櫟屬植物的引種歷史與優(yōu)良櫟類的選育及推廣

張文文

大約6000萬年前的白堊紀(jì)時期，被子植物開始輻射進(jìn)化，逐漸成為地球上的優(yōu)勢植物，蜜蜂等昆蟲的出現(xiàn)更是加速了被子植物的演化進(jìn)程。櫟屬就是起源于這一時期，是第三紀(jì)地史植物區(qū)系的重要組成部分。對現(xiàn)存櫟屬的系統(tǒng)演化與化石歷史分析表明，它們的現(xiàn)代分布中心為印度支那植物區(qū)，一部分在云貴高原分化之后向歐洲擴張，另一部分在大西洋尚未擴張到現(xiàn)在的寬度之前，沿古地中海沿岸擴張到了美洲[1]。最終形成了現(xiàn)在的水平分布于北半球的亞洲、歐洲、北美洲和非洲北部廣大地區(qū)的格局。

1. 麻櫟作為公園綠化樹種種植

2. 夏櫟的果實具有長柄

3. 夏櫟作為庭院樹種種植

4. 夏櫟葉片秋季變?yōu)榧t色

櫟類在中國也是非常古老的樹種。“山有苞櫟，隰有六駁”。這是《詩經(jīng)·國風(fēng)·秦風(fēng)》里的詩句，描述的是西北大秦之地的山上長著茂密的櫟林。自古以來“櫟”就出現(xiàn)于各類古籍、方志以及詩詞當(dāng)中，由于櫟類樹種的成材性并不好，多作為薪炭林之用。因此，在古文中“櫟”經(jīng)常與“樗（chū）”聯(lián)系在一起，樗是指同樣不成材的香椿（Toona sinensis），文人們常常借此自謙才疏學(xué)淺。

“樗櫟無妙姿”“?？珠藱瞪怼薄百囀撬l(xiāng)樗櫟賤”“樗櫟慚非梁櫟材”“山樵夏斬樗櫟枝”“巧匠何曾棄樗櫟”……從這些詩詞中可知，詩人們表達(dá)的情感要么是鄙夷，要么就是同情，從不曾高看它們一眼，因為古時候櫟類就是他們用來燒炭取暖用的而已。

1 中國的鄉(xiāng)土櫟類

中國的櫟屬植物大約有60種，分布于全國各個省區(qū)，古文中的“櫟”是一個泛稱，指的就是櫟屬這個家族的成員。從矮灌木到喬木、從常綠的高山櫟類到秋季葉片枯黃脫落的落葉櫟類，形態(tài)多種多樣，中間還有葉片枯而不落的蒙古櫟（Quercus mongolica），有研究者認(rèn)為它反映了櫟屬從常綠的原始類型向落葉的溫帶樹種的進(jìn)化過程[2]。

除了東北的蒙古櫟之外，從華北到華南，櫟屬植物中最為常見、分布最廣的當(dāng)屬麻櫟（Q. acutissima）和栓皮櫟（Q. variabilis）了，秦嶺北坡的栓皮櫟林、華東丘陵的麻櫟林，都是本土極具代表性的次生林。與之相對應(yīng)的是，這兩個樹種也是這些區(qū)域極為重要的造林樹種。因此古“櫟”所指的最有可能就是這兩種櫟了。當(dāng)然，除此之外還有白櫟（Q. fabri）、槲櫟（Q. aliena）、槲樹（Q. dentata）等也很常見的本土櫟類，但在重要性上則遠(yuǎn)不如麻櫟和栓皮櫟。

千百年來，絕大多數(shù)櫟類就這樣生長在丘陵或深山里，“以不材得終其天年”，在中國，人們只是為了燒炭取暖的需要稍加砍伐，并沒有什么其他用處，更不用說園林觀賞了，不像歐洲人對“橡樹”有一種莫名的崇拜。但是“無用之用，斯為大用”，它們在森林生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)價值是無可替代的。到了近現(xiàn)代，情況發(fā)生了巨大的轉(zhuǎn)變，栓皮櫟的樹皮是軟木塞的重要來源，櫟木制地板也成為了冬暖夏涼、腳感舒適的地板之一[3]。除此之外，人們還發(fā)現(xiàn)櫟類樹種中那些株型優(yōu)美、秋季變色（黃或紅）的類型也是很值得觀賞的（圖1）。

