牛欄江流域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及驅(qū)動(dòng)因子

摘要：探究長江上游金沙江支流牛欄江不同水文期浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化及其驅(qū)動(dòng)因子，可為流域水資源管理及水污染防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2019年9月（豐水期）和2021年4月（枯水期）對金沙江支流牛欄江流域35個(gè)采樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物及水質(zhì)狀況進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明，浮游動(dòng)物4類58屬94種，其中原生動(dòng)物21種（22.4%），輪蟲50種（53.2%），枝角類13種（13.8%），橈足類10種（10.6%）。豐水期浮游動(dòng)物總豐度為18 334.57 個(gè)/L，總生物量為7.28 mg/L；枯水期浮游動(dòng)物總豐度為10 736.25 個(gè)/L，總生物量為11.47 mg/L。檢出浮游動(dòng)物優(yōu)勢種5種，豐水期為異尾輪蟲（Trichocerca sp.）、似鄰殼蟲（Tintionnopsis sp.）和累枝蟲（Epistylis sp.）；枯水期為螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）和長肢多肢輪蟲（Polyarthra dolichoptera）?；诟∮蝿?dòng)物豐度數(shù)據(jù)的非度量多維尺度分析（NMDS）表明，浮游動(dòng)物群落組成在不同水文期之間及同一水文期內(nèi)的上下游之間均存在顯著差異，空間和溫度是影響其分布的主要因素，地理距離越遠(yuǎn)，群落相似度越低；相關(guān)性分析與檢驗(yàn)評估表明，溫度是影響浮游動(dòng)物群落分布最主要的環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；驅(qū)動(dòng)因子；豐水期；枯水期；牛欄江流域

中圖分類號：Q143" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2024）05-0067-09

牛欄江流域位于云南東北部，是長江上游金沙江右岸一級支流，干流全長423 km，流域面積13 672 km2（楊美臨等，2017）；區(qū)域地貌復(fù)雜多樣，上游段河道平緩、地形寬闊、人口密集、耕地集中、工農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)較發(fā)達(dá)；西澤河口以下為下游，進(jìn)入高山峽谷區(qū)，河道坡降陡、水量大，是水能開發(fā)集中河段。由于牛欄江流域特殊的地形地貌，其干流已建設(shè)洪山巖等多個(gè)水電站、水庫及牛欄江-滇池補(bǔ)水工程（楊樹德，2007；陳云進(jìn)，2009）；同時(shí)，牛欄江流域也分布多種珍稀魚類，包括金線鲃、牛欄江似原吸鰍等（王曉愛等，2009）。河流生態(tài)系統(tǒng)是生物圈物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要通道之一（蔡慶華等，2003）。近年來，由于對自然資源的過度開發(fā)，造成河流污染物大量累積、水資源減少以及外來物種入侵等問題，對河流環(huán)境造成嚴(yán)重破壞，同時(shí)還降低生物多樣性，河流生態(tài)服務(wù)功能及健康狀態(tài)面臨重要挑戰(zhàn)（胡征宇和蔡慶華，2006）。

浮游生物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，對維持水體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能有重要作用（Rubin amp; Leff，2007）；其中，浮游動(dòng)物作為水域生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費(fèi)者，通過上行和下行效應(yīng)對初級生產(chǎn)者和次級消費(fèi)者產(chǎn)生顯著影響，參與水域生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)的分解與循環(huán)（Desforges et al，2015）；部分浮游動(dòng)物還是污染物指示的敏感物種，水環(huán)境變化使浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大改變（趙坤等，2015）。因此，浮游動(dòng)物的物種組成、豐度等群落結(jié)構(gòu)不僅是評價(jià)水質(zhì)狀況及營養(yǎng)水平的重要指標(biāo)，在調(diào)節(jié)水域生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力及漁業(yè)資源方面也有重要作用（蔡陽等，2019）。近年來對河流浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)河流的浮游動(dòng)物分布與溫度、pH、葉綠素a等相關(guān)性較強(qiáng)（Isabwe et al，2018）。

