植物對(duì)硒的吸收利用及主要農(nóng)作物硒生物強(qiáng)化研究進(jìn)展

李秀啟　尹國(guó)紅　郝浩浩　賈寶華　牛小沛

摘要：從硒對(duì)植物的作用、植物對(duì)硒的吸收利用、硒肥的應(yīng)用效果、主要農(nóng)作物硒生物強(qiáng)化等方面綜述了國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：硒;植物;吸收;作物硒強(qiáng)化

中圖分類號(hào)：S14-3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2019）04-0065-07

Abstract：In this paper， the research progress of selenium on plants， its absorption and utilization， the application effect of selenium fertilizer and the biological enhancement of selenium in main crops were reviewed. Finally，the future research directions were prospected.

Key words：Selenium;Plant;uptake;Se-biofortification of crops

硒位于氧族非金屬元素硫和金屬元素碲之間[1 ]，全世界土壤中硒含量為0.01～2.00 mg/kg，平均值0.40 mg/kg[2 ]，我國(guó)土壤中硒含量背景值為0.21 mg/kg[3 ]。食物補(bǔ)硒是日常生活中最普遍和重要的手段，人們通過(guò)食物攝取硒的數(shù)量與食用農(nóng)作物的硒的含量和硒存在形式關(guān)系密切[4 ]，植物對(duì)硒的吸收轉(zhuǎn)化能力與植物本身向可食部分的轉(zhuǎn)移富集能力決定了植物的富硒效果[5 ]。伴隨著人們對(duì)硒生理作用認(rèn)知的加深，農(nóng)作物富硒的研究也越來(lái)越深入?？茖W(xué)研究確認(rèn)了硒元素是生物活動(dòng)的必須微量元素之一，雖然尚不能確定硒是否為植物的必須營(yíng)養(yǎng)元素[6 ]，但可以確定的是，硒元素有助于促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高其抗氧化能力、抵制由內(nèi)部因素和外部脅迫對(duì)植物引起的氧化損傷[7 - 8 ]。我們分析總結(jié)了植物對(duì)硒的吸收利用概況及主要農(nóng)作物硒生物強(qiáng)化技術(shù)研究進(jìn)展，以期為富硒功能農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供參考。

1? ?硒對(duì)植物的作用

近年來(lái)，科學(xué)家在硒元素提高植物抗逆性、抗氧化、拮抗重金屬污染和促進(jìn)植物生長(zhǎng)代謝等方面進(jìn)作用進(jìn)行了大量研究。

1.1? ?硒對(duì)植物生長(zhǎng)代謝的影響

適量或較低水平的硒對(duì)植物生長(zhǎng)有刺激效應(yīng)[9 ]。小白菜營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)施硒時(shí)，當(dāng)硒濃度≤1.0 mg/L時(shí)，對(duì)小白菜生長(zhǎng)有促進(jìn)的作用;當(dāng)硒濃度≥2.5 mg/L時(shí)，則抑制了小白菜生長(zhǎng)[10 ]。王玉等[11 - 12 ]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中添加適量外源硒，常夏石竹的突變體生物生長(zhǎng)量顯著提高，促進(jìn)生長(zhǎng)的作用較為明顯。唐巧玉等[13 ]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，硒的濃度在0～1.0 mg/kg時(shí)，盆栽大豆植株高、根系活力隨著硒濃度的增加而增加;當(dāng)硒濃度增大到20.0 mg/kg以上時(shí)，大豆植株高、根系活力反而有所降低，表現(xiàn)出一定的生長(zhǎng)抑制作用。氨基酸硒噴施葡萄植株，可顯著改善葉片質(zhì)量，增加葉厚度和提高枝條成熟度等[14 ]。大量的試驗(yàn)數(shù)據(jù)證實(shí)，適宜濃度的硒對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育有較為明顯促進(jìn)作用。

