不同形態(tài)氮源對玉米幼苗生長及根際環(huán)境的影響

劉會玲+沙曉晴+彭正萍

摘要：為合理調控氮素營養(yǎng)，減少氮素損失及不良環(huán)境效應，以玉米為材料，通過盆栽試驗方法，研究了不同氮源處理的玉米幼苗生長、養(yǎng)分吸收和土壤微生物、酶活性、養(yǎng)分狀況，以及植物根際環(huán)境因素之間的相互作用。結果表明，施用氮肥處理的根際土壤，脲酶活性平均提高2.36 μg/（g·d），細菌數(shù)量提高4%～60%，硝態(tài)氮提高13747～174.10 mg/kg，pH值平均下降0.12～0.14；根際土壤中的玉米幼苗根冠比下降0.01～0.05，氮吸收量提高86%～193%。銨態(tài)氮、有機態(tài)氮處理的玉米幼苗磷吸收量分別比對照提高20.36%和15.57%，鉀吸收量提高153%和141%。與非根際土壤相比，根際土壤脲酶活性平均提高1.74 μg/（g·d），細菌數(shù)量提高1.4～3.8倍，速效磷含量平均提高14.38 mg/kg，速效鉀含量平均降低31.53 mg/kg。根際土壤的磷酸酶活性與株高和地上部干重、銨態(tài)氮含量與氮吸收量、細菌數(shù)量與鉀吸收量、脲酶活性與速效鉀含量呈顯著正相關；硝態(tài)氮含量與速效磷含量、pH值與銨態(tài)氮含量呈顯著負相關。說明施用氮肥降低玉米幼苗根冠比，提高氮吸收量，提高根際土壤脲酶活性、細菌數(shù)量、硝態(tài)氮含量，降低pH值。不同形態(tài)氮源對土壤磷酸酶活性、銨態(tài)氮含量無顯著影響。根際土壤脲酶活性、細菌數(shù)量、速效磷含量高于非根際土壤，速效鉀含量低于非根際土壤，細菌的根際效應較大。根際土壤的磷酸酶活性、銨態(tài)氮含量、細菌數(shù)量顯著影響植株生長和養(yǎng)分吸收量。不同形態(tài)氮源中，銨態(tài)氮和有機態(tài)氮有利于根際土壤性狀改善和玉米生長，促進玉米對磷和鉀的吸收。

關鍵詞：玉米；根際環(huán)境；土壤酶；氮源

中圖分類號： S513.06文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0135-04

收稿日期：2015-11-24

基金項目：國家科技支撐計劃糧食豐產(chǎn)科技工程（編號：2011BAD16B08、2012BAD04B06、2013BAD07B05）。

作者簡介：劉會玲（1973—），女，碩士，實驗師，主要從事農(nóng)業(yè)資源利用研究。E-mail：liuhuiling2009@126.com。

通信作者：彭正萍，博士，教授，博士生導師，主要從事植物營養(yǎng)生態(tài)研究。E-mail：pengzhengping@sina.com。根際是受植物根系活動影響的微區(qū)，是一個根系—土壤—微生物相互作用而形成的復雜的、動態(tài)的特殊微生態(tài)系統(tǒng)，是植物和土壤之間物質和能量轉化、交換的重要場所，具有獨特的物理、化學和生物學性質[1]。近年來，根際環(huán)境對作物根系生長、病理、營養(yǎng)吸收及環(huán)境適應性的研究越來越受到重視。許多研究結果表明，根際與非根際土壤在pH值、水分及養(yǎng)分的有效性、微生物、酶活性等方面有明顯差異。根際環(huán)境的營養(yǎng)狀況對植物生長有重要影響，根際土壤中的有效養(yǎng)分為“實際有效”養(yǎng)分，能直接為根系吸收，決定著作物實際吸收的養(yǎng)分量；非根際土壤是植物的營養(yǎng)儲源，其中的有效養(yǎng)分是“潛在有效”養(yǎng)分，需要通過遷移等過程才能被根系吸收，因此，根際養(yǎng)分與作物生長的關系極為密切[2]。