牛欄江作為長江上游金沙江的重要支流，了解其浮游動(dòng)物生物多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的影響因子，有助于推進(jìn)長江大保護(hù)生態(tài)建設(shè)，目前僅見李正友等（2007）對牛欄江象鼻嶺水電站進(jìn)行了水生生物資源調(diào)查，鮮見有關(guān)整個(gè)流域浮游動(dòng)物資源現(xiàn)狀的報(bào)道。本研究在豐水期（2019年9月）與枯水期（2021年4月）對牛欄江流域浮游動(dòng)物進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，旨在通過探究浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，揭示影響該流域不同水文時(shí)期浮游動(dòng)物群落分布的主要因子，為水資源管理及水污染防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論參考。

1" "材料與方法

1.1" "樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)牛欄江流域特點(diǎn)，分別在干流、重要支流及水利工程區(qū)域設(shè)置采樣點(diǎn)（102°99′～103°93′E，25°18′～27°38′N）。豐水期設(shè)定調(diào)查樣點(diǎn)33個(gè)，因枯水期部分樣點(diǎn)水位極低、河道裸露及天氣原因造成采樣困難，故調(diào)查樣點(diǎn)僅設(shè)定為21個(gè)，牛欄江流域采樣點(diǎn)分布見圖1。每個(gè)樣點(diǎn)采集浮游動(dòng)物標(biāo)本并測定相應(yīng)的水體理化參數(shù)。

1.2" "樣品采集與測定

使用25號浮游生物網(wǎng)采集浮游動(dòng)物定性樣品，撈取后立即加4%福爾馬林固定，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。原生動(dòng)物和輪蟲定量樣品采集使用5 L采水器在上、中、下層分別采水，然后取1 L混合水樣加入魯哥氏液固定，靜置24 h后用虹吸管吸去上清液，剩余沉淀物倒入50 mL采樣瓶中進(jìn)行物種鑒定及計(jì)數(shù)。枝角類和橈足類定量樣品采集20 L混合水樣，經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)濾縮后放入100 mL采樣瓶中，加福爾馬林固定后鑒定并計(jì)數(shù)。原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類鑒定參考相關(guān)文獻(xiàn)（王家楫，1961；蔣燮治和堵南山，1979；沈韞芬等，1990；沈韞芬，1999；Koste amp; Voigt，1978）。

環(huán)境因子調(diào)查采用多功能水質(zhì)分析儀（YSI Professional Plus，U.S.）現(xiàn)場測定水溫（WT）、溶解氧（DO）、pH、電導(dǎo)率（Cond）、鹽度（SAL）、溶解性固體總量（TDS）等指標(biāo)。每個(gè)樣點(diǎn)均取混合水樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測定葉綠素a（Chl-a）含量；按照國家《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002）測定水體總氮（TN）、總磷（TP）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）。

1.3" "數(shù)據(jù)分析

1.3.1" "優(yōu)勢種" "采用優(yōu)勢度指數(shù)（Y）確定浮游動(dòng)物優(yōu)勢種：

Y = （ni/N） × fi" " " " " " " " " " " ①

式中：ni為第i種物種豐度，N為所有物種總豐度，fi為該種在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率；以Y gt;0.02確定為優(yōu)勢種。

1.3.2" "物種多樣性指數(shù)" 采用Shannon-Wiener（1963）多樣性指數(shù)（H'）、Margalef（1958）豐富度指數(shù)（dM）、Pielou（1966）均勻度指數(shù)（J）評價(jià)采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。選取多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)對水質(zhì)進(jìn)行綜合評價(jià)，計(jì)算公式如下：

