閩江口秋茄凋落葉分解碳氮磷元素動態(tài)特征與水解酶活性

張雨雪,胡偉芳,羅 敏,仝 川1,2,3,,黃佳芳1,2,3,,*

1 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 3 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州 350007 4 福建師范大學(xué)亞熱帶濕地研究中心,福州 350007 5 國家林業(yè)和草原局福建閩江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，福州 350007

紅樹林是高生物量的生態(tài)系統(tǒng),具有高初級生產(chǎn)力和固碳能力[1]。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)固定的碳主要集中在其根部與土壤,而凋落物的分解是其土壤固碳的一個重要環(huán)節(jié)[2- 3]。凋落物分解也是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程,能夠促使元素從落葉轉(zhuǎn)移到土壤[4],并為植物自身的生長發(fā)育所利用,因此,凋落物分解成為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)研究的一個重要方面[5- 8]。植物碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量是衡量生態(tài)系統(tǒng)過程的重要元素指標(biāo),其含量及化學(xué)計量比變化可以反映濕地元素交換過程和植物群落的生態(tài)功能,紅樹林凋落物分解過程中的C、N、P含量及其化學(xué)計量特征已成為當(dāng)前研究的熱點[9-11]。

凋落物酶主要來源于土壤微生物的活動、植物根系分泌物和動植物殘體腐解過程,可作為土壤微生物活性的敏感指示物[12]。酶活性對凋落物的分解起著重要作用,國內(nèi)外對凋落物分解過程中的酶活性進(jìn)行了大量研究,有研究表明纖維素水解酶活性存在明顯的季節(jié)性差異,隨著分解過程的進(jìn)行而發(fā)生變化,與凋落物中纖維素含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[13-14],在分解前期,纖維素酶活性顯著高于分解后期[15],凋落物含水率和溶解性有機(jī)碳含量也對水解酶活性有顯著影響[16-17]。此外,生物聚合物的酶促降解往往是在幾類酶的協(xié)同相互作用下進(jìn)行的,然而,生態(tài)學(xué)通常僅研究催化生成C、N和P產(chǎn)物末端反應(yīng)的酶的活性[18],對于酶活性與C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征動態(tài)變化的關(guān)系需要更深入的研究。Luo等[19]通過模擬無機(jī)氮增加探究對紅樹林沉積物酸性磷酸酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性的影響,研究發(fā)現(xiàn)隨著無機(jī)氮含量的增加,酸性磷酸酶的活性有所增強(qiáng),β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶的活性降低。國內(nèi)外對于紅樹林濕地凋落物分解過程中酶活性與C、N、P含量關(guān)系的研究較少[19-20],有關(guān)紅樹林凋落物分解過程中的凋落物酶活性及C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征的影響機(jī)制尚不清楚,紅樹林凋落物分解過程中的凋落物酶活性變化與C、N、P含量及其化學(xué)計量特征的相互關(guān)系都是值得探討的問題。

凋落物在原位環(huán)境(主場)中要比在其他生境(客場)中分解的快[21-24],這一現(xiàn)象即凋落物分解的“主場效應(yīng)”,已有學(xué)者在陸地森林、潮間帶鹽沼等生態(tài)系統(tǒng)對該環(huán)節(jié)進(jìn)行了深入的研究[25-28]。外來物種的生物入侵會改變濕地生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解動態(tài)[29-30],其次入侵物種在一定程度上使當(dāng)?shù)氐蚵湮锓纸鈺艿健爸鲌鲂?yīng)”(HFA)和“客場效應(yīng)”的影響,但目前針對紅樹林濕地這方面的研究較少[31-33]?；セ撞?SpartinaalternifloraLoisel.)是廣泛分布于我國濱海濕地的入侵種[34],在熱帶、亞熱帶地區(qū)大量入侵紅樹林濕地[35],這形成了紅樹林凋落物分解的“客場”環(huán)境,值得開展相關(guān)研究探討其對紅樹林凋落物分解的影響。