根際環(huán)境的性質是可以調節(jié)的，施肥尤其是氮肥可改變植物特別是禾本科植物的根際pH值。不同形態(tài)氮肥在土壤和根際中的生物化學過程不同，如尿素涉及根際脲酶活性，銨態(tài)氮涉及硝化過程等等[1]。氮肥的施用在促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的同時，其不當施用也對環(huán)境以及食品安全構成了嚴重威脅，例如蔬菜硝酸鹽積累、水體污染、農(nóng)田N2O的增溫效應等問題。玉米是我國主要的糧食作物，在種植業(yè)中占重要地位。據(jù)中國種植業(yè)信息網(wǎng)-農(nóng)作物數(shù)據(jù)庫顯示，2013年我國玉米種植面積3 631.8萬hm2，總產(chǎn)量21 848.9萬t。本研究以玉米為材料，在純氮用量相似的情況下，從根際微環(huán)境探討氮肥的轉化和對根際養(yǎng)分吸收的影響，了解土壤與植物供求關系，探索根系吸收土壤養(yǎng)分機制，揭示不同形態(tài)氮源對玉米生長和根際環(huán)境的影響，通過調控根際環(huán)境發(fā)揮作物的生物學潛力，提高養(yǎng)分資源利用效率和作物生產(chǎn)力，以微觀研究指導宏觀生產(chǎn)，以利于生產(chǎn)上采取相應的技術措施，合理調控氮肥種類和養(yǎng)分供應以滿足作物需求，達到節(jié)省資源保護環(huán)境、減少投入提高效益的目的。

1材料與方法

1.1供試材料

供試土壤為潮褐土，有機質18.8 g/kg，全氮4.8 g/kg，堿解氮44.7 mg/kg，速效磷12.9 mg/kg，速效鉀54.7 mg/kg，pH值 8.13。

供試玉米品種為蠡玉16。

1.2試驗處理及方法

采用盆栽試驗，于2014年4—6月在河北農(nóng)業(yè)大學人工培養(yǎng)室進行。共設4個處理，分別為對照（不施氮）、有機態(tài)氮（尿素）、銨態(tài)氮[（NH4）2SO4]、硝態(tài)氮[Ca（NO3）2]。各形態(tài)氮肥均按純氮250 mg/kg土施用，另外所有處理均按1 kg土P2O5 250 mg、K2O 250 mg施用磷肥和鉀肥，磷肥、鉀肥分別用過磷酸鈣（含P2O5 16%）和氯化鉀（含K2O 60%）。

選用內(nèi)徑14 cm、高13 cm的塑料盆，每盆裝土2.5 kg。每個處理重復5次，共20盆。將各處理的肥料與土壤混合均勻。將用400目尼龍網(wǎng)縫制的根袋放入盆中央，根袋內(nèi)、外的土壤分別視為根際土和非根際土。按根際土壤0.5 kg、非根際土壤2 kg分別裝好。裝好盆后，在根袋內(nèi)播入2粒玉米種子，在幼苗長到3葉期時每盆留1株。生長期間定期稱重澆水，控制土壤含水量在田間持水量的70%左右。玉米生長到40 d，分地上部和根系收獲，測定植株和土壤各項指標。

1.3測定項目及方法

（1） 株高：測量植株的自然高度。（2） 葉面積：用LI-3000C型便攜式葉面積儀測量所有葉片葉面積。（3） 地上部干質量、根系干質量及氮磷鉀含量：所有處理的地上部和根系用蒸餾水沖洗干凈后裝入紙袋，于105 ℃殺青30 min后，在75 ℃烘至恒質量，稱干質量。粉碎后，用H2SO4-H2O2消煮，分別用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法和火焰光度計法測定氮、磷、鉀含量[3]。（4） 土壤微生物和理化性狀：土壤分根際和非根際取。鮮土用稀釋平板計數(shù)法測定細菌和放線菌數(shù)量[4]。風干土過篩后，用常規(guī)農(nóng)化分析方法測定pH值、速效磷、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[3]，用磷酸苯二鈉比色法測定磷酸酶活性、檸檬酸比色法測定脲酶活性[5]。