H' = - [i=1S（niN）ln（niN）]" " " " " " ②

dM = （S?1）/lnN" " " " " " " " " ③

J = H'/lnS" " " " " " " " " " " ④

式中：S為樣品中物種數(shù)，ni為樣品中第i種物種個(gè)數(shù)，N為樣品中所有物種個(gè)體總和。

1.3.3" "統(tǒng)計(jì)分析" "首先，采用Mann-Whitney U檢驗(yàn)不同水文期（豐水期、枯水期）、不同河段（上游、下游）環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落差異，以非度量多維尺度分析（non-metric multidimensional scaling ordinations，NMDS）不同水文期浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征，并進(jìn)一步使用組間差別分析（analysis of similarities）不同水文期與不同河段浮游動(dòng)物的差異顯著程度，根據(jù)記錄的坐標(biāo)計(jì)算樣點(diǎn)間地理距離，然后與浮游動(dòng)物群落的Bray-Curtis相似性距離進(jìn)行線性回歸分析，以評估浮游動(dòng)物隨地理距離的變化水平；其次，為降低環(huán)境因子之間的共線性效應(yīng)，將環(huán)境變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計(jì)算方差膨脹因子（VIF）；最后，利用Spearman相關(guān)性分析和Partial Mantel檢驗(yàn)評估各種環(huán)境因子之間、環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系。以上分析均在R語言（Version 4.1.1）分析平臺(tái)（R Core Team，2021）進(jìn)行。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "水環(huán)境因子

基于豐水期和枯水期水質(zhì)指標(biāo)對12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)豐水期與枯水期的水溫、溶解氧、溶解性固體總量、鹽度、葉綠素a、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和磷酸鹽存在顯著差異；其中，豐水期水溫極顯著高于枯水期（Plt;0.01），溶解氧（Plt;0.01）、溶解性固體總量（Plt;0.05）、葉綠素a（Plt;0.01）則均表現(xiàn)為豐水期顯著低于枯水期。硝態(tài)氮（Plt;0.01）和磷酸鹽（Plt;0.05）表現(xiàn)為豐水期顯著高于枯水期，而銨態(tài)氮表現(xiàn)為豐水期極顯著低于枯水期（Plt;0.01）。pH、電導(dǎo)率、總磷、總氮均表現(xiàn)為豐水期低于枯水期（Pgt;0.05），且不存在顯著差異。牛欄江流域不同水期的環(huán)境因子對比見表1。

2.2" "浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1" "物種組成" "本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物4類58屬94種，其中輪蟲是牛欄江流域浮游動(dòng)物的主要組成部分，共16科24屬50種，占浮游動(dòng)物總種數(shù)的53.20%，原生動(dòng)物15科18屬21種（22.40%），枝角類5科10屬13種（13.80%），橈足類3科6屬10種（10.60%）。豐水期發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物共80種，其中原生動(dòng)物20種（25.00%），輪蟲40種（50.00%），枝角類10種（12.50%），橈足類10種（12.50%）；枯水期檢測到浮游動(dòng)物41種，其中原生動(dòng)物10種（24.40%），輪蟲21種（51.22%），枝角類6種（14.63%），橈足類4種（9.76%）（圖2-A）。

2.2.2" "豐度" 牛欄江流域豐水期浮游動(dòng)物總豐度為18 334.57 個(gè)/L，平均豐度為555.59 個(gè)/L，其中原生動(dòng)物豐度為12 053.32 個(gè)/L，輪蟲豐度為6 200.89 個(gè)/L，枝角類豐度為30.87 個(gè)/L，橈足類豐度為49.50 個(gè)/L；枯水期浮游動(dòng)物總豐度為10 736.25 個(gè)/L，平均豐度為511.25 個(gè)/L，其中原生動(dòng)物豐度為372.50 個(gè)/L，輪蟲豐度為9525.50 個(gè)/L，枝角類豐度為298.80 個(gè)/L，橈足類豐度為539.50 個(gè)/L（圖2-B）。豐水期時(shí)ML1、NLJ6（包括NLJ6-1、NLJ6-2、NLJ6-3）、SYSK、NLJ14樣點(diǎn)浮游動(dòng)物豐度均高于555.59 個(gè)/L，枯水期NLJ6-1、NLJ14浮游動(dòng)物豐度分別為552.50、9160.00 個(gè)/L，高于枯水期均值511.25 個(gè)/L。結(jié)合樣點(diǎn)環(huán)境特點(diǎn)來看，浮游動(dòng)物豐度較高的點(diǎn)均位于水流平緩區(qū)域或水庫區(qū)，其中ML1位于牛欄江流域支流與干流匯口，水流平緩幾近靜止；NLJ6與SYSK均處在大型水庫點(diǎn)位，受到水利工程影響，水流平緩，擾動(dòng)較少；NLJ14站點(diǎn)水面較平靜、水流較緩且設(shè)有養(yǎng)殖區(qū)。