本研究以閩江口粗蘆島秋茄(Kandeliaobovata)紅樹林為研究對象,重點對比分析秋茄凋落物原位分解(主場)及其在毗鄰紅樹林的互花米草濕地(客場)分解過程中,凋落葉C、N、P含量和凋落物層β-葡萄糖苷酶(β- 1,4-glucosidase)(βG)、纖維素水解酶(Cellobiohydrolase)(CBH)、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(β- 1,4-N-acetylglucosaminidase)(NAG)和酸性磷酸酶(Acid phosphatase)(AP)四種水解酶活性的動態(tài)特征。以期深入了解紅樹林凋落物分解進(jìn)程中質(zhì)量變化及養(yǎng)分可利用狀態(tài),并揭示互花米草入侵形成的客場環(huán)境對紅樹林凋落物分解營養(yǎng)元素動態(tài)變化及其酶活性的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省連江縣粗蘆島塘下村附近的人工種植20年樹齡秋茄林(119°38′02″E,26°08′27″N)(圖1),平均海拔4 m。位于閩江河口北岸,年平均氣溫19.7℃,年平均降水量1346 mm,屬于典型半日潮潮汐[36],由岸向海的方向依次分布著秋茄和外來入侵物種互花米草,兩種群落均平行于岸線呈帶狀分布,群落內(nèi)均為單一物種,為實驗的主客場研究條件提供了天然場地,秋茄群落平均株高為(3.8±1.5) m,胸徑(3.7±0.1) cm,冠幅為(0.9±0.1) m,群落密度約23500株/hm2。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of the study area

1.2 實驗設(shè)計

在秋茄占絕對優(yōu)勢的樣地(主場生境)的內(nèi)部選取3個與堤壩平行的凋落物分解袋投放樣點(A、B和C),A-B-C三者連線與堤壩平行,為防止人為踩踏,每個采樣點布設(shè)10 m×10 m的樣方并用尼龍繩對邊界進(jìn)行圍隔,樣方邊界間隔1 m依次排開,每個樣方中心位置設(shè)置1個固定樁,即每個固定樁依次間隔為11 m,投放樣品時將分解袋系于固定樁底部,防止遺失。為避開秋茄林與互花米草樣地之間的過渡地帶,在距離秋茄群落帶邊緣約10 m的距離,互花米草占絕對優(yōu)勢地段(客場生境)選取3個采樣點,分別用a、b和c表示并作為重復(fù),a-b-c三者連線與堤壩平行,并且保持A-a連線、B-b連線和C-c連線分別與堤壩保持垂直分布(圖2)。實驗樣地位于河口潮間帶,潮汐為正規(guī)半日潮,每日有兩次漲潮淹浸實驗樣地,實驗期間海水鹽度平均為10.6±0.4。

2017年3月,在實驗樣地小心摘取即將掉落的新鮮黃熟秋茄葉片,立即帶回實驗室清除表面附著雜物并用蒸餾水潤洗,擦干葉子表面的水分,將葉子混勻。稱取鮮重約20 g的樣品均勻平鋪于20 cm×20 cm尼龍網(wǎng)分解袋(孔徑1 mm2)并封好[37]。

圖2 野外采樣實驗設(shè)計圖示Fig.2 Graphic design of field sampling experiment

初始樣品不予投放并直接帶回實驗室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定,于2017年3月30日投放其他凋落物分解袋樣品。在秋茄(主場生境)和互花米草(客場生境)投放樣點中用PVC管做固定樁,用尼龍繩將分解袋系于固定樁,并將分解袋均勻平鋪于土壤表面。每個樣點中投放14個分解袋(2個備用),每次分別采集2個分解袋,分別用于酶活性與凋落葉自身性質(zhì)測定,共6次野外采樣。同時,在秋茄樣地和互花米草樣地1號固定樁基部分別用尼龍繩系一個紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim Integrated Products, USA)并與分解袋一同平置于泥地表面記錄群落在凋落葉整個分解時期土壤表面的溫度,溫度記錄器放置位置應(yīng)避免陽光直射,每兩小時記錄一次土壤溫度,并計算分解期各階段日平均土壤溫度(圖3)。

圖3 2017年3月30日至2017年7月28日秋茄(主場)和互花米草(客場)兩樣地土壤表層溫度動態(tài)Fig.3 Dynamic changes of soil surface temperature in habitat of Kandelia obovata (Local field) and Spartina alterniflora Loisel. (Away field) from 2017- 3- 30 to 2017- 7- 28

1.3 樣品采集與處理

分別在分解袋投放后的第7天、第16天、第29天、第60天、第90天和第120天進(jìn)行采樣。在每個投放樣點采集2個凋落物分解袋,采集的凋落物分解袋放入自封袋封好,將要測定酶活性的分解袋放入裝有冰袋的小冰箱保存防止在運(yùn)送途中酶的活性受溫度影響發(fā)生劇烈變化,帶回實驗室處理。采集樣品的同時對每個采樣點測定土壤溫度和電導(dǎo)率等土壤理化性質(zhì)指標(biāo)。