適量硒能提高植物的光合作用，主要通過(guò)促進(jìn)植物葉綠素的合成代謝，增加植物葉片中葉綠素的積累來(lái)實(shí)現(xiàn)。生菜盆栽試驗(yàn)時(shí)，葉面噴施0～4.0 mg/L濃度的硒，葉片中葉綠素含量與硒的濃度正相關(guān)[15 ]。硒提高不同植物的葉綠素含量的效果有一定差異，對(duì)胡蘿卜葉綠素合成有利的硒濃度是低于10.0 mg/kg[16 ]，對(duì)辣椒葉綠素合成有利的硒濃度是低于0.9 mg/kg[17 ]。硒還能提高植物光合效率，這在大豆、番茄等作物的試驗(yàn)中均得到了驗(yàn)證[18 - 19 ]。早稻分蘗期開(kāi)始施硒，劍葉氣孔CO2通量增加、氣孔阻力降低、凈光合速率顯著高于對(duì)照[20 ]。此外，吳永堯等[21 ]的研究還發(fā)現(xiàn)，硒可能參與了植物內(nèi)的能量代謝，適量硒顯著促進(jìn)了水稻葉綠體電子傳遞速率，同時(shí)線粒體的呼吸速率和氧化磷酸化效率都有明顯提高，線粒體活性顯著增強(qiáng)。

1.2? ?硒對(duì)植物抗逆性的影響

植物體內(nèi)SOD、POD、CAT等酶促清除系統(tǒng)與AsA、GSH等非酶促清除系統(tǒng)是植物細(xì)胞抵抗自由基重要的抗氧化防御系統(tǒng)。硒元素享有活性氧垃圾“清道夫”的美譽(yù)，能直接參與清除植物體內(nèi)過(guò)量活性氧。硒元素在生物體內(nèi)的酶促系統(tǒng)和非酶防御系統(tǒng)中均起著極為關(guān)鍵的抗氧化作用，從而提高植物免疫能力，增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抵抗能力[22 - 23 ]。多數(shù)植物體內(nèi)脯氨酸積累可能是植物受到外界脅迫的一種信號(hào)，試驗(yàn)證實(shí)脯氨酸的積累水平可以作為評(píng)價(jià)植物抵抗逆境脅迫的重要指標(biāo)之一[24 - 25 ]。郭孝等[26 ]研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿施用硒肥能較顯著地促進(jìn)葉片內(nèi)游離脯氨酸的積累。

硒在提高植物的抗逆性方面還可以有效拮抗重金屬，緩解逆境脅迫傷害[27 ]。劉燕 等[28 ]的試驗(yàn)表明，濃度較低的硒處理能促進(jìn)鎘元素脅迫下油菜的生長(zhǎng)和各種生理活性的提高，硒和鎘表現(xiàn)為拮抗作用?；葜? ? ?梅等[29 ]在對(duì)干旱條件下的葡萄幼苗施硒的試驗(yàn)結(jié)果顯示，葡萄葉片葉綠素分解速度因?yàn)槭┯梦玫骄徑?，提高了脯氨酸含量和可溶性糖含量，同時(shí)還可調(diào)節(jié)CAT、SOD、POD和GSH-Px酶活性，降低MDA含量，對(duì)葡萄幼苗光合作用的抑制明顯減輕。

1.3? ?過(guò)量硒對(duì)植物的毒害作用

過(guò)量硒會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，表現(xiàn)在植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，較為嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)植株葉片的枯萎和脫落、植株矮小等受毒害癥狀[30 - 31 ]。過(guò)量硒進(jìn)入植物組織內(nèi)取代部分酶的巰基（-SH），硫代謝受到干擾，擾亂植物體內(nèi)酶的生理功能，影響植物細(xì)胞的正常生理生化反應(yīng)，植物正常的生理代謝出現(xiàn)失衡，表現(xiàn)出現(xiàn)一定的毒害癥? ? ?狀[32 ];也可能是硒進(jìn)入植物組織內(nèi)以硒代蛋氨酸（Se-Met）或者硒代半胱氨酸（Se-Cys）的形式轉(zhuǎn)化，而這種硒代氨基酸可以使蛋白質(zhì)正常的功能和空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致酶的活性喪失，表現(xiàn)出硒毒害的癥狀[31 ]。