2.2.3" "生物量" "牛欄江流域枯水期浮游動(dòng)物生物量大于豐水期，主要是由于枯水期體重較大的輪蟲、枝角類及橈足類豐度均高于豐水期，而枯水期原生動(dòng)生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于豐水期。具體來說，豐水期浮游動(dòng)物總生物量為7.28 mg/L，其中原生動(dòng)物為1.49 mg/L，輪蟲為1.03 mg/L，枝角類為1.06 mg/L，橈足類為3.71 mg/L；枯水期浮游動(dòng)物總生物量為11.47 mg/L，原生動(dòng)物為1.08 mg/L，輪蟲為2.86 mg/L，枝角類為5.98 mg/L，橈足類為1.55 mg/L（圖2-C）。結(jié)合樣點(diǎn)來看，牛欄江流域浮游動(dòng)物生物量與豐度表現(xiàn)較為一致，庫區(qū)的生物量要高于上下游河流。

2.2.4" "上下游浮游動(dòng)物差異性" "對牛欄江流域上下游浮游動(dòng)物物種數(shù)和豐度進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)同一水文期內(nèi)的物種數(shù)均表現(xiàn)為上游顯著（Plt;0.05）大于下游（圖3-A，B），豐度（圖3-C，D）和生物量（圖3-E，F(xiàn)）均表現(xiàn)為上游極顯著（Plt;0.01）大于下游。

2.2.5" "浮游動(dòng)物優(yōu)勢種" "豐水期和枯水期共確定浮游動(dòng)物優(yōu)勢種5種，其中原生動(dòng)物2種、輪蟲3種，詳見表2。

2.3" "浮游動(dòng)物群落多樣性及分布

牛欄江流域豐水期與枯水期的浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0～2，Margalef豐富度指數(shù)為0～3，Pielou均勻度指數(shù)為0～1，Mann-Whitney U檢驗(yàn)分析顯示，豐水期與枯水期的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Margalef指數(shù)無顯著差異；而Pielou均勻度則表現(xiàn)為枯水期極顯著高于豐水期（圖4-A）。NMDS分析表明，同一水文期上下游之間的浮游動(dòng)物群落在NMDS1軸上分離，不同水文期之間的浮游動(dòng)物群落在NMDS2軸上分離（圖4-B）。ANOSIM分析顯示，組間差異顯著大于組內(nèi)差異，即浮游動(dòng)物群落在不同水文期之間存在極顯著差異（R=0.188，P=0.001），同一水文期內(nèi)上下游之間的浮游動(dòng)物群落也存在顯著差異（豐水期：R=0.142，P=0.004；枯水期：R=0.163，P=0.011）。本文將牛欄江流域人為劃分為干流和支流進(jìn)行多樣性比較，發(fā)現(xiàn)干流與支流的α多樣性（圖4-C）及β多樣性均無顯著差異（圖4-D）。

2.4" "浮游動(dòng)物群落環(huán)境與空間的相關(guān)性

線性回歸模型分析表明，牛欄江流域豐水期（圖5-A）和枯水期（圖5-B）的浮游動(dòng)物群落相似性與地理距離均表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），但R2較低，表明群落相似性與地理距離關(guān)系不強(qiáng)。盡管如此，不同水文期的群落相似性具有同樣的變化趨勢，即隨著地理距離的增加，群落間的相似性降低。

通過Spearman解析牛欄江流域浮游動(dòng)物群落環(huán)境因素之間的相關(guān)性，將地理距離校正后的浮游動(dòng)物群落組成與環(huán)境因子進(jìn)行Partial Mantel檢驗(yàn)比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然橈足類與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性，但全部浮游動(dòng)物群落與溫度（WT）呈極顯著相關(guān)（rlt;0.2，Plt;0.01），其中原生動(dòng)物群落與WT顯著相關(guān)（rlt;0.2，Plt;0.05），輪蟲與WT表現(xiàn)為極顯著相關(guān)（rgt;0.2，Plt;0.01），與pH表現(xiàn)為顯著相關(guān)（rlt;0.2，Plt;0.05），枝角類與溶解氧（DO）表現(xiàn)出顯著相關(guān)（rlt;0.2，Plt;0.05），與Chl-a顯著相關(guān)（rlt;0.2，Plt;0.05）（圖6）。

