綠潮暴發(fā)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響研究

于洋 孟娜 王建勇 王盡文 劉迎迎 王珍珍

摘要：本調(diào)查于2016年和2017年的5月、8月，對(duì)日照近岸海域滸苔暴發(fā)區(qū)進(jìn)行了4個(gè)航次的浮游動(dòng)物斷面調(diào)查。4個(gè)航次中，2016年和2017年5月航次獲得的種類(lèi)數(shù)要明顯低于同年8月航次，而平均豐度和濕重生物量均高于同年8月航次。造成這種情況的原因可能是調(diào)查海域8月滸苔暴發(fā)結(jié)束，滸苔的消亡過(guò)程會(huì)大量消耗營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量下降，進(jìn)而影響到其他浮游植物和浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)。應(yīng)用PRIMER軟件中的單變量分析得到群落種數(shù)（S）、豐富度（d）、香農(nóng)威納指數(shù)（ShannonWeaner index）（H′）和均勻度（J），從多樣性指數(shù)分析可以看出，5月航次的生物多樣性均劣于同年8月航次。不同年度相同季節(jié)航次中出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種極其相似，而不同季節(jié)航次出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種則大不相同。

關(guān)鍵詞：綠潮;浮游動(dòng)物;豐度;生物量;多樣性;優(yōu)勢(shì)種

中圖分類(lèi)號(hào)：P76文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1005-9857（2019）03-0057-07

Impacts of Green Tide Outbreaks on Zooplankton Community Structure

YU Yang1，2，MENG Na1，2，WANG Jianyong1，2，WANG Jinwen1，2，LIU Yingying1，2，WANG Zhenzhen2

（1Key laboratory of Marine ecological environment and disaster prevention and mitigation in shandong province，Qingdao 266061，China;2Beihai prediction center，State Oceanic Administration，Qingdao 266061，China）

Abstract：In May and August of both 2016 and 2017，four voyages crosssectional surgery of the zooplankton were conducted in coastal waters of Rizhao City，where Enteromorpha outbroke.Among the four voyages，the numbers of types obtained in the voyages in May 2016 and 2017 were significantly lower than the voyages in August of the same year.However，the average abundance and wet weight biomass in May were higher than the August voyage in the same year.The reason was possibly related to the ending of Enteromorpha outbroke in August of the sea area surveyed.The dying process of Enteromorpha consumed a lot of nutrients which led to a decrease in nutrient content in the water and finally affected the growth of other phytoplankton and zooplankton.By using univariate analysis in the PRIMER software，the community species （S），richness （d），ShannonWeaner index （H′） and evenness （J） were obtained.It could be concluded from the analysis of diversity indexes that the biodiversity of the May voyage was inferior to the August voyage.The dominant species appearing in the same season voyages of different years were very similar，while the dominant species appearing of different season voyages were quite different.

Key words：Green tide，Zooplankton，Abundance，Biomass，Diversity，Dominant species

0引言

浮游動(dòng)物（Zooplankton）指生活在自由水域，自主游動(dòng)能力較弱，主要靠隨波漂流運(yùn)動(dòng)的小型動(dòng)物[1]。海洋浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中連接海洋浮游植物和游泳動(dòng)物的中間環(huán)節(jié)，它的種類(lèi)組成及豐度的變化會(huì)直接影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的效率。

近10年來(lái)，在日照近岸海域暴發(fā)的綠潮主要是由于滸苔暴發(fā)性增殖引起的，滸苔的暴發(fā)會(huì)引起與其他海洋植物的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，從而影響海洋中的其他浮游植物;滸苔在消亡過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生并釋放大量化學(xué)物質(zhì)，從而改變所在水域的理化環(huán)境，進(jìn)而對(duì)其他的海洋生物產(chǎn)生影響。有研究表明，滸苔的暴發(fā)會(huì)降低海水透明度，導(dǎo)致水體缺氧，破壞海洋生物所生存的環(huán)境，改變?cè)摵Ｓ蛏锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)，造成生物多樣性的下降[2]。

