長江宜賓-江津段漂流性魚卵縱向分布特征及與環(huán)境因子關系

摘要：通過2023年4-7月對長江上游宜賓、合江和江津斷面魚類早期資源的逐日監(jiān)測，了解漂流性魚卵種類組成、魚卵徑流量、產卵高峰期及產卵場的縱向分布特征，分析逐日產卵徑流量變動與水文、水溫條件的關系，明晰不同斷面魚卵徑流量峰值出現的流量區(qū)間，辨識影響魚卵徑流量變動的關鍵環(huán)境要素。結果表明：共采集到漂流性魚卵24種，包括長江上游特有魚類魚卵8種，其中紅唇薄鰍（Leptobotia rubrilabris）、長薄鰍（L. elongata）、長鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）為國家二級保護動物；流經宜賓、合江和江津斷面的漂流性魚卵總徑流量分別為729.45×104、17 301.92×104和76 027.44×104粒，魚卵總徑流量從上游到下游呈明顯增加的特征；3個斷面魚卵徑流量的高峰期出現在5月下旬以后，其中宜賓斷面最早，江津斷面次之，合江斷面最晚；金沙江一期工程蓄水后，保護區(qū)干流江段產卵場的縱向分布特征發(fā)生了明顯改變，主要產卵場位置下移；流量上漲量、水位上漲量和流量日上漲率是影響3個斷面魚卵徑流量變動的最重要因素。研究結果可為長江上游保護區(qū)干流魚類早期資源保護、生態(tài)調度等提供科學依據。

關鍵詞：產漂流性卵魚類；魚類早期資源；魚卵徑流量；產卵場；縱向分布；長江上游

中圖分類號：S931.1" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2024）05-0193-11

長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”）包括長江上游干流和赤水河、沱江、岷江、南廣河等支流的部分江段，其中長江干流江段上起金沙江向家壩壩軸線下1.8 km 處，下至重慶地維大橋，其河道曲折，灘沱相間，復雜的地形地貌和發(fā)達的河網水系為魚類提供了產卵、索餌和越冬等重要棲息地（高少波等，2013；孫志禹等，2014）。資料顯示，歷史上該保護區(qū)分布有25個產漂流性卵魚類的集中產卵場（危起偉，2012），擁有復雜的魚類區(qū)系組成和豐富的魚類生態(tài)類群，是我國重要的淡水魚類資源寶庫（王夢等，2022），是連接金沙江下游和三峽庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要區(qū)域，對維系金沙江下游和長江上游淡水魚類種質資源、魚類生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義（田輝伍等，2016）。

魚類早期資源是反映魚類種群數量變動的重要指標（易伯魯等，1988）。產漂流性卵魚類作為長江上游主要的魚類生態(tài)類群之一，是長江上游魚類生物多樣性的重要組成部分，其早期資源變動能有效反映水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況（危起偉，2012）。有關該保護區(qū)魚類早期資源的調查研究主要包括：吳國犀等（1988）和劉樂和等（1986；1990）重點對保護區(qū)江段的草魚（Ctenopharyngodon idellus）、銅魚（Coreius heterodon）和圓口銅魚（Coreius guichenoti）等的產卵場分布特征及其與水文條件的關系進行了探討；李祥艷等（2022）和胡興坤等（2023）調查發(fā)現金沙江下游干流梯級水庫蓄水后，宜賓江段仍分布有產漂流性卵魚類的產卵場，但產卵量已明顯下降；王龍飛等（2022）探究了瀘州江段環(huán)境因子和水文過程對魚類早期資源的影響，發(fā)現上游來水引起的流量增漲是影響該江段魚類產卵的關鍵水文指標；眾多學者（唐錫良，2010；段辛斌等，2015；高天珩等，2015；王涵等，2017；張先炳等，2021）開展了江津江段魚類早期資源分布規(guī)律、銅魚等產漂流性卵魚類的繁殖規(guī)律以及產卵場分布的相關研究。這些魚類早期資源的研究均集中在保護區(qū)干流的一個斷面上，缺乏對縱向多斷面分布特征的調查研究，也缺乏基于多斷面數據的魚卵徑流量變動與環(huán)境條件綜合分析。

