將他的精力投入到求偶時(shí)，勢(shì)必他的后代數(shù)量就會(huì)得到一定的增長。但這只是部分重疊，因?yàn)槌私慌漕l率之外，后代的數(shù)量還可以通過許多其他方式來調(diào)節(jié)，如女性的自然流產(chǎn)或者是嬰幼兒的夭折。而個(gè)體會(huì)根據(jù)當(dāng)時(shí)所處的情境來做出最符合當(dāng)時(shí)利益的權(quán)衡。

后代數(shù)量與質(zhì)量的這一權(quán)衡是指在涉及到繁衍后代的的資源時(shí)所進(jìn)行的一種權(quán)衡，所以說它也是一種繁衍策略。人們利用自身所現(xiàn)有的資源去權(quán)衡，是將現(xiàn)有的資源多用于后代的數(shù)量上，即更多的繁衍后代，還是更加注重后代的質(zhì)量，減少生育，而花更多的精力去用于后代的培養(yǎng)。

（三）生命史策略中的“快”策略與“慢”策略

每個(gè)生物在現(xiàn)實(shí)生活中都會(huì)利用自己有限的資源去完成自己復(fù)雜的生育與繁衍任務(wù)，在完成這些任務(wù)的過程中，每個(gè)生物個(gè)體都會(huì)表現(xiàn)出不同的權(quán)衡傾向。而根據(jù)這些傾向的不同，我們將生命史策略劃分為了“快”策略和“慢”策略。Nettle（2010）也認(rèn)為每個(gè)個(gè)體在如何最優(yōu)地解決生命歷史權(quán)衡上有所不同，所以他們的生命史策略也各不相同，這些策略都是從慢到快的連續(xù)過程中變化的。之所以會(huì)這樣，是因?yàn)樯凡呗砸粋€(gè)很大的特點(diǎn)，即適應(yīng)性。首先，人們的生命歷程就是被不斷變化、發(fā)展的一個(gè)動(dòng)態(tài)化的過程。其次，我們的生命史策略正是建立在這樣一個(gè)不斷變化、發(fā)展的動(dòng)態(tài)化過程之上。所以，生命史策略為了更好地適應(yīng)人們生命歷程的變化，注定也是一個(gè)動(dòng)態(tài)化的過程。更為重要的是，這一點(diǎn)并不單單局限于人身上，同樣也是適用于除了人之外的其他生物身上。例如，有些生物體性成熟迅速，相對(duì)于繁殖而言，在維持和壽命方面投入甚少;另一些則緩慢而安全地成熟，建立身體和精神資本，并推遲繁殖，直到個(gè)體足夠有能力應(yīng)對(duì)風(fēng)險(xiǎn)。例如，兔子老鼠這些體態(tài)較小的動(dòng)物普遍遵循著較“快”的生命史策略，而大一些的動(dòng)物則遵循著較“慢”的生命史策略，如蹄類動(dòng)物和靈長類動(dòng)物。

其他物種相比，人類是“慢”策略。然而，人類也有不同類型的生命史策略。對(duì)兒童而言，個(gè)人生命史策略的選擇受童年經(jīng)歷的影響。童年時(shí)家庭生活貧困的個(gè)體更有可能采取快速策略，更愿意采取冒險(xiǎn)行為來獲得利益，更有可能不遵守社會(huì)規(guī)范，長大后更有可能出現(xiàn)消極冒險(xiǎn)行為。然而，在優(yōu)越環(huán)境中成長的個(gè)體更有可能遵循緩慢的策略，更多地關(guān)注未來的發(fā)展，拒絕承擔(dān)風(fēng)險(xiǎn)，并遵守社會(huì)秩序。早期環(huán)境越極端或越不可預(yù)測(cè)，一個(gè)人形成快速策略就越容易，生理上越成熟。此外，生活環(huán)境常常發(fā)生變化也會(huì)促使快速生命史策略的形成。一般而言，在人類的早期社會(huì)中，人類使用快速策略模型通過快速傳播獲得基因傳遞。但是，在現(xiàn)代社會(huì)，人們普遍采取緩慢的策略，更加注重自己的投資，然后進(jìn)行再生產(chǎn)的投資。