2007年6月在我國(guó)黃海北部海域首次發(fā)現(xiàn)了大規(guī)模的綠潮[3]。2008年，大面積滸苔再次在該海域暴發(fā)，并對(duì)日照近岸海域產(chǎn)生較大影響。截至2017年8月，滸苔已在日照近岸海域連續(xù)暴發(fā)10年，每年5月底或6月初滸苔綠潮開(kāi)始在山東日照至青島沿海登陸，至8月完全消亡。

本研究對(duì)日照近岸海域滸苔暴發(fā)海域進(jìn)行了4個(gè)航次的浮游動(dòng)物斷面調(diào)查，研究該海區(qū)浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)量、豐度、生物量、優(yōu)勢(shì)種以及群落結(jié)構(gòu)，探討滸苔暴發(fā)前后該海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化情況，以及對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生的生態(tài)影響。

1材料與方法

11調(diào)查海區(qū)與站位布設(shè)

本次調(diào)查在2016年、2017年5月滸苔暴發(fā)之前和2016年、2017年8月滸苔暴發(fā)之后，分別對(duì)日照近岸海域滸苔暴發(fā)區(qū)進(jìn)行了4個(gè)航次的浮游動(dòng)物斷面調(diào)查。共設(shè)置了9個(gè)調(diào)查站位，調(diào)查海區(qū)及站位如圖1所示。

12樣品采集、處理方法及數(shù)據(jù)收集

本次調(diào)查浮游動(dòng)物樣品的采集、保存以及分析依據(jù)《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測(cè)》（GB 173787—2007）進(jìn)行。樣品用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集，所獲得樣品立即用福爾馬林溶液固定保存（終濃度為5%）。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行種類(lèi)鑒定、計(jì)數(shù)和生物量計(jì)算[4]。

13分析方法

131豐度

浮游動(dòng)物各種類(lèi)豐度（abundance），用每立方米海水水體中的個(gè)體數(shù)（個(gè)m3）表示。

2浮游動(dòng)物種類(lèi)組成、豐度和生物量分布

21浮游動(dòng)物種類(lèi)組成

2016年5月航次，調(diào)查海域共獲浮游動(dòng)物24種，其中節(jié)肢動(dòng)物10種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的417%;浮游幼蟲(chóng)7種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的292%;腔腸動(dòng)物和毛顎動(dòng)物各2種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的83%;尾索動(dòng)物、仔魚(yú)和魚(yú)卵各1種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的42%。2016年8月航次，調(diào)查海域共獲浮游動(dòng)物36種，其中浮游幼蟲(chóng)14種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的389%;節(jié)肢動(dòng)物10種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的278%;腔腸動(dòng)物9種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的250%;頭索動(dòng)物、毛顎動(dòng)物和魚(yú)卵各1種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的28%。

2017年5月航次，調(diào)查海域共獲浮游動(dòng)物22種，其中節(jié)肢動(dòng)物12種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的545%;浮游幼蟲(chóng)6種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的273%;被囊動(dòng)物和毛顎動(dòng)物各1種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的45%;仔魚(yú)和魚(yú)卵各1種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的45%。2017年8月航次，調(diào)查海域共獲浮游動(dòng)物43種，其中浮游幼蟲(chóng)16種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的372%;節(jié)肢動(dòng)物14種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的326%;腔腸動(dòng)物9種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的209%;被囊動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、魚(yú)卵和仔魚(yú)各1種，各占浮游動(dòng)物總種數(shù)的23%。

兩個(gè)年度的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在調(diào)查海域5月航次獲得的種類(lèi)數(shù)要明顯低于同年8月航次獲得的種類(lèi)數(shù)，這與左濤[11]和王云龍等[12]所得出的黃海海區(qū)浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)在夏季和秋季會(huì)相對(duì)較多，冬季和春季相對(duì)較少的結(jié)論相一致。