用于測定水解酶活性的樣品要保持新鮮,取部分樣品剪碎成1 cm2左右的碎片于4℃冰箱保存用于測定酶活性。其余樣品同初始樣品一起帶回實驗室清除表面的泥和雜物,用蒸餾水潤洗干凈并用紙巾擦拭除去凋落物表面水分,稱量,之后于75℃烘箱烘干至恒重用于測定干重、含水率和C、N、P元素含量,秋茄凋落葉初始干重、含水率及C、N、P含量見表1。

1.4 測定方法

采樣的實時土壤溫度和土壤電導(dǎo)率使用2265FS便攜式電導(dǎo)計(Spectrum Technologies Inc, USA)測定,凋落物總碳(TC)和總氮(TN)使用碳氮元素分析儀(Vario EL III,德國)測定,凋落物TP的測定采用HClO4-H2SO4消煮后使用連續(xù)流動分析儀(SKALAR San++, the Netherlands)測定,凋落物酶活性的測定采用多功能酶標(biāo)儀(SynergyH4,美國)進(jìn)行檢測。

表1 秋茄凋落葉初始干重、含水率和C、N、P含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,N=3)

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

凋落物葉片分解過程中累計質(zhì)量損失率[38]計算如下：

WD=(1-Mt/M0)×100%

(1)

式中,WD為t時刻凋落葉干物質(zhì)累計質(zhì)量損失率(%),Mt為分解t時刻剩余干物質(zhì)質(zhì)量(g),M0為凋落葉初始時刻干物質(zhì)質(zhì)量(g)。

凋落物分解速率常數(shù)采用Olson的指數(shù)衰減模型[39]來描述,即

Mt/M0=e-kt

(2)

式中,k為分解速率常數(shù)(d-1),Mt和M0與(1)式意義相同,t為分解時間(d)。

采用 Excel 2013對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。利用 SPASS 20.0中成對樣本T檢驗(Paired-Samples T)比較整個分解期間主客場之間凋落物葉片含水率和土壤環(huán)境因子的差異性特征；重復(fù)測量方差分析研究主客場生境和分解時間及其交互作用下凋落葉累計質(zhì)量損失率、分解速率和C、N、P含量及其化學(xué)計量的差異；利用單因素方差分析比較主客場生境之間和不同分解階段水解酶活性的差異；凋落物葉片累計質(zhì)量損失率、分解速率和酶活性及其影響因素的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)性分析法進(jìn)行分析。圖中誤差均為標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物分解過程中凋落葉性質(zhì)與環(huán)境因子變化特征

從表2可以看出,秋茄凋落葉整個分解過程中,主場生境和客場生境凋落葉含水率無顯著性差異(P>0.05),客場生境土壤溫度顯著高于主場生境(P<0.05),主場生境土壤電導(dǎo)率顯著高于客場生境(P<0.05)。

表2 分解過程中主客場生境下凋落葉含水率與土壤環(huán)境因子特征(N=18)

不同大寫字母表示相同指標(biāo)不同生境條件下差異顯著(P<0.05)

2.2 凋落物葉片分解過程中累計質(zhì)量損失率及分解速率特征

由圖4可知,整個分解期內(nèi),主場生境和客場生境秋茄凋落葉質(zhì)量損失率差異性顯著(P<0.05),半分解期分別為(t0.5=80.35d)和(t0.5=95.33d)(表3),且累計質(zhì)量損失率和分解速率均隨著分解時間的變化表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.01),但主客場條件與分解時間的交互作用對二者影響未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。

圖4 秋茄凋落物葉片在主客場生境下的累計質(zhì)量損失與分解速率(N=3)Fig.4 Accumulative mass loss and decomposition rate of leaf litter at habitat of local field and away field (N=3)圖中字母縮寫表示如下,Tr: 處理(主場和客場)的影響 Effect of treatment; Ti: 分解時間影響 Time effect; Ti ×Tr: 時間和處理交互作用影響The combination effect of time and treatment; * significant at the level of P=0.05; **significant at the level of P=0.01

處理Treatment方程EquationsR2Pt0.5主場生境 Local fieldln(y)=2.787+0.014t0.870P<0.00180.35 客場生境 Away fieldln(y)=2.482+0.015t0.714P<0.00195.33