1.4數(shù)據(jù)處理分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS17.0進行數(shù)據(jù)處理及方差分析。

2結果與分析

2.1不同形態(tài)氮源對玉米幼苗生長和養(yǎng)分吸收的影響

從表1可見，與對照比，銨態(tài)氮處理增加株高、葉面積、地上部干質量，對根干質量無顯著影響。有機態(tài)氮處理增加葉面積，對株高、地上部干質量和根干質量的影響不顯著。硝態(tài)氮處理降低株高、葉面積、地上部干質量和根干質量，該處理的玉米幼苗生長性狀是4個處理中最弱的。

施用氮肥的處理玉米根冠比均低于對照，其中有機態(tài)氮處理的根冠比最小。說明施用氮肥增加玉米苗期氮素供應，氮素少時，首先滿足根的生長，運到冠部的氮素少，根冠比增大；氮素充足時，大部分氮素與光合產(chǎn)物用于枝葉生長，供應根部的數(shù)量相對較少，根冠比降低。

不同處理的玉米養(yǎng)分吸收情況見圖1。玉米幼苗對氮磷鉀的吸收量表現(xiàn)為氮>鉀>磷，氮和鉀的吸收量較大，磷的吸收量較小。與對照比，施用氮肥顯著提高玉米氮吸收量，提高幅度表現(xiàn)為銨態(tài)氮>有機態(tài)氮>硝態(tài)氮，吸收量分別增加58.3、52.7、25.9 mg，分別是對照的2.93倍、2.74倍、1.86倍；玉米幼苗的氮肥利用率分別為23.32%、21.08%、10.36%；銨態(tài)氮和有機態(tài)氮處理的肥料利用率相近，二者明顯高于硝態(tài)氮處理。銨態(tài)氮、有機態(tài)氮處理的磷鉀吸收量均高于對照和硝態(tài)氮處理，磷的吸收量分別增加3.4 mg和 2.6 mg，提高20.36%和15.57%；鉀的吸收量提高49.2 mg和45.3 mg，分別是對照的2.53倍和2.41倍。說明銨態(tài)氮、有機態(tài)氮促進玉米對磷和鉀的吸收，硝態(tài)氮對磷和鉀的吸收沒有促進作用。

2.2不同形態(tài)氮源對土壤酶活性、細菌數(shù)量的影響

由圖2可以看出，根際土壤脲酶活性高于非根際土壤，平均高1.74 μg/（g·d）；與對照比，銨態(tài)氮和有機態(tài)氮處理提高土壤脲酶活性0.60～4.06 μg/（g·d），銨態(tài)氮處理脲酶活性高于有機態(tài)氮處理。根際土壤和非根際土壤磷酸酶活性平均值分別為1.14、1.05 mg/（100 g·d），根際磷酸酶活性略高；處理間無顯著差異，說明氮素形態(tài)對土壤磷酸酶活性無顯著影響。

細菌占土壤微生物總量的70%～90%，在土壤中數(shù)量最多、分布最廣，是土壤中最活躍的因素，細菌數(shù)量的多寡直接反映了土壤的環(huán)境條件及肥力狀況[6]。與對照比，施氮肥提高了玉米根際土壤細菌數(shù)量，提高幅度表現(xiàn)為銨態(tài)氮>有機態(tài)氮>硝態(tài)氮，比對照提高了4%～60%，分別是對照的1.60倍、1.52倍、1.04倍；非根際土壤細菌數(shù)量略有下降，根際土壤細菌數(shù)量明顯高于非根際土壤。說明施用銨態(tài)氮和有機態(tài)氮后的根際微環(huán)境有利于細菌繁殖生長。