22浮游動(dòng)物密度分布

2016年5月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度波動(dòng)范圍為1 324～10 750個(gè)m3，平均為4 290個(gè)m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R8站;2016年8月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度波動(dòng)范圍為60～4 138個(gè)m3，平均為1 484個(gè)m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R8站;2017年5月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度波動(dòng)范圍為2 071～24 667個(gè)m3，平均為9 819個(gè)m3，最高值出現(xiàn)在R9站，最低值出現(xiàn)在R8站;2017年8月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度波動(dòng)范圍為41～12 188個(gè)m3，平均為3 843個(gè)m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R4站（圖2）。

在兩個(gè)年度4個(gè)航次的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，調(diào)查海域5月航次的浮游動(dòng)物平均豐度均明顯高于當(dāng)年8月航次的平均豐度，這與左濤對(duì)黃海和東海浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)研究中指出的春季浮游動(dòng)物豐度的高值區(qū)多出現(xiàn)在近岸，山東沿岸水域就存在一個(gè)高值區(qū)[11]的結(jié)論相一致。造成這種狀況的原因，應(yīng)該與該海域8月處于滸苔暴發(fā)末期，滸苔開(kāi)始下沉腐爛、分解，產(chǎn)生次生的有毒產(chǎn)物，使環(huán)境中的物理、化學(xué)以及生物因子發(fā)生劇烈的變化[13-15]有關(guān)，這種環(huán)境的變化會(huì)在一段時(shí)間內(nèi)對(duì)浮游動(dòng)物的豐度產(chǎn)生影響。

23浮游動(dòng)物生物量分布

2016年5月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物濕重生物量的變動(dòng)范圍為1001～19727 gm3，平均值為8318 gm3。最高值出現(xiàn)在R6站，最低值出現(xiàn)在R1站。2016年8月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物濕重生物量的變動(dòng)范圍為013～1147 gm3，平均值為442 gm3。最高值出現(xiàn)在R4站，最低值出現(xiàn)在R8站。2016年5月航次浮游動(dòng)物濕重生物量平均值高于2016年8月航次。

2017年5月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物濕重生物量的變動(dòng)范圍為0078～2062 gm3，平均值為0451 gm3。最高值出現(xiàn)在R9站，最低值出現(xiàn)在R7站。2017年8月航次，調(diào)查海域浮游動(dòng)物濕重生物量的變動(dòng)范圍為0035～0582 gm3，平均值為0156gm3。最高值出現(xiàn)在R2站，最低值出現(xiàn)在R8站。2017年5月航次浮游動(dòng)物濕重生物量平均值高于2017年8月航次。

3浮游動(dòng)物多樣性和優(yōu)勢(shì)種分析

31多樣性分析

4個(gè)航次各站位的種數(shù)S、豐富度d、香農(nóng)威納指數(shù)H′和均勻度J詳見(jiàn)表2至表5。

2016年5月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動(dòng)物群落d的變動(dòng)范圍為046～085，平均值為065;H′的變動(dòng)范圍為065～125，平均值為098;J的變動(dòng)范圍為023～043，平均值為032;Dv介于015～052之間，平均值為03。2016年8月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動(dòng)物群落d的變動(dòng)范圍為034～141，平均值為100;H′的變動(dòng)范圍為023～202，平均值為111;J的變動(dòng)范圍為007～060，平均值為032;Dv介于002～121之間，平均值為05。

從浮游動(dòng)物生物多樣性閾值Dv來(lái)判斷，2016年5月航次的所有站位多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)均為Ⅰ級(jí);2016年8月航次的3個(gè)站位出現(xiàn)了多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)為Ⅱ級(jí)的情況，分別是R3站、R6站和R7站;其他站位多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)均為Ⅰ級(jí)。2016年5月航次所有站位多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)較差是由某種浮游動(dòng)物在各個(gè)站位中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)造成的，所有站位中優(yōu)勢(shì)種的豐度優(yōu)勢(shì)十分顯著。除R3站外，其他站位中雙毛紡錘水蚤（Acartia bipinnata）占各個(gè)站位總豐度的比例在433%～906%之間;R3站中小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）占站位豐度的比例為778 %。2016年8月航次的多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)也為Ⅰ級(jí)，多樣性閾值Dv平均值略?xún)?yōu)于5月航次，各種生物多樣性指數(shù)均優(yōu)于同年5月航次。