本文于2023年4-7月，分別在保護區(qū)干流宜賓、合江和江津斷面開展早期資源調查，獲取流經各個斷面的漂流性魚卵種類組成、數量，以及魚卵徑流量、產卵出現時間、產卵高峰期及重要魚類產卵場分布的信息，在此基礎上，分析其縱向分布特征，比較不同斷面間的差異，并分析所有產漂流性卵魚類的逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關系，辨識影響魚類逐日魚卵徑流量變動的關鍵因素，以期為長江上游保護區(qū)江段魚類早期資源保護提供基礎數據支撐。

1" "材料與方法

1.1" "早期資源調查及數據獲取

分別于2023年4月7日-7月15日在宜賓斷面（104°37′23′′E，28°45′48′′N）、4月4日-7月19日在瀘州江段合江碼頭斷面（105°50′08′′E，28°48′45′′N）、4月6日-7月15日在江津通泰門斷面（106°15′05′′ E，29°18′41′′ N）使用弶網（網長2.0 m，網口面積0.393 m2，網目40目；網后接30 cm×20 cm×25 cm的長方形集苗框）進行逐日卵苗采樣，各采樣斷面分布如圖1。

各斷面位于河段順直、水面寬闊的江段內，采樣點設置在靠近河道深泓線一側。每日在07：00-09：00、16：30-18：30兩個時間段采樣，根據魚卵、仔稚魚的數量以及水中懸移物的多少確定每次采集的持續(xù)時間，一般為15～60 min（曹文宣等，2007；雷歡等，2022；楊志等，2023）。每次采樣時，記錄采樣起止時間、采樣網具網口的入水水深、傾角，測定網口前流速、水溫、透明度等，網口流速采用流速儀記錄，斷面逐時水溫使用水下溫度計自動記錄，水體透明度使用薩氏盤測量。各次采樣時的流速、水溫及透明度取平均值。從全國水雨情信息網（http：//xxfb.mwr.cn/sq_djdh. html）收集魚類早期資源調查期間各個斷面附近水文站或水位站（干流有向家壩壩下水文站、朱沱水文站及合江水位站；支流有赤水河赤水水文站）的流量和水位數據；合江斷面流量數據采用朱沱站流量減去赤水河赤水站流量獲得。

1.2" "樣品處理及魚卵種類鑒定

采樣時將網內的魚卵、魚苗和懸浮物等進行過濾，分揀魚卵和仔稚魚并計數。魚卵根據卵膜性質（黏沉性、漂流性、浮性）進行分類（曹文宣等，2007），觀察及記錄其發(fā)育期后，保存于95%的乙醇中，并采用分子生物學方法進行種類鑒定。鑒定步驟為：（1）提取卵或者魚苗的mtDNA；（2）利用cytb或COI通用引物對所提取DNA進行擴增；（3）使用DNA STAR軟件包中的Seq-Man模塊對堿基序列進行檢查；（4）在NCBI網（https：//blast. ncbi. nlm.nih.gov/ BlastAlign. cgi）中進行序列比對，以序列相似度最高為鑒定標準，從而確定樣品的種類（楊志等，2023）。

1.3" "數據處理

1.3.1" "魚卵徑流量及產卵場位置估算" "參照易伯魯等（1988）的方法對各斷面各調查日的魚卵徑流量進行估算。同時，根據所采魚卵的發(fā)育時期，結合調查斷面以上江段江水的平均流速，推算魚卵的漂流距離，計算公式如下：

S=V×T" " " " ①

式中：S為魚卵的漂流距離（m），V為江水平均流速（m/s），T為當時水溫條件下胚胎發(fā)育經歷的時間（s）。根據魚卵的漂流距離，估算魚類產卵時所處的江段位置。

1.3.2" "產卵時間及產卵高峰期" "根據不同江段魚卵的逐日徑流量，確定魚卵出現的最早時間以及產卵高峰期。同時，對長薄鰍、長鰭吻鮈、銅魚等重要魚類魚卵出現的最早時間進行統(tǒng)計分析，了解這些魚類魚卵最早出現時間上的差異。

