東北天然針闊混交林凋落物磷素空間異質性及其影響因素

秦倩倩,王海燕,*,李 翔,雷相東,解雅麟, 鄭永林,耿 琦

1 北京林業(yè)大學林學院,北京 100083 2 中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所,北京 100091

凋落物養(yǎng)分歸還是森林生態(tài)系統(tǒng)最關鍵的過程之一,是森林植被向土壤輸入養(yǎng)分的主要生物學途徑[1]。磷作為植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素,既是植物體內許多重要有機化合物的組分,又以多種方式參與植物體內各種代謝過程[2- 3]。凋落物中磷的濃度直接影響凋落物養(yǎng)分歸還的質量及速率,并間接影響植物根系的吸收[4]。有研究表明,森林植物吸收的養(yǎng)分中,90%以上的磷來自于凋落物分解歸還給土壤的養(yǎng)分[5- 6]。此外,凋落物中磷的利用效率大于其他元素,是植物生長的限制因子,控制著森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程[7-8]。由于凋落物受到地形、氣候、取樣和測量誤差等因素的共同影響[9- 10],凋落物磷濃度、歸還量及利用效率存在空間異質性。

空間異質性是存在于生態(tài)學系統(tǒng)中的一個普遍特性,反映了生態(tài)系統(tǒng)或其屬性在空間上的復雜性和變異性[11-12]。森林生態(tài)系統(tǒng)中有關空間異質性的研究多集中于土壤養(yǎng)分[13-15],近年來,也有部分研究分析了凋落物性質的空間變異性[16-19]。Parsons等[20]在澳大利亞北皇后島對凋落物進行了系統(tǒng)的研究,發(fā)現(xiàn)凋落物產量、氮和磷的濃度等存在顯著的空間變異,但區(qū)域尺度(regional scale)和局域尺度(local scale)的變異性不同。溫丁等[21]探討全國尺度下森林凋落物現(xiàn)存量空間格局時發(fā)現(xiàn),隨經度和緯度的增加,凋落物現(xiàn)存量呈增加趨勢。Wang等[22]在區(qū)域尺度上研究了臺灣地區(qū)亞熱帶森林凋落物的時空變異,發(fā)現(xiàn)凋落物的年產量可能隨海拔升高和植被類型的變化而逐漸降低。Fu等[23]研究了浙江省森林凋落物碳密度的空間格局,發(fā)現(xiàn)由于森林保護政策的實施,浙江省西部和西北部凋落物碳密度較高。但這些研究多集中在全國或區(qū)域尺度下森林凋落物的空間格局研究,而目前對小尺度(局域尺度)森林群落凋落物性質特別是磷素空間特征的認識非常有限。

我國東北地區(qū)森林類型多樣,林分結構復雜,云冷杉(Piceajezoensisvar.microsperma(Lindl.) W.C.Cheng & L.K.Fu andAbiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)針闊混交林是該區(qū)典型的天然林類型之一。基于該區(qū)云冷杉針闊混交林的研究主要集中在林分結構、立地質量和天然更新等方面[24- 26],但有關凋落物的研究鮮有報道。通常來說,云、冷杉凋落量集中在秋季和冬季[27],云冷杉針闊混交林凋落高峰期為9—10月,而此前林地表面新鮮凋落物較少,光照和雨水等生態(tài)環(huán)境因子對半分解層凋落物影響最大。因此,本文以長白山天然云冷杉針闊混交林為研究對象,選取4塊立地條件(海拔、坡度、坡向和溫濕度等)相似的、面積為1 hm2的方形固定樣地,收集8月末半分解層的凋落物,用于分析森林群落尺度上半分解層凋落物磷濃度、歸還量及利用效率的空間變異特征,及其與地上植被、凋落物性質等因子的關系,以期揭示我國東北森林群落尺度上凋落物磷(P)空間格局特征,為評估森林凋落物的分解歸還速率及其對植被和土壤的影響和森林的健康經營與管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場(43°17′—43°25′ N,130°05′—130°20′ E)。該林場屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈,為低山丘陵地貌,海拔550—1100 m,平均坡度10°—25°。該區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候,全年平均氣溫4℃,年降水量600—700 mm。土壤類型以暗棕壤為主,成土母質主要為花崗巖、片麻巖以及玄武巖的殘積物和坡積物,部分地區(qū)為洪積物和沖積物,土壤垂直變化明顯。地帶性植被為針闊混交林,主要喬木樹種有臭冷杉(Abiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)、魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma(Lindl.) W.C.Cheng & L.K.Fu)、紅松(PinuskoraiensisSiebold et Zucc.)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、大青楊(PopulusussuriensisKom.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、榆樹(UlmuspumilaL.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)和水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)等。