2017年5月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動(dòng)物群落d的變動(dòng)范圍為051～096，平均值為072;H′的變動(dòng)范圍為067～273，平均值為154;J的變動(dòng)范圍為019～076，平均值為046;Dv介于013～207之間，平均值為08。2017年8月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動(dòng)物群落d的變動(dòng)范圍為066～206，平均值為104;H′的變動(dòng)范圍為037～308，平均值為224;J的變動(dòng)范圍為011～086，平均值為064;Dv介于004～265之間，平均值為16。

從浮游動(dòng)物生物多樣性閾值Dv來(lái)判斷，2017年5月航次的多樣性閾值Dv平均值為08，多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)為Ⅱ級(jí);2017年8月航次的多樣性閾值Dv平均值為16，多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)為Ⅲ級(jí)。2017年8月航次的多樣性評(píng)價(jià)等級(jí)明顯優(yōu)于5月航次，各種生物多樣性指數(shù)平均值均優(yōu)于同年5月航次。

2016年和2017年8月航次的生物多樣性均優(yōu)于同年5月航次，這與歷年來(lái)的歷史調(diào)查資料所得出的調(diào)查海域浮游動(dòng)物生物多樣性夏、秋季節(jié)優(yōu)于冬、春季節(jié)的結(jié)論相一致。2017年兩個(gè)航次的多樣性指數(shù)平均值均明顯優(yōu)于2016年同期航次，原因應(yīng)該與2017年調(diào)查海域所受滸苔綠潮影響程度較2016年有所減小有關(guān)。

32浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分析

調(diào)查海域各航次浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種詳見(jiàn)表6。

雙毛紡錘水蚤在2016年5月航次成為優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0626，其總豐度值達(dá)到27 208個(gè)m3 ，各站平均豐度為3 023個(gè)m3 ，占浮游動(dòng)物總豐度的705%;瓣鰓類(lèi)幼體在2016年8月航次中成為優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0507，其總豐度值6 764個(gè)m3 ，各站平均豐度為752個(gè)m3 ，占浮游動(dòng)物總豐度的507%。雙毛紡錘水蚤在2017年5月航次成為優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0761，其總豐度值達(dá)到67 208個(gè)m3 ，各站平均豐度為7 468個(gè)m3 ，占浮游動(dòng)物總豐度的761%;小擬哲水蚤在2017年8月航次中成為優(yōu)勢(shì)度最大的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0304，其總豐度值10 524個(gè)m3 ，各站平均豐度為1 169個(gè)m3 ，占浮游動(dòng)物總豐度的304%。

通過(guò)表6可以看出，5月航次的2次調(diào)查結(jié)果中，雙毛紡錘水蚤都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而且優(yōu)勢(shì)度明顯高于其他優(yōu)勢(shì)種。8月航次的2次調(diào)查結(jié)果中，優(yōu)勢(shì)種開(kāi)始出現(xiàn)瓣鰓類(lèi)幼體等浮游幼蟲(chóng)，這與調(diào)查海域所在緯度有直接關(guān)系，調(diào)查海域所在緯度5月為春季，8月為夏季。在調(diào)查海域，5月為大量魚(yú)卵和仔稚魚(yú)出現(xiàn)的季節(jié)，8月為大量海洋生物幼蟲(chóng)出現(xiàn)的季節(jié)。這樣的監(jiān)測(cè)結(jié)果與所調(diào)查海域的海洋生物生活史情況相吻合。

