汕頭市河溪水庫(kù)浮游植物群落特征及其演替研究

潘 鴻，楊 揚(yáng)，唐宇宏

(1. 遵義醫(yī)科大學(xué) 公共衛(wèi)生學(xué)院，貴州 遵義 563000；2. 暨南大學(xué) 水生生物研究中心，廣東 廣州 510632；3. 遵義醫(yī)科大學(xué) 管理學(xué)院，貴州 遵義 563000)

人工筑壩形成的水庫(kù)為半人工半自然水體，早期以防洪、發(fā)電、灌溉和航運(yùn)等功能為主，目前功能向供水轉(zhuǎn)變已是世界性的趨勢(shì)[1].廣東省境內(nèi)水庫(kù)眾多，擔(dān)負(fù)全省1/3的供水任務(wù),其中大型水庫(kù)有31座，中型水庫(kù)有282座，小型水庫(kù)有6 400余座[2].河溪水庫(kù)是廣東省汕頭市潮陽(yáng)區(qū)河溪鎮(zhèn)境內(nèi)的一座中型供水水庫(kù)，2004年與芝蘭山一帶共同被劃為汕頭河溪鳥(niǎo)類(lèi)市級(jí)自然保護(hù)區(qū)[3].

浮游植物在水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)等方面，以及維持水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性方面均起著重要作用[4-5].但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、人口增加和城市化建設(shè)加快，各類(lèi)污染物未經(jīng)處理排入水體造成浮游植物大量生長(zhǎng)，尤其是藍(lán)藻水華頻發(fā)已對(duì)供水安全產(chǎn)生極大的威脅.2000年豐水期(6—7月)和枯水期(11—12月)期間，胡韌等[6]對(duì)河溪水庫(kù)浮游植物組成及分布開(kāi)展了相關(guān)研究；而王朝暉、林秋奇和龍思思等[7-9]則是對(duì)其浮游植物群落與水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的關(guān)系開(kāi)展了相關(guān)研究.其后，毛元寶[10]也于2013年對(duì)河溪水庫(kù)浮游植物與水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的關(guān)系進(jìn)行了研究.

浮游植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，對(duì)水體中生物環(huán)境因素(如浮游動(dòng)物、慮食性魚(yú)類(lèi))和非生物環(huán)境因素(如光照、水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽等)的變化響應(yīng)迅速[5,11-14]，而這種響應(yīng)導(dǎo)致浮游植物種類(lèi)組成、豐度、優(yōu)勢(shì)種/類(lèi)群等群落特征在一定時(shí)間范圍內(nèi)按照某種規(guī)律發(fā)生變化，即群落演替[4].對(duì)于浮游植物群落演替的研究多為短期的(通常為1年)季節(jié)演替[13-18]，較長(zhǎng)時(shí)間跨度(數(shù)年或數(shù)十年)的演替研究[19-22]相對(duì)較少，主要是由于長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)資料的缺失所致.

目前全球氣溫持續(xù)上升且呈加速趨勢(shì)，導(dǎo)致水動(dòng)力條件及其他理化環(huán)境因子發(fā)生改變，進(jìn)而促使浮游生物種群發(fā)生相應(yīng)改變[23-24].其中，全球氣候變暖會(huì)導(dǎo)致高緯度地區(qū)水體的水溫逐步升高，從而有利于喜暖水的浮游植物物種逐步入侵，進(jìn)而使其在空間分布上存在向兩極擴(kuò)展的趨勢(shì)[25]，促使浮游植物在種類(lèi)組成、種群數(shù)量等方面發(fā)生改變，最終導(dǎo)致浮游植物群落發(fā)生與之相適應(yīng)的演替.為此，筆者采用2009年豐、枯水期(7月、12月)所采集的浮游植物數(shù)據(jù)，與其他研究人員的數(shù)據(jù)比較，探討河溪水庫(kù)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替趨勢(shì)，以期為水庫(kù)生態(tài)學(xué)研究中的浮游植物多樣性、群落演替等方面及浮游植物地理區(qū)系研究等積累相關(guān)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