2? ?植物對(duì)硒的吸收利用

植物對(duì)硒的吸收是一個(gè)主動(dòng)的過(guò)程。植物吸收的硒主要有兩個(gè)途徑，一是土壤中的硒，二是大氣中的硒。植物對(duì)硒的吸收能力差異較大，主要包括硒積聚植物和硒非積聚植物。硒積聚植物常被稱為“硒指示植物”，包括兩類，一是原生硒積聚植物，如黃芪屬植物，含硒量常超過(guò)1 000.0 mg/kg;二是次生硒積聚植物，如紫苑屬植物，硒含量一般在每公斤幾百毫克之下。農(nóng)作物多數(shù)是硒非積聚植物，硒的含量不超過(guò)30.0 mg/kg，其中對(duì)硒的積聚能力最強(qiáng)是十字花科植物，其次是豆科，谷類最低，谷類中小麥對(duì)硒的積聚能力最強(qiáng)[27 ]。

硒酸鹽、亞硒酸鹽或有機(jī)硒是植物吸收硒主要形式。硒酸鹽被植物吸收后，輸送過(guò)程中硒的價(jià)態(tài)沒(méi)有發(fā)生改變，運(yùn)輸?shù)饺~片后被還原為+4價(jià)和轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒的化合物，最后分配到植物的其他器官和組織中;植物吸收亞硒酸鹽后，硒在根系中被轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒化合物，轉(zhuǎn)化的有機(jī)硒化合物大多數(shù)保留在根部，少部分被運(yùn)轉(zhuǎn)到植物的地上部[33 - 34 ]。色譜法和75Se示蹤法試驗(yàn)證實(shí)，植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移的硒是硒酸根形態(tài)[35 ]。付冬冬等[36 ]對(duì)小白菜的試驗(yàn)結(jié)果表明，Se6+處理中小白菜地上部硒含量較多，而Se4+處理試驗(yàn)結(jié)果則相反，硒從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜勘憩F(xiàn)為Se6+處理大于Se4+處理。

同一植物不同器官吸收硒的能力不同。施和平等[37 ]的試驗(yàn)結(jié)果表明，硒在番茄植株各部分含量由小到大為花、果、莖、葉、根，對(duì)甜菜、大麥、番茄等作物研究表明，作物可食用部分吸收硒的能力低于非食用部位[38 - 39 ]。

3? ?硒肥的應(yīng)用效果

近年來(lái)，隨著“隱性饑餓”問(wèn)題的出現(xiàn)，功能農(nóng)業(yè)的概念逐漸被認(rèn)可，人們對(duì)硒的認(rèn)識(shí)不斷深入，富硒食品漸漸出現(xiàn)在人們的視野，硒肥開(kāi)始應(yīng)用在各種各樣的蔬菜、水果及糧食作物上[40 - 42 ]。富含硒酸鹽的尿素顆粒在水稻上被證明是一種高效的生物強(qiáng)化硒 肥[43 ]。Wang YD等[44 ]通過(guò)葉面噴施亞硒酸鹽的方式，使得水稻籽粒中硒含量提高了51倍。Broadley等[45 ]給小麥?zhǔn)┯靡后w硒酸鹽肥料或顆粒狀硒肥，小麥籽粒中的硒含量增加10倍，研究還表明小麥硒含量與硒肥施加量呈線性相關(guān)。Wang JW等[46 ]的研究顯示，通過(guò)土壤施用和葉面噴施的方式補(bǔ)施硒肥均能夠顯著提高玉米籽粒中硒的含量。關(guān)于硒肥的研究大多集中在硒肥的應(yīng)用技術(shù)、硒肥的應(yīng)用比率和數(shù)量對(duì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)及硒含量的影響等方面[47 - 52 ]。