2 研究方法

2.1 樣品采集與測定

2012年7月,在天然云冷杉針闊混交林中設置12塊面積為1 hm2的方形固定樣地,各樣地立地條件相似(均為中齡林)。2015年1月,各樣地按照采伐蓄積量確定擇伐強度,共設置4種不同處理(含未采伐),每種處理重復3次。2017年8月,從各處理中選取具有代表性的1塊樣地,4塊樣地的基本概況見表1。每塊樣地按網(wǎng)格法設置100個10 m×10 m的樣方,記錄樣方內胸徑>5 cm的所有喬木植物種類并測量胸徑。在樣方中心處的50 cm×50 cm方形區(qū)域內對半分解層凋落物(分層標準為：葉片已經沒有完整外觀輪廓,大多數(shù)凋落物已經成碎末狀,顏色為褐色)進行取樣,并用Nikon的魚眼鏡頭進行拍照獲取林分冠層圖像。將凋落物樣品帶回實驗室在60℃烘箱中烘至恒重,測定其含水量[28],并以此估算單位面積上的凋落物現(xiàn)存量。凋落物粉碎過0.25 mm篩后分別采用外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)[29]。

表1 樣地基本概況

DBH: diameter at breast height

2.2 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

凋落物磷歸還量用凋落物現(xiàn)存量和凋落物中磷濃度來計算[30],用凋落物現(xiàn)存量除以凋落物中的磷歸還量的值來表示磷的利用效率[31]。用Excel軟件計算云冷杉針闊混交林物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、胸高斷面積和針闊樹種比例等林分特征指標[32],林分郁閉度采用Photoshop軟件測定[33]。采用SPSS 21.0軟件計算凋落物磷濃度、歸還量及利用效率的平均值和變異系數(shù)(CV)等,根據(jù)變異程度分級：CV≤10%,為弱度變異性；10%

地統(tǒng)計分析和克里格插值圖分別在GS+7.0和ArcGIS 10.2軟件上計算和繪制。用半方差函數(shù)分析凋落物磷素的空間異質性特征[35],半方差函數(shù)計算公式：

(1)

式中,r(h)為半方差函數(shù)值,N(h)為間距為h的樣本對總數(shù)；Z(xi)和Z(xi+h)指凋落物磷濃度、歸還量及利用效率在xi和xi+h位置處的實測值。

對計算的r(h)和h用球狀模型、指數(shù)模型、高斯模型和線性模型進行擬合[36],根據(jù)決定系數(shù)(R2)選擇適合模型。其理論模型參數(shù)中的變程(Range,A)是使半變異函數(shù)達到平穩(wěn)時的空間距離?；_值(C0+C),是半變異函數(shù)在變程處達到的平穩(wěn)值,它反映數(shù)據(jù)的空間變異程度。塊金值(C0)是空間尺度上(遠小于最小抽樣間距)存在的差異或測量誤差[37]。結構比(structural variance ratio,C0/(C0+C))可度量空間自相關變異所占的比例,可用于估計隨機因素在所研究的空間異質性中的相對重要性。結構比小于25%,表明區(qū)域化變量有強烈的空間相關性；在25%—75%之間,有中等的空間相關性；大于75%,則空間相關性微弱[38]。此外,分形維數(shù)(D)可以用于度量變量因子的復雜程度,D值越大,樣本之間差異越小,即均一性越好[39-41]。

克里格插值法,是以空間相關性、變異函數(shù)理論和結構分析為基礎,在有限區(qū)域內對區(qū)域化變量進行無偏最優(yōu)估計,是地統(tǒng)計學中最常用的插值方法之一[42]。普通克里格的估計公式為：

(2)

式中,Z(x0)為待估點x0處凋落物磷濃度、歸還量及利用效率的估測值；Z(xi)表示樣地xi處凋落物磷濃度、歸還量及利用效率的實測值；λi是每個實測值的權重；n為參與估測x0處實測樣點數(shù)目。

3 結果與分析

3.1 凋落物磷素的統(tǒng)計特征

凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的描述性統(tǒng)計特征見表2。樣地I—IV凋落物磷濃度平均值分別為1.30、1.49、1.12、1.12 g/kg,變化范圍分別在0.67—1.86、0.53—2.41、0.69—1.67、0.57—2.35 g/kg,變異系數(shù)分別為16.15%、26.84%、17.86%和19.64%,表明4塊樣地磷濃度均為中等變異性。4塊樣地磷歸還量均值在19.23—29.32 kg/hm2范圍內波動,變異系數(shù)在42.38%—58.12%范圍內,表現(xiàn)為中等變異性。4塊大樣地中,樣地III的凋落物磷利用效率均值最大,達926.16,樣地IV次之,為922.97,樣地I和樣地II較小,分別為793.22和724.62,但磷利用效率最值均出現(xiàn)在樣地II,最大值為1886.79,最小值為425.53,變異系數(shù)在17.52%—31.03%,仍屬于中等變異。表明云冷杉針闊混交林凋落物磷素的空間離散程度小,但同一樣地,變異程度基本呈現(xiàn)出磷歸還量>磷利用效率>磷濃度。