Griskevicius等人又將生命史策略劃分了生理層面和心理層面。生理層面的生命史策略更多的是和生物的勝利發(fā)育和性成熟聯(lián)系起來。心理層面的生命史策略將“快”策略更多的和短期機(jī)會(huì)主義和短期利益相聯(lián)系，這類策略很少考慮長期的利益，更加注重當(dāng)下立即獲得短期利益;而“慢”策略與長期規(guī)劃和延遲滿足相關(guān)，這類策略更加看重的是長遠(yuǎn)的回報(bào)。

（四）生命史策略的影響因素

生命史策略被劃分為了“快”策略和“慢”策略。那么我們何時(shí)采用“快”策略又何時(shí)采用“慢”策略呢？林鎮(zhèn)超和王燕指出：不同的影響因素會(huì)影響人們采用何種生命史策略。他們將生命史策略的研究因素主要?dú)w結(jié)為三類：環(huán)境因素、童年經(jīng)歷及生物因素。

1.環(huán)境因素

是什么因素導(dǎo)致一些生物體采用更快的策略，而另一些生物體采用更慢的策略？生命史理論強(qiáng)調(diào)策略的發(fā)展是對(duì)環(huán)境因素的反應(yīng)。這些環(huán)境因素包括嚴(yán)酷性、不可預(yù)測(cè)性及資源短缺。由于環(huán)境的嚴(yán)酷性和資源短缺二者有重合，所以彭蕓爽等人將資源短缺這一因素歸納到了嚴(yán)酷性中。經(jīng)過歸納后環(huán)境的嚴(yán)酷性具體可以表現(xiàn)為在死亡率上。例如，LeeDebruine和Jones指出導(dǎo)致個(gè)體采用加速策略的另一個(gè)外部因素是局部高死亡率，這被認(rèn)為是在死亡率較高的環(huán)境中人們會(huì)傾向于加速自己的生活史策略。之所以會(huì)這樣，是因?yàn)樵诟咚劳雎实沫h(huán)境下，人們?cè)谶M(jìn)行生活史權(quán)衡時(shí)，會(huì)把原先用于軀體上的努力改用到生殖努力上。就好比在動(dòng)亂的環(huán)境下，人們?cè)谌】詈痛婵钪?，更傾向于取款進(jìn)行消費(fèi)，進(jìn)而導(dǎo)致了生活史策略的加速。

2.童年經(jīng)歷

雖然早期的生活經(jīng)歷可以將個(gè)體從不同且明顯的生命歷史軌跡中分流出來，但最近的研究表明，童年的經(jīng)歷也可能使人們的生命史策略產(chǎn)生一定的影響。在以前的研究中，我們提出了在資源豐富的環(huán)境中生長相比于其他環(huán)境中成長，會(huì)在生命史策略的選擇上表現(xiàn)出不同的權(quán)衡傾向。因?yàn)樯鐣?huì)經(jīng)濟(jì)地位是資源可用性的現(xiàn)代指標(biāo)，Griskevicius和Tybur）表示低社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位的早期生活環(huán)境使人們敏感地采用更快的生活史策略，而高社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位的早期生活環(huán)境使人們敏感地采用更慢的生活史策略。Griskevicius等人通過讓人們暴露于中性環(huán)境或有死亡暗示的環(huán)境下來測(cè)試快速和緩慢策略的表達(dá)是否取決于當(dāng)前的壓力水平然后觀察生育時(shí)間偏好。在沒有逆境的良性條件下，無論童年背景如何，人們都有相似的生育時(shí)間偏好。然而，Griskevicius和Delton等人發(fā)現(xiàn)死亡線索會(huì)導(dǎo)致人們?cè)谏龝r(shí)間偏好上產(chǎn)生分歧，這些分歧是建立于他們的童年社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位。在社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位較低的環(huán)境中長大的人想要更快地生孩子（符合更快的生活史策略），而社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位較高的人想要推遲生育（符合更慢的生活史策略）。