整體而言，溫度是影響牛欄江流域浮游動(dòng)物群落組成的最強(qiáng)因子；同時(shí)，部分環(huán)境因子之間也表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)性，鹽度（SAL）與溶解性固體總量（TDS）、總磷（TP）與磷酸鹽（PO43--P）、銨鹽（NH4+-N）與TDS、Chl-a、SAL間的rgt;0.6，且Plt;0.01，具有較強(qiáng)且極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

3" "討論

3.1" "水文條件決定浮游動(dòng)物的采集方法

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牛欄江流域浮游動(dòng)物的物種組成在不同水文期均以輪蟲為主，其物種數(shù)均占到總種數(shù)的50%左右，原生動(dòng)物次之，占22.4%，橈足類和枝角類分布較少。由于輪蟲發(fā)育快、生命周期短，能很快適應(yīng)環(huán)境變化，因此在淡水生態(tài)系統(tǒng)中通常以輪蟲為主（Seda amp; Devetter，2000）。然而，有調(diào)查發(fā)現(xiàn)金沙江下游浮游動(dòng)物主要以原生動(dòng)物為主（余海英，2008；龔?fù)⒌堑龋?014），推測原因可能是由于環(huán)境差異以及采樣方式所致。金沙江下游流速大且泥沙含量高，而本研究中的牛欄江流域相較而言流速較小且泥沙含量少。有研究表明，個(gè)體較大的浮游動(dòng)物進(jìn)入流速較高、泥沙含量高的河流中，密度很快減少甚至消失（Sandlund，1982）；余海英（2008）利用13號浮游生物網(wǎng)過濾50 L水樣采集所有浮游動(dòng)物，而本研究是通過1 L原位水濃縮的方法采集原生動(dòng)物和輪蟲，并用25號浮游生物網(wǎng)過濾20 L水樣的方法采集枝角類和橈足類等甲殼動(dòng)物。由此可見，采集浮游動(dòng)物尤其是原生動(dòng)物和輪蟲的方法需要進(jìn)一步改進(jìn)。建議針對金沙江、牛欄江等流速快且具有一定含沙量的水體，可以通過增大采水量直接過濾的方法盡可能多采集浮游動(dòng)物樣本。

3.2" "豐水期和靜態(tài)水體能提升浮游動(dòng)物豐度

牛欄江流域豐水期浮游動(dòng)物總豐度（18 334.57 個(gè)/L）高于枯水期（10 736.25 個(gè)/L），且水庫區(qū)域的浮游動(dòng)物豐度高于其他水域（圖2）。不同水文期浮游動(dòng)物的豐度差異可能與水位波動(dòng)有關(guān)，豐水期溫度適宜且水位較高，水中的氮磷等營養(yǎng)含量發(fā)生變化，促進(jìn)浮游植物群落生長，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物分布。有研究表明，高水位期水體中固氮類藍(lán)藻在缺氮條件下迅速生長，引起葉綠素a含量增加，浮游動(dòng)物在溫度適宜同時(shí)又有豐富食物來源的條件下，豐度相應(yīng)升高（陳佳琪等，2020；Dokulil amp; Teubner，2000）；此外，牛欄江流域的水庫及流速相對較慢，水面較平靜區(qū)域的浮游動(dòng)物豐度高于其他水域，這可能是由于靜態(tài)水體較穩(wěn)定且擾動(dòng)較少，顆粒和營養(yǎng)物質(zhì)沉降造成水體理化指標(biāo)與動(dòng)態(tài)河流顯著不同，從而導(dǎo)致不同水體的浮游動(dòng)物群落產(chǎn)生差異。張艷強(qiáng)等（2019）也發(fā)現(xiàn)水庫的浮游動(dòng)物豐度遠(yuǎn)高于河道。

3.3" "浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與組成的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子

