間作小麥對(duì)西瓜生長(zhǎng)及根際土壤酶和微生物的影響

呂慧芳　別之龍

摘 ? ?要：合理的間作可以有效緩解西瓜連作障礙問(wèn)題，有利于西瓜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。為了探討西瓜與小麥間作對(duì)西瓜生長(zhǎng)的影響，采用盆栽基質(zhì)模擬連作土壤，設(shè)置小麥和西瓜根系的不同分隔方式（西瓜和小麥根系間作不分隔、用尼龍網(wǎng)分隔、用塑料膜分隔，單種西瓜為對(duì)照，），研究不同分隔方式下間作小麥對(duì)西瓜根際土壤生物學(xué)性狀的影響，西瓜定植前接入西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌。結(jié)果表明，西瓜與小麥根系不分隔處理和用尼龍網(wǎng)分隔處理下西瓜植株的生理參數(shù)（葉綠素含量、根系活力、葉片SOD和CAT活性）、土壤酶活性（蔗糖酶和磷酸酶）、土壤細(xì)菌的數(shù)量，均優(yōu)于對(duì)照和用塑料膜分隔處理;另一方面，西瓜與小麥根系不分隔處理和用尼龍網(wǎng)分隔處理下西瓜植株P(guān)OD活性、MDA含量、土壤真菌和尖孢鐮刀菌的數(shù)量均低于對(duì)照和用塑料膜分隔處理;但西瓜和小麥根系不同分隔處理和對(duì)照處理西瓜植株的生物量（株高和干質(zhì)量）和土壤放線菌的數(shù)量無(wú)顯著差異。綜上，小麥與西瓜間作能增強(qiáng)西瓜植株的生理抗性，提高西瓜根際土壤酶活性，改善根際微生物種群結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞： 西瓜;小麥;間作;抗氧化酶;土壤酶;土壤微生物

Abstract：Appropriate intercropping could effectively solve the obstacle of continuous cropping of watermelon， it is beneficial to the sustainable development of watermelon. To explore the effect of intercropping wheat on growth of watermelon， pot substrates as simulation of continuous cropping soils were conducted to investigate the effects of wheat intercropping on soil biological characteristics in the rhizosphere of watermelon in four different root separation treatments（watermelon monoculture CK， watermelon and wheat intercropping non separation， watermelon and wheat intercropping with mesh separation， and watermelon and wheat intercropping with film separation）. Pot substrates were inoculated with FON spores before watermelon transplanting. The results showed that watermelon and wheat roots non separation and mesh separation treatments on watermelon plants physiological characteristics（chlorophyll content， root vigor， leaf SOD and CAT activities）， soil enzyme activities （sucrase and phosphatase） and soil bacteria number were superior to the watermelon monoculture（CK），watermelon and wheat roots with film separation（FS） treatments. On the other hand， watermelon and wheat roots non separation and mesh separation treatments on watermelon plants POD activity， MDA content， soil fungi and Fusariu oxysporum f. sp. niveum number were lower than the watermelon monoculture（CK）， watermelon and wheat roots with film separation（FS）. However， no significant differences were found on watermelon plants biomass （plant height and dry weight）and soil actinomycetes number between different treatments. In conclusion， wheat and watermelon intercropping enhanced the physiological resistance of watermelon plant and improved soil enzyme activity， microbial population structure in the rhizosphere of watermelon.

Key words： Watermelon; Wheat; Intercropping; Antioxidase; Soil enzyme; Soil microorganism

西瓜是我國(guó)重要的瓜果類(lèi)作物，連作會(huì)導(dǎo)致枯萎病等土傳病害的發(fā)生，嚴(yán)重威脅西瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1]。近年來(lái)，間作能夠有效減輕連作障礙[2-3]，已經(jīng)取得了一定成效。前人研究發(fā)現(xiàn)，西瓜與小麥間作時(shí)不同根系分泌物的相互作用可能是間作提高西瓜對(duì)枯萎病抗性的重要原因，西瓜根系分泌物促進(jìn)西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌的產(chǎn)孢量、孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)[4-5];相反，小麥根系分泌物抑制西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌的產(chǎn)孢量、孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，且間作小麥能促進(jìn)西瓜生長(zhǎng)，提高西瓜抗枯萎病能力，減輕西瓜枯萎病的發(fā)生[5-6]。土壤酶活性的提高和土壤微生物種群結(jié)構(gòu)多樣性的增加能有效抑制植物土傳病害的發(fā)生[7-8]。除了根系分泌物的作用外，前人研究發(fā)現(xiàn)，合理的間作、伴生、輪作和套種可以改善作物生理狀況、土壤酶活性和微生物種群結(jié)構(gòu)，從而提高植株抗性，抑制土傳病害的發(fā)生，有效緩解連作障礙[5-10]。