2.3不同形態(tài)氮源對土壤pH值和養(yǎng)分含量的影響

對照、銨態(tài)氮、有機態(tài)氮、硝態(tài)氮處理的根際土壤pH值分別為7.86、7.72、7.74、7.74，銨態(tài)氮處理略低、硝態(tài)氮處理略高。非根際土壤pH值分別為8.13、8.00、7.95、7.96；與非根際土壤相比，根際土壤pH值降低，下降0.22～0.27。與對照比，施用氮肥處理pH值降低，根際土壤下降0.12～0.14，非根際土壤下降0.13～0.18，非根際土壤pH值下降幅度較大。

從圖3可以看出，根際土壤和非根際土壤銨態(tài)氮含量比較接近，二者平均值分別為14.62、14.50 mg/kg；硝態(tài)氮含量相差較大。與對照比，施用氮肥的處理根際土壤銨態(tài)氮含量略有提高，非根際土壤略有降低。根際土壤硝態(tài)氮含量高于

非根際土壤，施用氮肥顯著提高根際土壤和非根際土壤的硝態(tài)氮含量，硝態(tài)氮的提高效果>有機態(tài)氮>銨態(tài)氮，其中根際土壤提高幅度較大，分別提高137.47、148.23、174.10 mg/kg；非根際土壤分別提高52.5、72.0、116.1 mg/kg。說明施氮肥顯著提高土壤的硝態(tài)氮含量，根際環(huán)境有利于銨態(tài)氮和有機態(tài)氮向硝態(tài)氮轉化。同時也說明銨態(tài)氮和有機態(tài)氮在土壤中經(jīng)過40 d轉化，大部分都成為了硝態(tài)氮形態(tài)。由于玉米吸收的氮量較多，所以銨態(tài)氮和有機態(tài)氮處理轉化生成的硝態(tài)氮含量低于硝態(tài)氮處理。

根際土壤速效鉀含量明顯低于非根際土壤，二者平均值分別為62.14、93.67 mg/kg，說明玉米吸收的根際土壤速效鉀較多。土壤鉀主要以擴散方式運移，因此一般存在根際虧缺現(xiàn)象[7]。銨態(tài)氮和有機態(tài)氮處理的根際土壤和非根際土壤速效鉀含量顯著高于對照，根際分別提高23.22%、7.98%，非根際分別提高78.24%、37.39%。硝態(tài)氮處理土壤速效鉀含量接近對照。說明施用銨態(tài)氮和有機態(tài)氮后的土壤環(huán)境有利于土壤鉀素的轉化，提高土壤速效鉀含量，施用硝態(tài)氮對土壤速效鉀含量無顯著影響。

與對照比，施用氮肥的處理根際土壤和非根際土壤速效磷含量下降，說明施用氮肥促進了玉米對磷的吸收，加劇了土壤磷素的消耗，減少了土壤中磷肥殘留。根際土壤速效磷含量高出非根際土壤11.81～19.31 mg/kg，說明根際的低pH值環(huán)境有利于土壤磷素的轉化。

2.4不同因素的根際效應及各因素之間相關性分析

植物具有明顯的根際效應，用R/S（根際與非根際的比值）表示。不同因素的根際效應見表2。表2表明，細菌的根際效應較大，速效磷的根際效應也較大；施用氮肥，提高細菌、脲酶、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的根際效應。

試驗結果的相關分析（表3）表明，株高與地上部干質量、根際磷酸酶活性與株高、根際磷酸酶活性與地上部干質量、根際銨態(tài)氮含量與氮吸收量、根際細菌數(shù)量與鉀吸收量、根際脲酶活性與速效鉀含量、非根際pH值與細菌數(shù)量有顯著或極顯著的正相關關系；根際硝態(tài)氮含量與速效磷含量、根際pH值與銨態(tài)氮含量、非根際磷酸酶含量與速效磷含量有顯著或極顯著的負相關關系。說明根際的磷酸酶活性顯著影響玉米的株高和地上部干質量，根際的銨態(tài)氮含量顯著影響植株對氮素的吸收，根際細菌數(shù)量顯著影響植株對鉀素營養(yǎng)的吸收量，根際脲酶活性顯著影響根際速效鉀含量，根際硝態(tài)氮含量顯著影響根際速效磷含量，根際pH值顯著影響根際銨態(tài)氮的含量；而在非根際土壤中，pH值顯著影響細菌含量，磷酸酶活性顯著影響速效磷含量。