河溪水庫(kù)位于廣東省汕頭市潮陽(yáng)區(qū)河溪鎮(zhèn)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)；水庫(kù)集雨面積40.90 km2，最大庫(kù)容1.79×107m3，正常庫(kù)容1.58×107m3，最大水深31.0 m, 水體滯留時(shí)間125 d[26].水庫(kù)所在的汕頭市年均氣溫為22.1 ℃，年均日照為1 992.2 h，年均降水量為1 589.0 mm(1978—2016年數(shù)據(jù))[27].其中2000年，2009年和2013年的年均氣溫分別為22.5 ℃， 22.6 ℃和22.6 ℃；年日照分別為2 126.3 h，2 058.0 h和1870.0 h；年降水量分別為1 486.7 mm，927.0 mm和1 888.2 mm[27].氣象變化、區(qū)域內(nèi)經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致的污染物排放和治理等干擾因素均會(huì)導(dǎo)致河溪水庫(kù)的環(huán)境特征發(fā)生改變，進(jìn)而引起水庫(kù)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生與之適應(yīng)的演替變化.

1.2 樣點(diǎn)布設(shè)及采樣時(shí)間

研究中所使用的樣品為2009年豐、枯水期(7月、12月)分別對(duì)水庫(kù)的浮游植物所采集得到.采樣點(diǎn)布設(shè)原則和采樣時(shí)間是參照文獻(xiàn)[6-9]進(jìn)行的，在河溪水庫(kù)河流區(qū)(S1和S2)和湖泊區(qū)(S3和S4)共設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)(見(jiàn)圖1).

圖1 河溪水庫(kù)浮游植物采樣位置圖

1.3 樣品采集及處理

浮游植物定性及定量樣品的采集、保存、定性鑒定與定量分析步驟等均參照文獻(xiàn)[22]描述的方法進(jìn)行，其中，種類(lèi)鑒定結(jié)合了文獻(xiàn)[28-30]中的形態(tài)描述特征.

1.4 優(yōu)勢(shì)種及多樣性指數(shù)

Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Yi)>0.02作為優(yōu)勢(shì)種判定依據(jù)[22,31]，其計(jì)算公式參照文獻(xiàn)[22].多樣性指數(shù)選擇Margalef 多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H’)和Pielou均勻度指數(shù)(e)，其計(jì)算公式參照文獻(xiàn)[32].

2 結(jié) 果

2.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

室內(nèi)初步檢出浮游植物共81種(含變型和變種)，分屬6門(mén)7綱16目31科54屬.其中，綠藻、硅藻、藍(lán)藻分別為37，20，13種，占總種數(shù)的45.68%，24.69%，16.05%；其余各門(mén)均不足10種(見(jiàn)表1).

表1 河溪水庫(kù)浮游植物組成

浮游植物優(yōu)勢(shì)種共12種，其中僅微小平裂藻(MerismopediatenuissimaLemm.)在豐、枯水期均能形成優(yōu)勢(shì)；水生集胞藻(SynechocystisaquatilisSauvageau)，銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaKützing)，狹細(xì)賈絲藻(Jaaginemaangustissimum(W. et G. S. West) Anag. et Kom)，彎頭小尖頭藻(RaphidiopsiscurvataFritsch et Rich)僅在豐水期形成優(yōu)勢(shì)；顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissimaO. Müller)，具尾藍(lán)隱藻(ChroomonascaudataGeitler)，旋轉(zhuǎn)囊裸藻(TrachelomonasvolvocinaEhr.)，小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck)，微小四角藻(Tetraedronminimum(A. Braun) Hansgirg)，單生卵囊藻(OocystissolitariaWittrock)，網(wǎng)狀空星藻(Coelastrumreticulatum(Dang.) Senn)僅在枯水期形成優(yōu)勢(shì).

2.2 豐度及生物量

河溪水庫(kù)浮游植物豐度均值為7.06×106cell·L-1；其中，豐水期和枯水期分別為1.28×107cell·L-1和1.29×106cell·L-1. 豐水期以藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而枯水期以綠藻豐度占優(yōu)勢(shì)(圖2).浮游植物生物量均值為1.55 mm3·L-1；其中，豐水期和枯水期分別為1.87 mm3·L-1和1.21 mm3·L-1.豐、枯水期均以綠藻所占比例最高(見(jiàn)圖2).