小麥—西瓜間作種植模式是我國(guó)西瓜露地主產(chǎn)區(qū)河南、湖北、安徽、山東、江蘇等地區(qū)的主要栽培模式，這種兼顧糧食生產(chǎn)和農(nóng)民增收的栽培模式是緩解西瓜連作障礙的有效方式，也是西瓜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一條可行途徑。然而，在小麥—西瓜間作條件下，小麥和西瓜根系生長(zhǎng)是否對(duì)土壤酶活性和根際微生物具有影響還缺乏足夠證據(jù)。筆者通過(guò)模擬西瓜連作土壤盆栽試驗(yàn)，并人工接種西瓜尖孢鐮刀菌，研究小麥—西瓜間作體系中小麥與西瓜根系的不同分隔方式對(duì)土壤酶活性和土壤微生物種類(lèi)的影響，探索小麥—西瓜間作體系對(duì)西瓜生長(zhǎng)和根際環(huán)境的影響，為小麥—西瓜間作種植模式的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試西瓜‘早佳（8424）由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈密瓜研究中心提供;小麥‘鄂麥18（E18）由湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供，E18小麥根系分泌物能抑制西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌的生長(zhǎng)[5]。供試菌株：西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf. sp. niveum）。取樣時(shí)間為定植后20 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參照任麗軒[11]的方法設(shè)置小麥和西瓜根系的不同分隔方式處理。處理1（CK）：西瓜單作（每盆只種植西瓜，不種植小麥）;處理2：西瓜和小麥根系之間不分隔（每盆種植西瓜和小麥，2者的根系不分隔，簡(jiǎn)稱(chēng)不分隔NS）;處理3：西瓜和小麥根系之間用尼龍網(wǎng)分隔 （每盆種植西瓜和小麥，西瓜和小麥的根系之間用孔徑30 μm尼龍網(wǎng)隔開(kāi)，養(yǎng)分和根系分泌物可以通過(guò)，簡(jiǎn)稱(chēng)尼龍網(wǎng)分隔MS）;處理4：西瓜和小麥根系之間用塑料膜分隔（每盆種植西瓜和小麥，西瓜和小麥的根系用塑料薄膜隔開(kāi)，養(yǎng)分和根系分泌物不能通過(guò)，簡(jiǎn)稱(chēng)塑料薄膜分隔FS）。盆缽直徑34 cm，高24 cm，每盆裝栽培基質(zhì)8 L，每處理設(shè)30盆，3次重復(fù)。2014年4月29日，西瓜幼苗長(zhǎng)到3葉1心后定植于盆缽中，小麥種子于4月20日直接播種于盆缽中。為了模擬連作土壤，在西瓜植株定植前接入106 CFU·mL-1的西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌孢子懸浮液10 mL。每盆種植西瓜1株，小麥20株，間距為6 cm。采用霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液配方進(jìn)行肥水管理。

西瓜定植20 d后取西瓜的葉片和根系，并收集西瓜根系上的基質(zhì)樣品，每個(gè)重復(fù)取5株，于-80 ℃保存，用于植株生理指標(biāo)、土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量的測(cè)定。

1.3 方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 株高采用卷尺進(jìn)行測(cè)定;植株干質(zhì)量采用電子分析天平測(cè)定。

1.3.2 葉綠素含量和根系活力測(cè)定 葉綠素含量采用96%乙醇浸提比色法測(cè)定;植物根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測(cè)定[12]。

1.3.3 抗氧化酶和丙二醛含量測(cè)定 蛋白質(zhì)含量參考考馬斯亮藍(lán)法[13]測(cè)定;過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性參考Zhen等[14]的方法測(cè)定;MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定[12]。

1.3.4 土壤酶活性測(cè)定 土壤脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測(cè)定;土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定;土壤蛋白酶活性采用茚三酮比色法測(cè)定;土壤磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定[15]。

1.3.5 土壤微生物種類(lèi)與數(shù)量的測(cè)定 釆用稀釋平板法計(jì)數(shù)根際土壤中的微生物。采用五氯硝基苯（PCNB）培養(yǎng)基進(jìn)行尖孢鐮刀菌計(jì)數(shù);采用馬丁氏（Martin）瓊脂培養(yǎng)基進(jìn)行真菌計(jì)數(shù);采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基進(jìn)行細(xì)菌計(jì)數(shù);采用高氏（Gause）1號(hào)培養(yǎng)基進(jìn)行放線菌計(jì)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

釆用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系不同分隔方式對(duì)西瓜植株生長(zhǎng)、葉綠素含量和根系活力的影響