2.3 凋落物分解過程中C、N、P含量及化學(xué)計量比特征

由圖5可知,整個分解過程期間,主客場生境下C、N、P含量及化學(xué)計量比都隨分解時間變化表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.01),但主客場生境及其與時間的交互作用對C、N、P含量及化學(xué)計量比的影響均不顯著(P>0.05)。秋茄凋落葉TC含量呈先升高后降低的趨勢,主客場TC含量最高值均出現(xiàn)在分解的第16天,分別為(507.4±1.1) g/kg和(496.5±1.5) g/kg,主場生境TN含量呈不斷升高的趨勢,最高值出現(xiàn)在第120天為(12.8±0.2) g/kg,客場生境TN含量呈波動上升的趨勢最高值出現(xiàn)在第90天為(12.1±0.0) g/kg。TP含量呈先下降后升高的趨勢,主客場TP含量最低值均出現(xiàn)在分解的第29天,分別為(0.6±0.1) g/kg和(0.5±0.0) g/kg。主客場生境秋茄凋落葉C/N隨分解時間顯著降低(P<0.01),C/P和N/P總體上呈先升高后降低的趨勢。

圖5 主客場環(huán)境件下秋茄凋落物葉片分解過程中總碳(TC)、總氮(TN)、總磷(TP)含量及其化學(xué)計量比的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,N=3)Fig.5 Changes of total carbon(TC)、total nitrogen(TN) and total phosphorus(TP) contents and stoichiometry during the leaf decomposition of Kandelia obovata at habitat of local field and away field (mean±SE, N=3)

2.4 凋落物分解過程中水解酶活性特征

由圖6可知,整個分解過程期間,除了NAG在第60天的活性客場顯著高于主場(P<0.05),其他時間四種酶活性主客場之間均無顯著性差異(P>0.05)。主客場生境下,βG活性在第60天達(dá)到最高值,除第90天以外,均顯著高于其他時間(P<0.05)分別為(61.8±10.5) nmol h-1g-1和(121.3±25.4) nmol h-1g-1；第60天NAG活性均顯著高于其他時間(P<0.05)分別為(30.9±6.0) nmol h-1g-1和(67.4±10.5) nmol h-1g-1。主場生境下,第120天AP活性最高,除第60和90天外,顯著高于其他時間(P<0.05)為(78.2±24.7) nmol h-1g-1。客場生境下,AP活性在第60天最高,除第120天以外,顯著高于其他時間(P<0.05)為(89.0±31.5) nmol h-1g-1,CBH酶活性在第120天顯著低于其他時間(P<0.05)為(2.5±0.9) nmol h-1g-1。

圖6 四種水解酶活性動態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差,N=3)Fig.6 Dynamic changes of four hydrolase activities (mean±SE, N=3)不同大寫字母表示同一時間秋茄凋落物葉片在不同生境下水解酶活性差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一生境條件下秋茄凋落物葉片在不同時間水解酶活性差異顯著(P<0.05)

2.5 凋落葉分解及其影響因子的相關(guān)性分析

由表4可知,秋茄凋落葉累計質(zhì)量損失率與AP、TC、C/N呈顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與凋落葉含水率顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與TN和土壤溫度顯著正相關(guān)(P<0.01),與N/P和土壤電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。分解速率與TN、N/P和土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與βG顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與C/N顯著性正相關(guān)(P<0.01),與TP呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

2.6 水解酶活性與凋落葉C、N、P含量特征的相關(guān)性分析

由表5可知,βG與N/P具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),AP與C/N呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)、與TC顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與TN和土壤溫度具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與TP顯著正相關(guān)(P<0.05),CBH與TC呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)、與土壤電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；NAG與N/P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表4 凋落葉累計質(zhì)量損失和分解速率及其影響因子相關(guān)性分析

N=15,* 在P<0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),** 在P<0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表5 秋茄凋落物葉片水解酶活性及其影響因子的相關(guān)性分析

N=15,* 在P<0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān),** 在P<0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