3.生物因素

隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，我們也開始越來越多的將生理指標(biāo)反應(yīng)應(yīng)用到心理學(xué)研究中。Griskevicius等人通過研究發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激水平可以作為衡量生命史策略的一個(gè)指標(biāo)。他們發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激水平較低的個(gè)體可能會(huì)將能量分配給軀體維持和延遲衰老（與較慢的生活史策略相關(guān)），高氧化應(yīng)激水平的個(gè)體可能將能量資源引導(dǎo)到生殖努力上，如進(jìn)行更多的同性內(nèi)的求偶競爭（與更快的生活史策略相關(guān)的分配）。而Rosvall的研究結(jié)果顯示，個(gè)體的睪丸酮水平對(duì)于個(gè)體在求偶和養(yǎng)育間的權(quán)衡起到關(guān)鍵作用。例如，在實(shí)驗(yàn)中，雌性樹燕被注射睪丸酮后，它的攻擊性會(huì)明顯提升，同時(shí)它的體溫會(huì)降低，以影響到孵化率。這表明睪丸酮會(huì)通過損害養(yǎng)育行為來影響生命史策略的發(fā)展。但是Aronoff和DeCaro的最新研究發(fā)現(xiàn)，睪酮與環(huán)境嚴(yán)酷程度或生活史策略指標(biāo)之間沒有顯著關(guān)聯(lián)。所以，我們以后再將睪丸酮作為生命策略的生理指標(biāo)時(shí)，要慎重。因?yàn)?，現(xiàn)在看來這一指標(biāo)目前是有爭議的。

二、不足與展望

生命史理論發(fā)展至今，有大量前人研究通過問卷調(diào)查的方式間接測(cè)量個(gè)體的生命史策略。但是個(gè)體的生命史策略涉及到個(gè)體的整個(gè)生命歷程。僅僅通過問卷間接測(cè)量的方式無法明晰個(gè)體生命史中的諸多影響因素，也無法排除諸多無關(guān)影響因素，如個(gè)體生命中的重大變故等。同樣，在對(duì)跨期決策的研究中，目前鮮有論述生命史策略視角下的跨期決策的實(shí)證研究。一方面存在研究手段不足的問題;另一方面也存在研究視野的局限。未來的研究不僅需要繼續(xù)探索生命史理論的研究范式，以更精確的量化標(biāo)準(zhǔn)界定個(gè)體的“快策略”與“慢策略”，同樣也需要繼續(xù)尋找生命史策略與跨期決策理論之間的銜接變量，構(gòu)建合理的研究模型。

個(gè)體的發(fā)展根植于生存環(huán)境，并不僅僅是生活環(huán)境，也包括社會(huì)文化層面的熏陶。生命史策略中，傾向于使用“快策略”的個(gè)體往往面對(duì)更早的養(yǎng)育行為，更短期的消費(fèi)。但是這些總結(jié)往往是源于西方研究，而我們現(xiàn)在做的更多是運(yùn)用西方已有的成熟測(cè)量方式在我國的文化背景下做出的驗(yàn)證性研究。此類研究究竟是否適合在中國文化背景下推廣，在我國獨(dú)生子女現(xiàn)象以及高居民儲(chǔ)蓄行為的文化背景下，是否能作為嚴(yán)格的界定標(biāo)準(zhǔn)，依舊值得研究者反思。相同的問題依舊存在于跨期決策的相關(guān)研究中。未來的研究可以更針對(duì)性地面對(duì)中國，根植于中國特有地文化土壤，探討中國文化背景下的生命史策略以及跨期決策的不同選擇。

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