圖2 河溪水庫(kù)浮游植物豐度及生物量構(gòu)成比

2.3 多樣性指數(shù)

河溪水庫(kù)浮游植物的Margalef指數(shù)(D)、Shannon-Weaver指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(e)均值分別為1.86，1.87，0.58；其中，豐水期分別為2.32，1.38，0.38；枯水期分別為1.39，2.35，0.78.D值豐水期>枯水期，而H′和e值均為豐水期<枯水期.

3 討 論

河溪水庫(kù)浮游植物經(jīng)室內(nèi)初步鑒定，共檢出81種(含變型和變種)，分屬6門(mén)7綱16目31科54屬；胡韌、龍思思等[6,9]2000年調(diào)查的結(jié)果顯示河溪水庫(kù)浮游植物為5門(mén)37 /38種屬(未檢測(cè)出金藻門(mén)和隱藻門(mén)種類(lèi)).2009年(此次分析)檢測(cè)的浮游植物種類(lèi)組成上以綠藻種類(lèi)占優(yōu)勢(shì)(45.68%)，其次是硅藻(24.69%)和藍(lán)藻(16.05%)，與胡韌及龍思思等[6,9]的研究結(jié)果(綠藻、藍(lán)藻和硅藻分別占56.76%/60.53%，18.92%/15.79%，10.81%/10.53%)存在較大差異；而與毛元寶[10]2013年的檢測(cè)的浮游植物種類(lèi)組成(未檢出隱藻門(mén)種類(lèi))結(jié)果相似(綠藻、硅藻和藍(lán)藻分別占43.24%，24.32%和13.51%).因此表明，河溪水庫(kù)浮游植物群落的種類(lèi)組成由綠-藍(lán)-硅型向綠-硅-藍(lán)型演替趨勢(shì)明顯.

筆者所檢出的2009年浮游植物物種數(shù)(54屬81種)遠(yuǎn)高于胡韌、龍思思、毛元寶等[6,9-10]的調(diào)查結(jié)果(<40屬)，其原因可能是因?yàn)樗畮?kù)位于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫度相對(duì)較高，更有利于浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖[4,33-34]，其種群豐度的增加導(dǎo)致多數(shù)物種更易于檢出；同時(shí)，筆者采用的浮游植物定性分析步驟與其他學(xué)者[2,6,9-10]存在一定差異，研究中將定性樣品靜置沉淀后，先取底層沉積物進(jìn)行定性鑒定，增加了稀有物種被檢出的概率，另外將定量分析中新出現(xiàn)的種類(lèi)也納入了定性數(shù)據(jù).

河溪水庫(kù)2000年浮游植物優(yōu)勢(shì)種/屬為藍(lán)藻門(mén)的色球藻屬(Chroocuccusspp.)和微囊藻屬(Microcystisspp.)，綠藻門(mén)的衣藻屬(Chlamydomonasspp.)、近緣鼓藻(Cosmariumconnatum)、雙眼鼓藻(C.bioculatum)，硅藻門(mén)的直鏈藻屬(Melosiraspp.)[6,9]；2009年則為藍(lán)藻門(mén)的微小平裂藻(M.tenuissima)、水生集胞藻(S.aquatilis)、銅綠微囊藻(M.aeruginosa)、狹細(xì)賈絲藻(J.angustissimum)和彎頭小尖頭藻(Raphidiopsiscurvata)，硅藻門(mén)的顆粒直鏈藻極狹變種(M.granulatavar.angustissima)，隱藻門(mén)的具尾藍(lán)隱藻(C.caudata)，裸藻門(mén)的旋轉(zhuǎn)囊裸藻(T.volvocina)，綠藻門(mén)的小球藻(C.vulgaris)，微小四角藻(T.minimum)，單生卵囊藻(O.solitaria)，網(wǎng)狀空星藻(C.reticulatum)；2013年則為藍(lán)藻門(mén)的魚(yú)腥藻屬(Anabaena)、綠藻門(mén)的弓形藻屬(Schroederia)和膠葡萄藻屬(Gloeobotrys)、硅藻門(mén)的梅尼小環(huán)藻(C.meneghiniana)和顆粒直鏈藻(M.granulata)[10].河溪水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種的變化也表明其浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了演替，其藍(lán)藻由非定形團(tuán)塊狀(色球藻、微囊藻)向絲狀群體(賈絲藻、小尖頭藻)演替；綠藻由鼓藻類(lèi)向非鼓藻類(lèi)演替；硅藻由絲狀群體向絲狀群體與單細(xì)胞復(fù)合類(lèi)型演替.