4生物群落劃分

根據(jù)調(diào)查海域調(diào)查站位的物種組成，使用Cluster聚類(lèi)分析分別對(duì)4個(gè)航次9個(gè)采樣站位所有浮游動(dòng)物進(jìn)行群落劃分（圖3至圖6）。通過(guò)群落聚類(lèi)分析可以看出，在40%的相似性處可將2016年5月航次各站位分為3個(gè)組群：組群Ⅰ為R3站位，組群Ⅱ?yàn)镽6、R7、R8和R9站位，組群Ⅲ為R1、R2、R4和R5站位;在40%的相似性處可將2016年8月航次各站位分為4個(gè)組群：組群Ⅰ為R8和R9站位，組群Ⅱ?yàn)镽1站位，組群Ⅲ為R4站位，組群Ⅳ為R2、R5、R7、R3和R6站位;在40%的相似性處可將2017年5月航次各站位分為2個(gè)組群：組群Ⅰ為R9、R2、R5、R4、R1和R7站位，組群Ⅱ?yàn)镽3、R6和R8站位;在40%的相似性處可將2017年8月航次各站位分為4個(gè)組群：組群Ⅰ為R4站位，組群Ⅱ?yàn)镽7、R6、R8、R3、R5和R9站位，組群Ⅲ為R1站位，組群Ⅴ為R2站位。

5結(jié)論

從調(diào)查海域浮游動(dòng)物種類(lèi)組成來(lái)看，5月航次的種類(lèi)數(shù)均明顯少于8月航次調(diào)查獲得的種類(lèi)數(shù)，主要是由于8月航次調(diào)查正值夏季，調(diào)查海域中冷水團(tuán)的存在使得環(huán)境因子（溫度、鹽度）的水平分布和垂直分布不均勻，并且8月正值調(diào)查區(qū)域的雨季，沿岸徑流的增加帶來(lái)大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，有利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)，因此8月航次調(diào)查的浮游動(dòng)物的種類(lèi)比5月航次更加豐富。4個(gè)調(diào)查航次所獲得的浮游動(dòng)物中節(jié)肢動(dòng)物和浮游幼蟲(chóng)占有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，兩個(gè)類(lèi)群共占各航次總種類(lèi)數(shù)的667%以上，5月航次的種類(lèi)中均以節(jié)肢動(dòng)物為主，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的417%以上，8月航次的種類(lèi)中均以浮游幼蟲(chóng)為主，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的372%以上。

從調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度和濕重生物量分析來(lái)看，5月航次的平均豐度均高于同年度8月航次的平均豐度。5月航次的平均濕重生物量均高于同年度8月航次的平均濕重生物量。造成這種情況的原因可能是調(diào)查海域8月正值滸苔暴發(fā)結(jié)束，滸苔暴發(fā)后滸苔的消亡過(guò)程會(huì)大量消耗營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量下降[16]，進(jìn)而影響到其他浮游植物和浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)，尤其是在這一時(shí)間段內(nèi)對(duì)其豐度影響較為明顯。

從浮游動(dòng)物生物多樣性閾值Dv來(lái)判斷，兩個(gè)調(diào)查年度8月航次的生物多樣性指數(shù)均優(yōu)于5月航次。這與歷年來(lái)的歷史調(diào)查資料所得出的調(diào)查結(jié)論相一致。

本次調(diào)查中，5月航次出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種均為橈足類(lèi)，主要有雙毛紡錘水蚤、小擬哲水蚤、中華哲水蚤和腹針胸刺水蚤;8航次出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種主要有瓣鰓類(lèi)幼體、小擬哲水蚤、藪枝螅水母、肥胖三角溞、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、橈足類(lèi)幼體和近緣大眼劍水蚤。由于季節(jié)差別，不同季節(jié)航次中出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種存在較大差異。

通過(guò)群落聚類(lèi)分析可以看出，在40%的相似性處，可將2016年5月航次各站位分為3個(gè)組群;可將2017年5月航次各站位分為2個(gè)組群;可將2016年8月航次各站位分為4個(gè)組群;可將2017年8月航次各站位分為4個(gè)組群。

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