3討論

3.1不同形態(tài)氮源與玉米生長及養(yǎng)分吸收

根系是吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，根冠比的大小反映了植物地下部分與地上部分的相關性。大量研究表明，作物對土壤養(yǎng)分的高效吸收利用主要取決于根系的生物學特征，包括根系形態(tài)與生理特征。養(yǎng)分供應不足時，根系變細，側根數(shù)量與根毛密度增加，在低氮或干旱脅迫時，光和產(chǎn)物優(yōu)先分配給根系，根冠比增大 [8-9]。本試驗中對照處理的玉米根冠比高于施氮肥處理。說明在沒有氮肥供應的情況下，玉米為了應對養(yǎng)分脅迫，將體內(nèi)有限的養(yǎng)分及干物質作更合理的分配，根系充分發(fā)揮其“趨肥性”的生物學潛能而盡力生長，從而獲得較大的根冠比，以吸收更多的養(yǎng)分，創(chuàng)造良好的營養(yǎng)條件，滿足植株生長需求。施用氮肥則增強了氮素供應，降低了根冠比。

研究表明，與硝態(tài)氮肥相比，銨態(tài)氮肥有利于植株地上部生物量的增加和干物質的積累[10-11]。本試驗中銨態(tài)氮處理增加玉米葉面積、地上部干質量，提高氮磷鉀吸收量；說明在不同形態(tài)氮源中，銨態(tài)氮更有利于玉米生長和養(yǎng)分吸收利用。

3.2不同形態(tài)氮源與土壤理化性狀

根際土壤理化性質對植物根系生長和養(yǎng)分吸收具有重要影響。根際的生物和化學過程影響根際生物的活性，從而間接影響?zhàn)B分的有效性及土壤養(yǎng)分資源的高效利用。土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物能直接吸收利用的生物氮。根系在吸收大量銨態(tài)氮的同時，向土壤釋放H+使根際pH值下降；吸收硝態(tài)氮時，向土壤釋放OH-致使pH值升高。根際pH值的改變對于根際養(yǎng)分的有效性具有顯著影響。引起根際pH值改變的原因很多，一般認為主要原因是根系吸收陰陽離子不平衡，生物呼吸代謝產(chǎn)生的CO2、根系分泌的有機酸對根際pH值也有一定的影響。在加入硝化抑制劑DCD的前提下，銨態(tài)氮處理根際pH值降低，硝態(tài)氮處理根際pH值升高。pH值變化的方向與幅度主要取決于氮源及其濃度，在同一濃度時銨態(tài)氮處理使根際pH值下降的幅度大于硝態(tài)氮處理使根際pH值升高的幅度[12]。本試驗中，不同形態(tài)氮源處理的土壤pH值都有降低趨勢，說明植株吸收的銨態(tài)氮較多向土壤中釋放的H+較多，吸收硝態(tài)氮較少向土壤中釋放的OH-較少，所以根際pH值下降。

土壤是植物生長的物質基礎，其養(yǎng)分狀況對植物生長影響很大。土壤pH值的改變，會引起土壤理化性質的改變，影響營養(yǎng)元素有效性，從而影響植物根系生長以及養(yǎng)分吸收。根系通過其分泌物和吸收養(yǎng)分元素影響根際土壤性質。根際養(yǎng)分供應強度過低會造成作物養(yǎng)分缺乏；過高則抑制根系生長發(fā)育，造成作物營養(yǎng)不均衡，同時增大過量養(yǎng)分向環(huán)境中遷移的風險[12]。植物在缺素或受到某一元素脅迫時，根系分泌專一性分泌物如質子或有機物質，活化某些難溶態(tài)養(yǎng)分元素或者鈍化根際環(huán)境中的營養(yǎng)元素，從而控制其濃度以利于植株養(yǎng)分吸收[2]。本研究中根際速效磷含量增加，可能是根系及根際微生物分泌有機酸，使土壤pH值降低，加速土壤中難溶性磷的溶解，速效磷含量增加、有效性提高，促進了根系磷吸收利用，利于玉米生長。