3 討論

3.1 凋落葉分解的影響因素

本研究中凋落物分解速率隨分解的進(jìn)行顯著減慢(P<0.05),這與以往研究結(jié)果相一致[40],這是因為分解初期,易分解的有機(jī)物質(zhì)被微生物吸收利用后,不易被分解的大分子有機(jī)質(zhì)相對增加[41],而隨著分解的進(jìn)行,凋落物量也會減少,使得酶促反應(yīng)的底物減少,分解速率也逐漸減慢[42],也有研究發(fā)現(xiàn)凋落物中的木質(zhì)素等難分解物質(zhì)會阻礙酶作用于底物,影響酶促反應(yīng)的發(fā)生,從而導(dǎo)致凋落物分解速率減慢[43],凋落物在分解過程中除了將養(yǎng)分歸還于土壤,也會產(chǎn)生影響凋落物酶活性的次生代謝產(chǎn)物而抑制凋落物水解酶的活性,從而降低凋落物分解速率[44],對熱帶森林酶活性與凋落物分解之間的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn),酶活性能夠解釋凋落物分解速率變異的35%,但由于影響酶活性的因素較多,因此酶活性對凋落物分解速率的影響也可能并非是直接的[45-46]。此外由于紅樹林濕地周期性的潮汐漲落會加速凋落物的淋溶過程,在分解前期加劇了凋落葉可溶性物質(zhì)的損失,而物理分解也會導(dǎo)致凋落葉的分解進(jìn)程加快[47],野外環(huán)境狀況復(fù)雜多變,不乏偶然性因素對個別分解袋中凋落葉分解造成影響,不同分解袋中凋落葉的性質(zhì)的差異也可能對實驗造成影響,這些因素都可能是導(dǎo)致主場生境下第16天的累計質(zhì)量損失率低于第7天的原因,但這并不能影響主客場生境下凋落物分解累計質(zhì)量損失率變化的總體趨勢。影響凋落物分解速率的原因復(fù)雜多樣,因此對于影響紅樹林凋落物的分解還有待于更深入的研究。酸性磷酸酶活性在分解前期發(fā)揮著主要作用,與累計質(zhì)量損失率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[48-49],與本研究結(jié)果相同(表4),這是由于凋落物中P含量相對于C、N含量很低,微生物需要合成大量的酸性磷酸酶來獲取自身所需要的P元素以維持分解的進(jìn)行[46]。

本研究結(jié)果表明,凋落物C/N與累計質(zhì)量損失率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與分解速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),以往研究結(jié)果表明隨著凋落物的分解,C/N逐漸降低,難分解的物質(zhì)相對增加,分解速率減慢[50],這與本研究結(jié)論相同(圖4,圖5)。凋落物P含量是影響凋落物分解速率的重要營養(yǎng)元素,但有關(guān)方面的研究較為少見[51-52],本研究發(fā)現(xiàn)凋落物P含量與分解速率具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這可能由于P含量的升高為酸性磷酸酶提供了更多的底物,使其活性增強(qiáng),加快了分解速率,有關(guān)紅樹林凋落物P含量對分解速率的影響機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。在凋落物分解過程中,凋落物葉片累計質(zhì)量損失率與N、P濃度一般存在正相關(guān)關(guān)系,這是由于凋落物質(zhì)量損失速度比營養(yǎng)釋放速度快[53],這與本研究結(jié)果一致。多數(shù)研究表明凋落物分解速率與凋落物初始N含量呈正相關(guān)、與初始C/N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[54-55],而本研究中,隨著分解的進(jìn)行難分解物質(zhì)相對增多,分解速率逐漸降低,而凋落物淋溶等物理破碎作用快于凋落葉營養(yǎng)釋放的速度,因此N含量逐漸升高,C/N呈現(xiàn)降低的趨勢。

以往研究表明凋落物在主場生境的分解往往快于客場生境[21-24],這與本研究結(jié)果相一致。造成這種主客場效應(yīng)的差別可能與淋溶作用相關(guān),秋茄凋落葉整個分解過程中,主場生境下的土壤溫度顯著低于客場生境(P<0.05)(表2),秋茄環(huán)境中植物郁蔽程度高,土壤溫度較低,凋落物葉片水分蒸發(fā)慢,淋溶作用較強(qiáng),而互花米草樣地,植物株高較矮,土壤溫度較高,凋落物葉片水分蒸發(fā)較快,淋溶作用減弱,這可能是造成主場生境凋落葉質(zhì)量損失率顯著高于客場生境(P<0.05)的原因。溫度通過影響凋落物酶的活性進(jìn)而影響凋落物的分解,溫度升高可提升酶的活性,加快分解速率[56],但本研究發(fā)現(xiàn)秋茄凋落葉分解速率與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),這可能與食碎屑的小型無脊椎動物的數(shù)量和種類有關(guān)[57]。