1.3.3" "逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關系" "為盡可能地消除產卵親魚數量差異以及產卵場分布不均衡對產卵豐度的影響，本文使用逐日魚卵徑流量大小的相對比例代替其絕對值（King et al，2016）?？紤]到不同采樣斷面間流量固有的差異，使用散點圖分析逐日平均流量與魚卵日徑流量比例的關系，從而獲得魚卵徑流量比例出現峰值時的流量范圍；同時，使用隨機森林模型（random forest，RF）（楊志等，2023），分析監(jiān)測期間流經3個監(jiān)測斷面的所有產漂流性卵魚類的逐日產卵徑流量大小與環(huán)境條件（主要為變動值參數，以及受河道地形影響較小的參數）的關系（表1）。在構建RF模型時，以各斷面漂流性卵逐日徑流量的比例為因變量，以14個環(huán)境變量（表1）為自變量。 這14個變量 采用leave-one-out方法作為RF的驗證程序；采用指標%IncMSE（% increase in mean squared error，表示增加的均方誤差百分比）和IncNodePurity（increase in node purity，表示增加的節(jié)點純度）判別各自變量對因變量影響的相對重要性，并繪制重要影響變量以及常受關注的環(huán)境變量（持續(xù)漲水的天數）對因變量的偏效應（partial effect）圖。

2" "結果與分析

2.1" "魚卵種類組成、數量及縱向分布特征

2023年4-7月，在宜賓、合江和江津斷面共采集到漂流性卵6 447粒，其中宜賓斷面采集到203粒、合江714粒、江津5 530粒。經鑒定，3個監(jiān)測斷面共采集到漂流性卵25種，上游特有魚類的魚卵有紅唇薄鰍、寬體沙鰍（Sinibotia reevesae）、小眼薄鰍（L. microphthalrna）、異鰾鰍鮀（Xenophysogobio boulengeri）、圓筒吻鮈（Rhinogobio cylindricu）、長薄鰍、長鰭吻鮈、中華金沙鰍（Jinshaia sinensis）等8種，其中紅唇薄鰍、長薄鰍、長鰭吻鮈為國家二級保護動物。

不同種類在各個斷面被采集到的漂流性卵數比例見圖2。結果顯示：在宜賓斷面，共采集到吻鮈（R.typus）、銅魚、長鰭吻鮈、寡鱗飄魚（Pseudolaubuca engraulis）和中華沙鰍（S. superciliaris） 5種魚的魚卵，其中吻鮈、銅魚和長鰭吻鮈卵數量位于前3位，分別占該斷面魚卵總采集數量的59.09%、23.23%和16.04%；在合江斷面，共采集到吻鮈、銅魚、長鰭吻鮈、宜昌鰍鮀（Gobiobotia filifer）、小眼薄鰍等魚卵20 種，其中吻鮈、小眼薄鰍和草魚卵數量比例占前3位，分別為28.18%、7.44%和6.94%；在江津斷面，共采集到銀鮈（Squalidus argentatus）、吻鮈、銅魚、長鰭吻鮈、宜昌鰍鮀等魚卵19種，其中銀鮈、銅魚、吻鮈數量比例占前3位 ，分別為18.42%、17.70%和16.57%。對比合江和江津斷面，僅在合江斷面能夠采集到的魚卵種類有紅唇薄鰍、中華沙鰍、寬體沙鰍、花斑副沙鰍（Parabotia fasciata）和紫薄鰍（L. taeniaps）；僅在江津斷面能夠采集到的魚卵種類有中華金沙鰍、鱤（Elopichthys bambusa）、犁頭鰍（Lepturichthys fimbriat）、青魚（Mylopharyngodon piceus）和光唇蛇鮈（Saurogobilo gymnocheilus）。

在魚卵的數量比例上，沿河流縱向，從上游到下游，采集到的吻鮈卵數量比例逐漸下降，而其他4種魚卵（銅魚、長鰭吻鮈、寡鱗飄魚和中華沙鰍）的數量比例均呈現先在合江斷面增加，然后江津斷面減少的特征；小眼薄鰍和異鰾鰍鮀卵的數量比例先在合江江段明顯增加，然后在江津江段減少；宜昌鰍鮀和鰱（Hypophthalmichthys molitrix）魚卵的數量比例呈先明顯上升，再略有減少的特征；銀鮈、圓筒吻鮈、草魚（Ctenopharyngodon idellus）和鳙（Aristichthys nobilis）魚卵的數量比例則呈一直上升的特征（圖2）。