植物對不同養(yǎng)分離子需要量不同，各種離子在土壤中遷移轉化過程也存在差異，因此根際和非根際土壤中出現(xiàn)養(yǎng)分狀況差異。研究表明，小麥根際堿解氮、速效鉀低于非根際[13]；棉花根際堿解氮、速效鉀低于非根際，速效磷高于非根際[14-15]。本試驗中，根際速效鉀含量低于非根際，硝態(tài)氮、速效磷含量高于非根際，與玉米養(yǎng)分需求和土壤中養(yǎng)分的遷移轉化有關。

3.3不同形態(tài)氮源與土壤生物活性

土壤酶和微生物是土壤生物學活性的重要組成部分和指標。土壤酶參與土壤有機質礦化分解和營養(yǎng)物質轉化循環(huán)。土壤酶活性比微生物數(shù)量更能表達土壤的生物活性，常作為判定土壤質量的重要指標。研究表明，棉花根際土壤磷酸酶、脲酶活性高于非根際[14-15]。本試驗中根際土壤酶活性高于非根際，銨態(tài)氮處理的根際和非根際土壤磷酸酶活性提高。與根系分泌物有關，根系分泌酶類等多種物質進入土壤，影響根際微生物的數(shù)量和種類，從而影響它們產(chǎn)生酶和死亡后釋放酶的能力，致使根際和非根際酶活性產(chǎn)生較大差異[12]。

微生物是土壤的重要組成部分，參與土壤中物質的分解與轉化，是表征土壤肥力的主要生物學指標。受根際分泌物的影響，根際與非根際土壤微生物數(shù)量有所不同。根際環(huán)境對三大類微生物產(chǎn)生不同的根際效應，對細菌有明顯的正效應，對放線菌和真菌有正負兩方面的影響[2]。本試驗中，根際土壤細菌數(shù)量增加，說明根際環(huán)境有利于細菌生長和繁殖。

3.4各因素間的相關性

研究表明，棉花非根際的土壤速效磷與土壤磷酸酶呈極顯著正相關[14]；根際的土壤脲酶活性與速效鉀含量呈顯著正相關，與土壤銨態(tài)氮含量相關性卻不大，這可能與酶促反應底物尿素和產(chǎn)物氨含量對酶活性的影響有關，因為脲酶是一種專性較強的酶，其酶促產(chǎn)物氨溶于水生成NH+4，被植物吸收或被土壤微生物迅速轉化利用[15]。本試驗也出現(xiàn)了一致的結果。

4結論

施用氮肥增加土壤氮素供應，降低玉米根冠比，顯著提高玉米氮吸收量。根際的磷酸酶活性、銨態(tài)氮含量、細菌數(shù)量顯著影響植株生長和養(yǎng)分吸收量。

施用氮肥提高根際土壤脲酶活性、細菌數(shù)量、硝態(tài)氮含量，降低pH值，有利于土壤磷素的轉化提高根際速效磷含量。不同形態(tài)氮源對土壤根際和非根際磷酸酶活性、銨態(tài)氮含量無顯著影響。

根際土壤脲酶活性、細菌數(shù)量、速效磷含量高于非根際土壤，速效鉀含量低于非根際土壤。根際的微環(huán)境有利于細菌繁殖生長，細菌的根際效應較大。

不同形態(tài)氮源中，銨態(tài)氮、有機態(tài)氮有利于根際土壤性狀改善和玉米生長，促進玉米對磷、鉀的吸收。

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