本研究中，牛欄江流域的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在不同水文期及同一水文期的上下游之間均存在顯著差異（圖3）。通過非度量多維尺度分析，發(fā)現(xiàn)溫度是影響浮游動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因子（圖6）。牛欄江流域豐水期與枯水期之間的溫度差異顯著，溫度與浮游動(dòng)物群落之間具有顯著相關(guān)性。以往的研究結(jié)果表明，浮游動(dòng)物分布受多種環(huán)境因子的共同限制（朱浩等，2020）；Record等（2010）也認(rèn)為浮游動(dòng)物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)變化主要與溫度有關(guān)；適宜的溫度可以促進(jìn)浮游植物生長繁殖，從而為浮游動(dòng)物提供食物和氧氣，而不適溫度則會(huì)嚴(yán)重抑制浮游動(dòng)物生長（Lenz et al，2005）。聶雪等（2019）研究表明，鄱陽湖水溫較低時(shí)的浮游動(dòng)物密度也較低，且隨著水溫的持續(xù)降低，枝角類數(shù)量減少甚至消失；此外，指示水體富營養(yǎng)化水平的輪蟲一般生活在偏堿性水體（高原等，2013；陳佳琪等，2020）。本研究中，豐水期與枯水期的pH值均大于7，雖然枯水期的平均值僅略大于豐水期（表1），但相關(guān)性分析顯示（圖6），輪蟲豐度與pH有顯著相關(guān)性，表明pH的微小變化對輪蟲豐度也能造成較大影響；豐水期與枯水期的葉綠素a濃度存在顯著差異，且枝角類表現(xiàn)為與Chl-a濃度有顯著相關(guān)性（圖6）。陳光榮等（2010）對廣東城市湖泊后生浮游動(dòng)物的研究也表明，浮游動(dòng)物豐度與Chl-a濃度呈顯著正相關(guān)。Chl-a是衡量水體中浮游植物生物量的主要指標(biāo)，浮游動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費(fèi)者，浮游植物是其主要食物來源，Chl-a對浮游動(dòng)物分布有重要影響。因此，推測枝角類與Chl-a濃度呈顯著相關(guān)的原因，可能是浮游植物通過營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)影響浮游動(dòng)物的生長與繁殖。

3.4" "浮游動(dòng)物群落相似性有顯著的地理衰減趨勢

由于牛欄江流域全長達(dá)423 km，本研究通過線性回歸模型分析浮游動(dòng)物群落相似性與地理距離的關(guān)系（圖5），發(fā)現(xiàn)牛欄江流域浮游動(dòng)物群落分布沿地理距離表現(xiàn)出顯著的地理衰減趨勢，表明擴(kuò)散也會(huì)對流域浮游動(dòng)物群落產(chǎn)生一定影響。距離衰減效應(yīng)表明，2個(gè)地點(diǎn)之間的物種相互作用隨距離的增加而減弱，距離越遠(yuǎn)，環(huán)境異質(zhì)性越強(qiáng)，因此浮游動(dòng)物群落差異越大。王晨等（2022）對秦淮河的生物多樣性調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物分布表現(xiàn)出明顯的距離衰減趨勢；此外，中性理論認(rèn)為物種的遷移、擴(kuò)散等行為在塑造生物群落方面發(fā)揮了重要作用（Chen et al，2019）。