由表1可知，NS和MS處理下西瓜植株的株高和干質(zhì)量較CK和FS處理有所增加，差異不顯著。各處理西瓜葉片葉綠素含量為NS>MS>FS>CK，NS和MS處理的西瓜葉片葉綠素含量顯著高于FS和CK處理，分別高出CK 11.61%和10.32%。根系活力的大小能夠反映植株抵御生物或者非生物脅迫的強(qiáng)度。NS和MS處理的西瓜根系活力顯著高于CK，分別高出21.84%和23.55%。

2.2 根系不同分隔方式對(duì)西瓜植株抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

各處理西瓜葉片SOD活性為MS>NS>CK>FS，NS和MS處理的西瓜葉片SOD 活性顯著高于FS和CK，分別高出CK 22.64%和27.40%（圖1-A）。MS處理的西瓜葉片CAT活性顯著高于NS、FS和CK，分別高出33.32%、73.09%和67.43%。NS和MS處理的西瓜根系CAT活性顯著高于CK處理，分別高出42.37%和46.82%（圖1-B）。FS和CK處理的西瓜葉片POD 活性分別高出NS 25.56%和20.57%，分別高出MS 21.03%和16.22%，均達(dá)到顯著差異;各處理西瓜根系POD 活性為FS>CK>MS>NS，F(xiàn)S和CK處理的西瓜根系POD 活性顯著高于MS和NS處理（圖1-C）。NS和MS處理的西瓜葉片和根系MDA含量均顯著低于FS和CK處理（圖1-D），NS和MS處理西瓜葉片MDA含量分別低于CK 32.01%和38.01%。

2.3 根系不同分隔方式對(duì)西瓜根際土壤酶活性的影響

由圖2可知，西瓜根際土壤脲酶活性為MS>FS>NS>CK，MS處理的西瓜根際土壤脲酶活性顯著高于其他處理（圖2-A）。西瓜根際土壤蔗糖酶活性為NS>MS>FS>CK，NS和MS處理的西瓜根際土壤蔗糖酶活性均顯著高于FS和CK處理（圖2-B），分別高出CK30.79%和29.30%。NS處理西瓜根際土壤蛋白酶活性均顯著高于MS、CK和FS處理（圖2-C），分別高出25.16%、32.82%和43.84%。NS處理的西瓜根際土壤磷酸酶活性顯著高于CK和FS（圖2-D），分別高出44.71%和33.96%。

2.4 根系不同分隔方式對(duì)西瓜根際土壤微生物數(shù)量的影響

由圖3可知，不同分隔處理的西瓜根際土壤細(xì)菌的數(shù)量為NS>MS>CK>FS（圖3-A），NS處理西瓜根際土壤細(xì)菌數(shù)量是CK處理的1.58倍，F(xiàn)S處理的1.60 倍。不同分隔處理的西瓜根際土壤放線菌的數(shù)量為MS>NS>CK>FS，不同處理間差異不顯著（圖3-B），表明分隔方式對(duì)放線菌數(shù)量的影響無(wú)明顯差異。不同分隔處理對(duì)西瓜根際土壤真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響一致（圖3-C～D），CK和FS處理的西瓜根際真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著高于NS和MS處理。

3 討 論

合理的間作能促進(jìn)作物生長(zhǎng)并有利于作物增產(chǎn)[2，10]。在小麥與西瓜伴生體系中，‘D125小麥伴生通過(guò)提高西瓜葉片葉綠素a含量和葉綠素a/b值，從而提高光合效率[16]。在本試驗(yàn)中，與CK和FS相比，NS和MS處理顯著提高了西瓜葉片葉綠素含量，但是西瓜植株的株高和干質(zhì)量方面沒(méi)有明顯變化，可能是小麥—西瓜間作初期對(duì)西瓜的生長(zhǎng)影響較小，通過(guò)提高葉片葉綠素含量促進(jìn)凈光合速率的提高來(lái)提高植株干物質(zhì)的積累，這種作用不顯著。植物受到生物脅迫時(shí)，根系活力反映了其抗病能力。番茄與大蒜輪作，番茄的根系活力得到明顯提高[17]。NS和MS處理西瓜根系活力顯著高于西瓜單作，說(shuō)明間作小麥可提高西瓜的根系活力，進(jìn)而增強(qiáng)西瓜對(duì)枯萎病的抗病能力。