于是，蒙古櫟、麻櫟、栓皮櫟、白櫟等樹種相繼出現(xiàn)在公園里。隨后，為了增加造林樹種的多樣性，而更多的則是出于對彩色樹種觀賞的追求，浩浩蕩蕩的櫟類引種行動開始了。其實早在約180年前，在20～21世紀(jì)發(fā)生的大規(guī)模的櫟類引種之前，就已經(jīng)有來自歐洲的櫟類植物在中國落地生根了，它就是原產(chǎn)自法國、意大利等地的夏櫟（Q. robur）（圖2）。

2 早期零星的引種——從歐洲引入中國的櫟類

1841年前后，夏櫟被引進(jìn)新疆伊犁和塔城等地區(qū)。這個時期的櫟類引種多由外國傳教士或商人完成，他們將櫟樹從歐洲帶入國內(nèi)作為觀賞植物或者城市綠化樹種栽植（圖3、4），引種數(shù)量和規(guī)模都有限，甚至有些僅僅是出于他們自身的喜好。目前夏櫟在新疆的伊犁、石河子、昌吉、烏魯木齊等地生長良好，已用于城市綠化栽培[4]。據(jù)《中國植物志》記載，在伊寧霍城有4株高達(dá)20 m的夏櫟古樹，胸徑大者達(dá)78.6 cm，伊寧街道上甚至有1株胸徑已達(dá)1.2 m。

5. 沼生櫟在美國的城市道路中作為行道樹種植

6. 舒瑪櫟的株型美觀

7. 柳葉櫟葉片狹長似柳葉

1904年，德國人將沼生櫟（Q. palustris）（圖5）從歐洲引入到青島中山公園。沼生櫟原產(chǎn)自美洲，由歐洲人將它帶到舊大陸，進(jìn)而引入中國。南京中山植物園和遼寧熊岳樹木園也有零星引種栽培的沼生櫟大樹。在青島，現(xiàn)保留有一株高達(dá)17 m、胸徑達(dá)40 cm的大樹。另外，為滿足當(dāng)時軟木工業(yè)發(fā)展的需要，原產(chǎn)于地中海地區(qū)的歐洲栓皮櫟（Q. suber）也于20世紀(jì)20年代引入中國。17世紀(jì)中葉，英國學(xué)者羅伯特·胡克（Robert Hooke）在顯微鏡下觀察到了軟木的蜂窩結(jié)構(gòu)，并把這種結(jié)構(gòu)命名為“細(xì)胞”，而這個人類第一次觀察到的細(xì)胞，就是歐洲栓皮櫟的軟木死細(xì)胞。

20世紀(jì)60年代，櫟類的引種進(jìn)入了一個新的批量引進(jìn)的階段，而不再是之前依賴于少數(shù)人的零星引種。1956年，為了滿足新時代軟木工業(yè)發(fā)展的需要，相關(guān)育種家從蘇聯(lián)黑海沿岸引入了一批歐洲栓皮櫟種子在各地試種，但氣候條件的巨大差異，大多表現(xiàn)較差，目僅在湖北省仍保留有100多株[5]。

3 現(xiàn)代系統(tǒng)的引種——從美洲引入中國的櫟類

20世紀(jì)末至今，是櫟類引種的高潮期，1985～2001年間，中國科學(xué)院植物研究所植物園從國外引種了大量的櫟類樹種，包括大果櫟（Q. macrocarpa）、水櫟（Q. nigra）、白背櫟（Q. salicina）、美國白櫟（Q. alba）、雙色櫟（Q. bicolor）、土耳其櫟（Q. cerris）、紅槲櫟（Q. rubra）等[6]，這個名單一直都在不斷的加長。其中最主要的兩次大規(guī)模引種都是中國林科院主導(dǎo)的，這也是國內(nèi)較系統(tǒng)地開展國外櫟樹引種研究的肇始。

1997年，中國林科院從美國引進(jìn)10多個櫟屬樹種及不同種源、家系，在北京、江蘇、河南、河北等地進(jìn)行試驗；2001年中國林科院亞林所（杭州富陽）又從美國東南部地區(qū)引進(jìn)了10種櫟樹，這兩次引種均屬于國家“948”項目的工作，分別是“櫟樹種質(zhì)資源與栽培技術(shù)的引進(jìn)”和“耐水濕耐鹽堿優(yōu)良樹種資源引進(jìn)”[7]。其中著名的納塔櫟（Q. texana）、舒瑪櫟（Q. shumardii）（圖6）、柳葉櫟（Q. phellos）（圖7）和弗吉尼亞櫟（Q. virginiana）（圖8、9）就是在這一時期引進(jìn)的。