表2 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的描述性統(tǒng)計特征(n=100)

3.2 凋落物磷素的空間變異及分布

從表3和圖1可以看出,4塊樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率模擬的殘差平方和RSS值均較低(1.366×10-7—2.902×10-5)。除樣地II中凋落物磷濃度的最佳擬合模型為高斯模型外(R2=0.999),其他3塊樣地均為指數(shù)模型(R2=0.222—0.727)。樣地I中凋落物磷歸還量的最佳擬合模型為球狀模型(R2=0.349),樣地II為指數(shù)模型(R2=0.858),而樣地III和IV均為線性模型(R2=0.001—0.149)。除樣地I中凋落物磷利用效率的最佳擬合模型為球狀模型外(R2=0.513),其他3塊樣地均為指數(shù)模型(R2=0.256—0.883)。表明用半方差函數(shù)理論模型能較好地反映云冷杉針闊混交林樣地凋落物磷素的空間結構特征。

表3 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率空間分析的半方差函數(shù)的模型類型及參數(shù)(n=100)

*表示數(shù)據(jù)因不符合正態(tài)分布進行Box-Cox轉換

從表3可以看出,各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的塊金值均接近于0,表明由試驗誤差和取樣引起的隨機變異小。各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的基臺值分別為0.0084—0.0310、0.0142—0.0334和0.0077—0.0154,同一樣地磷利用效率的變異程度較磷濃度及歸還量低。各樣地凋落物磷濃度結構比為0.1%—45.8%,表明由隨機因素引起的空間異質性占其總空間異質性的0.1%—45.8%,而由結構性因素引起的空間異質性占54.2%—99.9%,云冷杉針闊混交林樣地凋落物磷濃度具有較強的空間自相關性,主要由結構性因素引起。樣地I中凋落物磷歸還量的結構比為0.3%,表明其具有強烈的空間自相關性,樣地II中磷歸還量的結構比為44.0%,具有中等強度的空間自相關性,但樣地III和IV結構比大于75%,其空間相關性微弱,說明空間異質性主要由隨機效應引起,不適合進行空間插值[34]。同樣,各樣地凋落物磷利用效率的結構比為0.1%—8.9%,具有強烈的空間自相關性。

圖1 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的半方差函數(shù)圖Fig.1 Semivariograms of litter phosphorus concentration, return and use efficiency

從表3可以看出,云冷杉針闊混交林各樣地凋落物磷濃度變程為9.9—40.5 m,磷歸還量變程為11.9—52.9 m,磷利用效率變程為8.1—39.3 m,磷歸還量較磷濃度和利用效率有較大的空間自相關性距離和空間連續(xù)性,說明其生態(tài)過程在較大尺度上起作用。各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的分形維數(shù)分別為1.815—1.988、1.884—1.987和1.869—1.998。樣地I和IV中凋落物磷利用效率的分形維數(shù)均高于磷濃度和歸還量,表明其磷利用效率的均一性較好,而樣地II和III中凋落物磷濃度的分形維數(shù)低于磷歸還量和利用效率,表明其磷濃度均一性較差。如圖2所示,各樣地凋落物磷濃度、歸還量(除樣地III和IV)和利用效率呈明顯的條帶狀和斑塊狀梯度性分布,且磷濃度和磷利用效率在同一樣地內表現(xiàn)為相似的空間分布格局,在磷濃度高值出現(xiàn)的位置磷利用效率則相對較低,而磷歸還量變化的規(guī)律不如磷濃度和利用效率明顯。

圖2 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的空間分布格局Fig.2 Spatial pattern of litter phosphorus concentration, return and use efficiency