為了更深入探討主場效應(yīng)對凋落物分解的影響,本研究以電導(dǎo)率表征鹽度[58],探討土壤電導(dǎo)率對凋落物分解的影響。結(jié)果表明,主場生境下的土壤電導(dǎo)率顯著大于客場(P<0.05)(表2),但土壤電導(dǎo)率與分解速率不具有顯著性相關(guān)關(guān)系(P>0.05)(表4),說明本研究中主客場土壤電導(dǎo)率的差異不是造成主客場分解速率的差異的原因。以往研究表明鹽度與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,高鹽度會抑制微生物和水解酶的活性,導(dǎo)致分解速率變慢[59],這與本研究結(jié)果不同,可能由于野外環(huán)境下紅樹林凋落物分解速率受到多種因素的綜合作用,單一的影響因素并不足以揭示其分解機(jī)制,因此有關(guān)鹽度對紅樹林凋落物分解的影響機(jī)制還需進(jìn)一步進(jìn)行定量研究。

3.2 凋落葉酶活性的影響因素

水解酶是凋落物分解的重要參與者,隨著凋落物的分解進(jìn)程,分解底物發(fā)生變化,凋落物酶得活性也會隨之發(fā)生變化[44]。Keeler等[43]研究表明凋落物中N含量的增加會提高CBH的活性,有利于高纖維素凋落物的分解,這與本研究結(jié)果一致,分解前期的第0—60天之間,隨著凋落物葉片N含量的增加,CBH的活性也有所提高,凋落物酶活性也會受到底物的影響,纖維素酶活性一般在分解中期活性最高[60],本研究中分解的第60天CBH活性最高,CBH主要在分解前中期發(fā)揮作用,隨著天然大分子纖維素的水解消耗,底物數(shù)量減少,其活性也隨之降低[48]。本研究結(jié)果表明,凋落物TC含量與CBH呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表5),相關(guān)研究表明纖維素酶會受到C含量的限制[16],在凋落物分解初期,可溶性含C物質(zhì)含量較高,首先被分解,在分解中期可溶性物質(zhì)被分解完全,纖維素等多糖類含C物質(zhì)相對增加,也會導(dǎo)致纖維素酶活性的提高[61],這與本研究結(jié)果一致。

多數(shù)研究結(jié)果表明氮沉降可以提高土壤AP活性[62-63],對比土壤AP活性與土壤碳氮含量的密切關(guān)系,本研究發(fā)現(xiàn),AP的活性與凋落葉TN含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與C/N呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這與上述研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明AP活性與凋落葉P含量具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這是因為凋落物中P含量的提高促使微生物合成更多的磷酸酶來維持分解的進(jìn)行[45]。

凋落物分解過程酶活性的變化跟凋落物自身化學(xué)組成有關(guān)[14,64]。有研究表明,凋落物分解前期,βG活性主要受凋落物N、P含量的影響顯著,隨著N的可利用程度而隨之提高[15,65]。本研究中βG與N/P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這與上述研究結(jié)果相似。

酶活性常常受到溫度、水分等環(huán)境因子的影響[14,66-67]。Criquet[67-68]等人對橡樹凋落物分解過程的磷酸酶活性的年動態(tài)、變化規(guī)律及其受生物和非生物因素控制的機(jī)制進(jìn)行了研究,結(jié)果表明降雨量是控制許多酶產(chǎn)量和活性的最重要因素,AP的活性與凋落物的含水率有關(guān)。也有研究發(fā)現(xiàn),土壤含水率與AP活性呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[69]。對比土壤含水率與AP的活性關(guān)系,本研究發(fā)現(xiàn)AP的活性與凋落物葉片含水率關(guān)系并不顯著(P>0.05),但與土壤溫度有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明本研究中土壤溫度的差異相對于葉片含水率對AP的活性起主導(dǎo)作用。本研究發(fā)現(xiàn)土壤電導(dǎo)率與βG和CBH均具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),較高的鹽度會抑制水解酶的活性[59],但鹽度和溫度控制條件下紅樹林凋落物酶活性的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

秋茄(主場)與互花米草(客場)生境條件的差異對秋茄凋落葉累計質(zhì)量損失率影響顯著,影響秋茄凋落葉分解的因素有分解過程中水解酶活性、凋落葉自身元素動態(tài)的變化以及土壤環(huán)境因子；主客場條件下,凋落葉的累計質(zhì)量損失率及分解速率均隨分解時間的變化表現(xiàn)出顯著性差異。主客場生境對比下,水解酶活性、凋落葉碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比無顯著性差異,但隨著分解的進(jìn)行均呈現(xiàn)出顯著性差異；水解酶活性與凋落葉元素含量及土壤環(huán)境因子之間具有顯著相關(guān)關(guān)系。