抗氧化酶系統(tǒng)作為植物重要的活性氧自由基清除系統(tǒng)，在植物遭受環(huán)境脅迫方面起著重要作用[18]。植物體內(nèi)的CAT、SOD和POD等抗氧化酶，其活性高低與植物抗病性密切相關(guān)。MDA作為膜脂過(guò)氧化程度的一項(xiàng)指標(biāo)，其含量的高低反映植物所受逆境脅迫的傷害程度[19]。與藍(lán)薊單作種植相比，與向日葵間作能明顯提高藍(lán)薊葉片SOD與POD活性，同時(shí)降低葉片中MDA含量[20]。本試驗(yàn)中，NS和MS處理提高了西瓜葉片和根系SOD、CAT活性，并降低了西瓜葉片和根系MDA含量，說(shuō)明有小麥間作時(shí)，西瓜通過(guò)提高SOD、CAT活性清除體內(nèi)大量積累的超氧陰離子自由基，較西瓜單作時(shí)維護(hù)了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[17]，增強(qiáng)西瓜對(duì)枯萎病的抗性，從而使西瓜植株正常生長(zhǎng)。NS和MS處理西瓜葉片和根系POD活性低于西瓜單作，可能由于清除了體內(nèi)多余的活性氧，降低了活性氧對(duì)細(xì)胞膜的損害。這與Ren等[2]和Xu等[6]的研究部分結(jié)果基本一致。表明小麥間作通過(guò)增強(qiáng)西瓜植株的生理抗性提高了西瓜枯萎病的抗病性。

土壤酶是土壤中最活躍的成分之一，直接參與土壤中重要的生物化學(xué)過(guò)程，其活性可作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)[21]。玉米與花生間作提高了土壤堿性磷酸酶和蔗糖酶的活性，降低了玉米和花生病害的發(fā)生[22]。本試驗(yàn)中，MS處理提高了西瓜根際土壤脲酶活性，NS處理提高了西瓜根際土壤蛋白酶活性，NS和MS處理西瓜根際土壤蔗糖酶和磷酸酶活性升高。土壤酶活性的提高能有效改善土壤的養(yǎng)分狀況，提高植物間作期間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和供應(yīng)，有助于土壤微生物的生長(zhǎng)和酶的合成[23]，小麥間作西瓜根際土壤酶活性升高，可能是小麥—西瓜間作體系中小麥根系分泌物傳遞到西瓜根際，為西瓜根際提供較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于提高土壤酶活性和微生物的生長(zhǎng)[24]。

土壤微生物參與多種生態(tài)過(guò)程，對(duì)土壤的質(zhì)量和功能影響較大[25]。植物對(duì)土傳病害的抗性在很大程度上取決于土壤微生物群落，豐度高、物種均勻性高、多樣性指數(shù)高的微生物群落有較強(qiáng)的抗病原菌的能力[26]。旱作水稻與西瓜間作，可降低西瓜根際土壤尖孢鐮刀菌數(shù)量，增加土壤微生物多樣性，減輕西瓜枯萎病的發(fā)生[2]。本試驗(yàn)中，與NS和MS處理相比，F(xiàn)S處理時(shí)，由于小麥根系分泌物傳遞不到西瓜根際，西瓜根際土壤細(xì)菌數(shù)量明顯降低，而土壤真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著升高。與CK和FS處理相比，MS處理時(shí)，由于小麥的根系分泌物可以傳遞到西瓜根際，西瓜根際土壤細(xì)菌數(shù)量升高，而土壤真菌和尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著降低，西瓜根際土壤微生物種群結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，原因可能與小麥—西瓜間作體系中小麥根系分泌的香豆酸抑制了西瓜專(zhuān)化型尖孢鐮刀菌的生長(zhǎng)以及西瓜根系分泌物成分的變化有關(guān)[5]。表明FS處理的西瓜和小麥根系之間沒(méi)有養(yǎng)分和根系分泌物的交流，其種植方式類(lèi)似于西瓜單作;MS處理的西瓜和小麥根系之間有養(yǎng)分和根系分泌物的交流，其種植方式類(lèi)似于西瓜和小麥不分隔種植。本試驗(yàn)結(jié)果與Xu等[7]和任麗軒[11]的研究結(jié)果類(lèi)似。

4 結(jié) 論

在小麥與西瓜間作系統(tǒng)中，由于不同的分隔方式下根系的交流程度不同，使植株的生理特點(diǎn)、土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量產(chǎn)生顯著差異。間作小麥提高了西瓜葉片葉綠素含量和根系活力，提高了西瓜葉片和根系 SOD和CAT活性，降低了葉片和根系POD活性和 MDA 含量，提高西瓜根際土壤酶活性，改善西瓜根際土壤微生物種群結(jié)構(gòu)。說(shuō)明小麥—西瓜間作的種植模式可增強(qiáng)植株的生理抗性，改善土壤環(huán)境，從而有效緩解西瓜連作障礙。

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