3.3 凋落物磷素空間變異的影響因子

凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與地上因子的相關系數(shù)見表4。凋落物磷濃度與郁閉度(樣地II)呈極顯著正相關(P<0.01),與物種數(shù)(樣地III)、豐富度指數(shù)(樣地III)和多樣性指數(shù)(樣地III和IV)呈顯著正相關(P<0.05),說明豐富的樹種組成有利于凋落物磷濃度的增加；凋落物磷歸還量與物種數(shù)和豐富度指數(shù)(樣地IV)呈極顯著正相關,與多樣性指數(shù)(樣地IV)呈顯著正相關,而與其他各指標的相關系數(shù)均較小且未達到顯著水平；凋落物磷利用效率與郁閉度(樣地II)呈極顯著負相關,與物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)(樣地IV)呈顯著負相關,表現(xiàn)出與凋落物磷濃度相反的特征關系。針葉樹種比例和針葉株數(shù)比例對凋落物磷濃度、歸還量和利用效率影響不大但具有相似性。凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與胸徑和胸高斷面積相關關系均不顯著。

凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與凋落物因子的相關性(表5)表明,凋落物磷濃度與全氮(樣地I、III和IV)呈顯著正相關,與C/N比(樣地I)呈顯著負相關,與4塊樣地的C/P比和N/P比均呈極顯著負相關；凋落物磷歸還量與4塊樣地的凋落物現(xiàn)存量均呈極顯著正相關,與C/P比(樣地II和IV)和N/P比(樣地II、III和IV)呈極顯著負相關；凋落物磷利用效率與全氮(樣地III和IV)呈極顯著負相關,與4塊樣地的C/P比和N/P比均呈極顯著正相關。凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與凋落物含水量和全碳濃度無顯著相關性。

4 討論與結論

4.1 天然針闊混交林凋落物磷素特征

凋落物的養(yǎng)分歸還是土壤肥力的重要來源,而其利用效率可以反映植被的養(yǎng)分狀況[43]。東北天然云冷杉針闊混交林4塊大樣地凋落物磷濃度平均值為1.26 g/kg,落入全國森林凋落物磷濃度范圍內(0.2—1.8 g/kg)[44],高于青海高寒區(qū)華北落葉松天然林凋落物磷濃度(0.77 g/kg)[45],這可能是因為云冷杉針闊混交林群落優(yōu)勢樹種與華北落葉松天然林不同,凋落物初始化學成分存在差異；凋落物的磷歸還量均值為24.57 kg/hm2,高于亞熱帶的格氏栲天然林和巨桉人工林凋落物磷歸還量[46-47],這是由于落葉是云冷杉凋落物的主要歸還組分,而云冷杉針葉質地較硬,木質素類等較難分解的物質含量較高,使得分解速率減慢、現(xiàn)存量較多,進而導致歸還量較大；凋落物磷利用效率均值為841.74,高于長白山高山凍原生態(tài)系統(tǒng)凋落物磷利用效率[9],略低于日本中部柳杉天然林凋落物磷利用效率[7],這可能是由于該區(qū)森林土壤磷濃度高于日本中部柳杉天然林,植物吸收和存留在枝葉中的磷濃度較高,導致凋落物磷利用效率較低。無論大尺度還是小尺度,由于森林類型、林齡、林分密度及立地條件和采樣時間等存在差異,凋落物性質的空間變異普遍存在。本研究中,各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率均為中等強度變異,且同一樣地,變異程度基本呈現(xiàn)出磷歸還量>磷利用效率>磷濃度,可能與凋落物中磷素遷移特征和地上植被分布及其選擇性吸收利用等有關。

表4 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與地上因子的相關系數(shù)(n=100)

**表示影響極顯著(P<0.01),*表示影響顯著(P<0.05)

表5 凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與凋落物因子的相關系數(shù)(n=100)