另外，南京林業(yè)大學(xué)也從北美引種了包括紅槲櫟、柳葉櫟、南方紅櫟（Q. falcata）、水櫟和納塔櫟在內(nèi)的12個樹種38個種源、家系。這一期間的櫟類引種可謂呈爆發(fā)性的增長，從引進(jìn)到種源試驗、到種類篩選、再到品種選育，成果不斷。而隨著我國綠化苗木產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，尤其是對彩葉樹種的熱衷，一些種苗企業(yè)也紛紛從國外大量引進(jìn)櫟樹種子進(jìn)行育苗，掀起了國外櫟類彩葉樹種引種的高潮。

4 優(yōu)良櫟類樹種的篩選

從夏櫟開始，前后引入中國的櫟類樹種不下20種，但并不是所有種類都適合中國的生長環(huán)境，其中適合大面積推廣的就更少了。歐洲栓皮櫟在華中與華東的表現(xiàn)就是一個典型的反面例子。為此，種源試驗與種類篩選就是必不可少的工作了。

8. 弗吉尼亞櫟在公園中種植

9. 弗吉尼亞櫟為常綠樹種，葉邊緣有淺鋸齒

10. 納塔櫟在上海被作為行道樹推廣使用

林業(yè)工作者們經(jīng)過多年的努力，終于優(yōu)選出了5種在長江三角洲地區(qū)有較強適應(yīng)性的北美櫟樹。2007年在蘇南地區(qū)的試驗優(yōu)選出了水櫟、柳葉櫟和納塔櫟，2013年在杭州地區(qū)的試驗則在前三者之外又優(yōu)選出了舒瑪櫟和弗吉尼亞櫟[8]。水櫟、納塔櫟、舒瑪櫟和柳葉櫟可以應(yīng)用于平原地區(qū)生態(tài)景觀林和城鎮(zhèn)園林綠化建設(shè)，而弗吉尼亞櫟在沿海防護(hù)林建設(shè)中具有推廣前景[9]。

在引種的北美櫟樹中，水櫟、柳葉櫟和納塔櫟的造林成活率最高，生長速度最快。其生長量已經(jīng)接近甚至超過了鄉(xiāng)土樹種麻櫟，顯著超過了小葉櫟、栓皮櫟和青岡櫟。其中納塔櫟能耐土壤持續(xù)淹水的條件，對淹水脅迫有很強的自我調(diào)節(jié)與適應(yīng)能力。不僅如此，這三者還是優(yōu)良的速生用材和觀賞樹種，可在長三角地區(qū)的丘陵山區(qū)、平原及低濕灘地用材及生態(tài)景觀造林中推廣應(yīng)用。

目前為止最成功的例子當(dāng)屬納塔櫟，它的葉片淺裂至深裂，葉片的先端急尖，到了秋季葉片變?yōu)榧t棕色至深紅色，極具觀賞價值。在2010年前后，納塔櫟就已經(jīng)慢慢出現(xiàn)在園林設(shè)計者的植物配置名單里，如今在上海、杭州、蘇州、南京等地的大街小巷、公園綠地都有了納塔櫟的身姿（圖10），推廣力度一如當(dāng)年的二球懸鈴木（Platanus×acerifolia）。

5 引種須謹(jǐn)慎

櫟類的引種及推廣工作對促進(jìn)國外優(yōu)良櫟樹在我國城市綠化建設(shè)中的應(yīng)用起到了積極的作用。但在大規(guī)模引種浪潮之下所掩蓋的卻是盲目引種的現(xiàn)象，進(jìn)而在思想上也會出現(xiàn)崇洋媚外的現(xiàn)象。其中最不可取的就是在引種之前不經(jīng)引種試驗測定就盲目引入，甚至從國外疫區(qū)引進(jìn)一些易感病櫟樹品種，這對林業(yè)生產(chǎn)將會帶來重大的生態(tài)隱患和經(jīng)濟損失[10-11]。松材線蟲對中國的馬尾松林所造成的致命打擊仍然歷歷在目。因此，加強櫟樹引種試驗研究，規(guī)避生態(tài)風(fēng)險，是在櫟類引種時急需注意的問題。

納塔櫟在華東地區(qū)的道路及公園綠化中的流行并不是偶然，這是經(jīng)過了多年的努力和累積的成果。除此之外仍然還有很多優(yōu)良的樹種等待著專業(yè)人員去發(fā)掘，不只是對國外櫟類的引進(jìn)，更應(yīng)有對鄉(xiāng)土櫟類樹種的發(fā)掘。