3.5" "不同水文期及上下游浮游動(dòng)物的群落差異

從空間分布來看，牛欄江流域干流與支流的浮游動(dòng)物群落組成無顯著差異，而同一水文期上游與下游浮游動(dòng)物表現(xiàn)出不同的群落組成（圖3）。同一水文期內(nèi)浮游動(dòng)物的豐度均表現(xiàn)為上游較高，下游（除NLJ14樣點(diǎn)外）豐度明顯減少。浮游動(dòng)物這種分布格局與牛欄江上下游生境特征息息相關(guān)，流域上游河流較寬，流速緩慢，兩岸多平原，人口密集，農(nóng)業(yè)活動(dòng)產(chǎn)生的面源污染隨雨水沖刷和地表徑流進(jìn)入水體，營養(yǎng)豐富，浮游動(dòng)物豐度上升；下游河段的流速快，兩岸多為山地，河底含砂量大，水體營養(yǎng)貧乏，浮游動(dòng)物群落不易于遷徙和定居，因而浮游動(dòng)物較少。張潔等（2013）在信江監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，水流較快、落差較大的采樣斷面浮游動(dòng)物較少，而在水利工程采樣點(diǎn)附近的浮游動(dòng)物數(shù)量表現(xiàn)為升高。下游段特殊樣點(diǎn)NLJ14的浮游動(dòng)物豐度較高，主要由螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲構(gòu)成，有研究表明這2種輪蟲常見于富營養(yǎng)水體（Arora，1966），可能因?yàn)榇藰狱c(diǎn)水道寬闊，水體平靜，比較適宜浮游動(dòng)物生長；此外，該區(qū)域設(shè)有水產(chǎn)養(yǎng)殖，當(dāng)水體中魚類負(fù)載量較高時(shí)，部分魚類通常優(yōu)先捕食大型浮游動(dòng)物，使得水體中浮游動(dòng)物群落趨于小型化（Hurlbert amp; Mulla，1981;Wahlstr?m et al，2000）；同時(shí)，采樣點(diǎn)附近有人類居住且種植農(nóng)作物，人為活動(dòng)造成大量營養(yǎng)物質(zhì)匯入，使得葉綠素a含量明顯高于下游其他樣點(diǎn)，為浮游動(dòng)物提供了豐富的食物來源，使其豐度相應(yīng)升高。

整體而言，影響牛欄江流域浮游動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因子是溫度和距離，且不同江段具體的生境特征以及當(dāng)?shù)厝祟惢顒?dòng)對浮游動(dòng)物群落分布也有較大影響。

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（責(zé)任編輯" "萬月華）

Zooplankton Community Structure and Driving Factors in the Niulan River Basin

DING Ruo‐xia1，2， YUAN Dan‐ni3， WANG Yu‐lu1，2， WEI Chao‐jun1， GONG Ying‐chun1

（1. Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences， Wuhan" "430072， P. R. China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing" "100049， P. R. China;

3. School of environmental ecology and biological engineering， Wuhan institute of technology，

Wuhan" "430205， P. R. China）

Abstract：Niulan River is an important tributary of Jinsha River， the upper Yangtze River， serving important ecological and social functions. In this study， we conducted a systematic investigation of zooplankton and water quality at 35 sampling sites in the Niulan River basin in September 2019 （wet season） and April 2021 （dry season）， aiming to clarify the changes of zooplankton community structure and the driving factors affecting the distribution of zooplankton during the two hydrological periods. A total of 94 zooplankton species from 58 genera 4 classes were identified during the study， including 50 rotifers （53.2%）， 21 protozoans （22.4%）， 13 cladocerans （13.8%）， and 10 copepods （10.6%）. The total abundance and biomass of zooplankton in the basin were 18 334.57 ind/L and 7.28 mg/L in the wet season， and 10 736.25 ind/L and 11.47 mg/L in the dry season. Five dominant species were identified， and the dominant zooplankton species in wet season were Trichocerca sp.， Tintionnopsis sp. and Epistylis sp.， while the dominant species in dry season were Keratella cochlearis and Polyarthra dolichoptera. The Shannon-Wiener diversity， Margalef richness and Pielou evenness indices were in the ranges of 0-2， 0-3 and 0-1， respectively. There was no significant differences in the Shannon-Wiener diversity and Margalef richness indices between seasons， but the Pielou evenness index in dry season was significantly higher than in wet season. Non-metric multi-dimensional scaling （NMDS）， based on zooplankton abundance， showed significant differences in zooplankton community composition by hydrological periods and between upstream and downstream within the same hydrological period. Location and temperature were the primary factors affecting zooplankton distribution and zooplankton similarity decreased with distance between sites. Spearman correlation and Partial Mantel tests were used to evaluate the relationship between environmental factors and zooplankton community structure， and the results show that temperature was the most important factor. This study provides basic data for managing water resources and preventing water pollution in the Niulan River basin.

Key words： zooplankton; community structure; driving factors; wet season; dry season; Niulan River basin