4.2 天然針闊混交林凋落物磷素空間異質性

空間異質性是結構性因素和隨機性因素共同作用的結果[11]。通常,結構性因素能促使空間相關性增強,而隨機性因素會減弱空間相關性[48]。本研究中,各樣地凋落物磷濃度、歸還量及利用效率空間格局存在差異,同一樣地磷利用效率的變異程度較磷濃度及歸還量低。凋落物磷濃度、利用效率由結構性因素引起的空間異質性分別占系統(tǒng)總變異的54.2%—99.9%和91.9%—99.9%,說明其異質性在研究尺度上主要受結構性因素影響,即當成土母質和氣候等條件基本一致時,地形、林分結構和土壤是凋落物磷素空間異質性產生的重要原因；而樣地III和IV的凋落物磷歸還量結構比大于75%,其空間相關性微弱,說明空間異質性主要由隨機性因素(如采樣和測定等隨機誤差)引起。變程指示空間相關范圍大小,變量只有在變程內才具有空間自相關性[11]。云冷杉針闊混交林各樣地凋落物磷濃度、歸還量及利用效率變程分別為9.9—40.5 m、11.9—52.9 m和8.1—39.3 m,表明磷素具有較小的空間異質性尺度,因此,本研究采用10 m×10 m 樣方收集凋落物樣品,足以反映凋落物磷濃度、歸還量及利用效率的總體變化情況。分形維數(shù)指隨機因素引起的異質性占系統(tǒng)變異的比值大小,可反映磷素空間格局的復雜程度[11, 48]。本研究各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率的分形維數(shù)分別為1.815—1.988、1.884—1.987和1.869—1.998,盡管分維數(shù)差異不大,但磷利用效率的分形維數(shù)整體比磷濃度高0.010—0.054,表明磷濃度的空間依賴性更強,具有更好的結構性,空間分布簡單?？死锔癫逯祱D可直觀地反映各樣地凋落物的空間分布特征,各樣地凋落物磷濃度、歸還量(除樣地III和IV)和利用效率呈明顯的條帶狀和斑塊狀梯度性分布,且同一樣地磷濃度和利用效率具有相似的空間分布格局,但變化趨勢相反,而磷歸還量變化的規(guī)律不如磷濃度和利用效率明顯。本研究所選4塊樣地海拔差異不大,坡向均為東北坡向,坡度僅為3°—5°,而各樣地凋落物磷濃度、歸還量和利用效率高值區(qū)域各不相同則很可能是受天然林郁閉度和樹種組成等地上因子和凋落物現(xiàn)存量和含水率等凋落物因子而非地形和氣候等立地條件的影響。

4.3 天然針闊混交林凋落物磷素空間異質性的影響因素

采伐是森林經營的主要措施,直接或間接地影響了森林生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和郁閉度等林分特征[49- 50],決定了太陽輻射和降水的空間分配。本研究中,4塊樣地的地形及土壤性質相似,但不同的采伐強度使局部生境的小氣候條件產生一定的差異,進而影響了凋落物磷素的空間變異。研究得出,4塊樣地半分解層凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與地上植被和凋落物因子的相關關系存在差異,但總的來說,凋落物磷濃度、歸還量和利用效率與郁閉度、物種數(shù)和生物多樣性等指標呈現(xiàn)一定的相關性,而與胸徑和胸高斷面積相關性不大。齊澤民等[51]研究認為缺苞箭竹凋落物磷利用效率隨密度增大而增高,而本研究中凋落物磷利用效率卻與郁閉度呈負相關。郁閉度是反映林分密度的指標,郁閉度大,光照和降水對凋落物影響較小,凋落物分解減慢,覆蓋在土壤表面,加上東北林區(qū)在采樣時間節(jié)點,水熱條件適宜,土壤蒸發(fā)相對減弱,影響了土壤通氣性和土壤微生物的繁殖,加強了腐殖質的積累過程,因此土壤磷濃度增大,而相對的凋落物磷利用效率降低[52- 53]。凋落物磷歸還量與凋落物現(xiàn)存量呈顯著正相關,表明凋落物現(xiàn)存量增高,有利于磷歸還土壤,這與薛達等[7]觀點一致。凋落物磷濃度和利用效率與凋落物全氮、C/N比等呈顯著相關,表明凋落物磷與碳、氮三者之間有著密切的耦合關系。肖銀龍等[54]曾模擬氮沉降對華西苦竹林凋落物養(yǎng)分輸入量的早期影響,發(fā)現(xiàn)氮能加速凋落物中養(yǎng)分的釋放和循環(huán),間接增加了生態(tài)系統(tǒng)地下部分對地上部分營養(yǎng)元素的供應量,從而有利于凋落物中磷濃度的增加,本研究得出凋落物磷濃度與全氮呈正相關的結果與此相吻合。

凋落物磷濃度、歸還量和利用效率影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量轉換,在維持土壤肥力、提高土壤質量等方面也發(fā)揮著重要的作用。東北天然云冷杉針闊混交林半分解層凋落物磷素的空間分布規(guī)律較復雜,與地上植被和凋落物等因子呈顯著相關性但相關程度并不高。由于現(xiàn)階段缺乏對于空間異質性的量化方法,只能通過模型擬合得到空間分布圖,通過參數(shù)說明空間變量的自相關性與空間異質性。而本研究中個別指標模型擬合的決定系數(shù)較低,因此,為提高函數(shù)模型的擬合度,建議對于1 hm2大樣地縮小取樣距離至5 m及以下。此外,本文主要探究特定采樣時間(凋落高峰期前)凋落物養(yǎng)分的空間格局及各生態(tài)因子對其作用,而各因素間協(xié)同作用、時空尺度、全球氣候變化及長期定位監(jiān)測下的凋落物養(yǎng)分變化規(guī)律等問題仍存在很大的不確定性。