胡韌、王朝暉等[6-7,9]2000年對(duì)河溪水庫(kù)的不同研究所得的浮游植物豐度和葉綠素a的差異極大，可能因計(jì)量單位筆誤造成；而浮游植物豐度通常與葉綠素a含量存在一定的相關(guān)性，結(jié)合河溪水庫(kù)的研究資料[6-9]綜合分析判斷認(rèn)為河溪水庫(kù)浮游植物豐度均值在106～107cell·L-1之間，與2009年豐度均值(7.06×106cell·L-1)和2013年豐度均值(7.89×106cell·L-1)相比差異較小，表明在10余年間，河溪水庫(kù)浮游植物豐度略呈增加趨勢(shì).

浮游植物豐度組成方面，2000年以綠藻居多(約占70.77%)，其次是藍(lán)藻(約占26.92%)[7,9]；2009則以藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)(占74.00%)，其次為綠藻(占21.38%)；2013年以綠藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(91.61%)[10]，表明河溪水庫(kù)浮游植物豐度組成演替較為復(fù)雜.浮游植物生長(zhǎng)受光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧、pH、水流速度等諸多因素影響[4-5,33-36]較大；而河溪水庫(kù)位于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，豐水期的降雨不僅向水庫(kù)中帶入豐富營(yíng)養(yǎng)鹽，而且還能夠在一定程度影響水流速度；然而降雨及帶入水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽的不確定性可能是導(dǎo)致其豐水期浮游植物群落演替較為劇烈而且復(fù)雜的主要原因.例如，2000年豐水期的豐度組成為綠藻(約占56.27%)和藍(lán)藻(約占38.27%)，且綠藻略多于藍(lán)藻[7,9]；2009年則以藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(80.47%)；2013年則以綠藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(96.02%)[10].相比而言，枯水期的浮游植物豐度組成的演替較為規(guī)律，其2000年以綠藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(約占95.45%)，硅藻所占比例極低(約占2.27%)[7,9]；2009年綠藻占63.28%，硅藻占9.92%；2013年綠藻占51.44%，硅藻占27.65%.因此，枯水期的豐度組成演替表現(xiàn)為綠藻比例下降，硅藻比例上升.

Margalef指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)因其計(jì)算較為簡(jiǎn)便、分辨率相對(duì)較高、對(duì)樣本大小敏感程度相對(duì)較低而常被分別用于度量浮游植物群落的物種豐富度、物種多樣性及物種均勻度[37].河溪水庫(kù)豐、枯水期的Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)結(jié)果具有較高的一致性，即H′和e值均表現(xiàn)為枯水期高于豐水期；而Margalef指數(shù)(D)表現(xiàn)為豐水期高于枯水期，可能是因?yàn)镸argalef指數(shù)對(duì)檢出的物種數(shù)具有較強(qiáng)的依賴(lài)性[37]，而豐水期較高溫度更有利于浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖使得稀有/少見(jiàn)物種被檢出概率增加所致.然而，群落中稀有/少見(jiàn)物種對(duì)Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)的貢獻(xiàn)率低，其豐度的增加和減少對(duì)Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)影響極小，因此，Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)較大的變化可以從一個(gè)側(cè)面反映出浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變；與2000年數(shù)據(jù)(分別為2.76和0.66)[7]相比，2009年的Shannon-Weaver指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)均呈較明顯的下降趨勢(shì)，進(jìn)一步證明了河溪水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的演替.

盡管2000年至2013年河溪水庫(kù)所在區(qū)域的年均氣溫增加了0.1 ℃，可擴(kuò)大物種生態(tài)區(qū)范圍、利于浮游植物生長(zhǎng)加快[22]，導(dǎo)致浮游植物種群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而促使群落發(fā)生演替.然而， 2000年至2013年中的年降水量和日照時(shí)數(shù)不同，且期間的人類(lèi)活動(dòng)干擾因素(如污染排放與治理等)等均可能導(dǎo)致水庫(kù)的水文特征、水質(zhì)理化特征等發(fā)生改變進(jìn)而影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu).因此認(rèn)為，河溪水庫(kù)浮游植物演替的原因中氣候變暖可能只是一個(gè)方面[22]；對(duì)于浮游植物群落演替機(jī)制的研究尚需開(kāi)展大量的工作.