4  ?主要農(nóng)作物硒生物強(qiáng)化

通過(guò)硒肥的施用來(lái)提高主要糧食作物硒含量水平是改善人體硒營(yíng)養(yǎng)狀況的主要有效途徑，因而水稻和小麥硒含量水平對(duì)人體健康至關(guān)重要，葉面噴施、根部施肥和種子包衣是目前對(duì)農(nóng)作物進(jìn)行硒營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的主要形式[41 ]。在全世界范困內(nèi)小麥和水稻籽粒中的硒含量分別是15（北歐）～750（北美）μg/kg和8（中國(guó)克山病區(qū)）～190（北美）μg/kg[53 - 54 ]。大量的生物強(qiáng)化研究結(jié)果表明，小麥累積硒的能力和生物強(qiáng)化的效率在多數(shù)情況下均高于其他谷類作物，例如水稻、玉米、大麥和燕麥等[53， 55 - 56 ]。同時(shí)，糧食作物不同品種間對(duì)硒的吸收利用差異顯著[57 - 58 ]，所以通過(guò)新品種的選育來(lái)提高人體硒營(yíng)養(yǎng)水平也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。對(duì)小麥硒生物強(qiáng)化效果的試驗(yàn)表明，葉面噴施硒營(yíng)養(yǎng)液能明顯提高小麥籽粒的硒含量，硒含量增幅達(dá)90.4%～273.9%，并在一定程度上提高小麥產(chǎn)量，產(chǎn)量增幅達(dá)0.9%～5.5%[59 ]，能顯著提高不同小麥品種籽粒的硒含量[60 ]，硒生物強(qiáng)化時(shí)期應(yīng)選擇在小麥孕穗期和灌漿期[61 ]。

硒化物屬于生物不穩(wěn)定物質(zhì)，加工過(guò)程會(huì)造成硒的轉(zhuǎn)化和損失[62 ]。富硒果蔬逐漸成為人們各種營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的新寵，鮮食富硒果蔬更是具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。施用硒肥能夠明顯提高果蔬的硒含量。對(duì)蘋果、葡萄、櫻桃、梨及番茄等果蔬富硒效果的研究表明，進(jìn)行外源硒生物強(qiáng)化后，果實(shí)的硒含量顯著提高，強(qiáng)化后的富硒果蔬均能達(dá)到相關(guān)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[63 - 66 ]。

5? ?展望

硒在全球的分布具有嚴(yán)重的不均衡性，我國(guó)多數(shù)居民硒日均攝入量沒(méi)有達(dá)到《中國(guó)居民膳食指南》推薦的適宜攝入量，所以通過(guò)農(nóng)產(chǎn)品補(bǔ)硒將會(huì)越來(lái)越廣泛。當(dāng)前，有關(guān)硒的植物代謝規(guī)律雖然有了大量的結(jié)論，但長(zhǎng)遠(yuǎn)考慮還要進(jìn)一步強(qiáng)化研究不同植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)化、積累和利用規(guī)律。植物從根部對(duì)外源硒的吸收轉(zhuǎn)化決定了作物的富硒效果[67 ]，因此目前急需建立土壤有效硒評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)體系，明確硒在土壤中的形態(tài)轉(zhuǎn)化機(jī)理和提出提高土壤有效硒的技術(shù)措施。為了使作物達(dá)到更優(yōu)質(zhì)的硒強(qiáng)化效果，安全高效的硒肥及其配套應(yīng)用技術(shù)開(kāi)發(fā)、專用品種篩選、硒代謝調(diào)控等方面還都值得進(jìn)一步探究。

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（本文責(zé)編：陳? ? 偉）