2.2" "魚卵徑流量

監(jiān)測期間，流經宜賓、合江和江津斷面的漂流性魚卵總徑流量為729.45×104、17 301.92×104和76 027.44×104粒，魚卵總徑流量從上游到下游呈明顯增加的特征；產漂流性卵的不同種類在各斷面上的魚卵徑流量顯示：在宜賓斷面，吻鮈卵的徑流量最大，為431.04×104粒，其次為銅魚，為169.47×104粒；在合江斷面，吻鮈卵的徑流量最大，為4 876.51×104粒，其次為小眼薄鰍和草魚，分別為1 287.85×104粒和1 201.38×104粒；在江津斷面，銀鮈卵的徑流量最大，為14 001.17×104粒；其次為銅魚、吻鮈和圓筒吻鮈，分別為13 453.60×104、12 596.03×104和10 418.59×104粒（圖3）。

沿河流縱向，從上游到下游，銀鮈、銅魚、吻鮈、長鰭吻鮈、圓筒吻鮈、赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）、草魚、鰱、鳙、宜昌鰍鮀、小眼薄鰍、長薄鰍和中華金沙鰍等12種魚類的魚卵徑流量呈明顯增加趨勢，越靠近下游，適應三峽庫區(qū)生境的魚類如“四大家魚”、銅魚、銀鮈、赤眼鱒等的魚卵徑流量越大（圖3）。特有魚類中，紅唇薄鰍、寬體沙鰍僅出現在合江斷面，異鰾鰍鮀的魚卵徑流量以合江斷面最大，而長鰭吻鮈、圓筒吻鮈的魚卵徑流量以江津斷面最大，中華金沙鰍僅出現在江津斷面；在合江和江津斷面魚卵徑流量均較大的特有魚類有小眼薄鰍（圖3）。

2.3" "魚卵出現時間及產卵高峰期

監(jiān)測期間，魚卵在宜賓、合江和江津斷面最早被采集到的時間分別為4月13日、4月4日和4月7日，合江和江津斷面在監(jiān)測結束時（7月19日和7月15日）仍能采集到魚卵，而宜賓斷面在7月中旬產卵已基本結束。宜賓斷面在4月中旬會出現小的產卵高峰，但大的產卵高峰則在5月下旬及以后出現，產卵高峰期出現在5月24-29日和6月2日，此期間魚卵徑流量分別占該斷面總魚卵徑流量的29.05%和26.30%；合江斷面產卵高峰期出現在7月6日和7月13-15日，此期間魚卵徑流量分別占12.21%和51.79%；江津斷面產卵高峰期出現在6月3-4日和7月5日，此期間魚卵徑流量分別占35.46%和24.65%（圖4）。

吻鮈、長鰭吻鮈和小眼薄鰍的魚卵最早，在4月上旬即可被采集到；隨后是銅魚卵，其在4月中旬后即可被采集到；其他魚類包括圓筒吻鮈、草魚、鰱、鳙等的魚卵在5月下旬及以后才能被采集到，長薄鰍的魚卵在7月上旬及以后才能被采集到（圖5）。

2.4" "重要魚類產卵場分布

宜賓至江津斷面廣泛分布有銅魚、長鰭吻鮈、圓筒吻鮈等產漂流性卵魚類的產卵場，其中產卵量較大的產卵場主要分布在合江至江津約110 km的江段（魚卵徑流量比例gt;5%）（圖6）。具體而言，銅魚在保護區(qū)干流宜賓至江津段內的集中產卵場有5處，分別位于瀘州文橋、合江縣、重慶金剛沱、油溪鎮(zhèn)和古家沱江段，這5個產卵場來源的魚卵徑流量比例分別為5.08%、11.81%、28.21%、37.01%和10.43%；“四大家魚”的集中產卵場有4處，分別位于瀘州藍田鎮(zhèn)、重慶羊石盤、金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，魚卵徑流量分別占5.96%、6.89%、50.69%和21.29%；圓筒吻鮈的集中產卵場有3處，分別位于瀘州文橋、重慶金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，占6.54 %、73.56%和8.32%；長鰭吻鮈的集中產卵場有5 處，位于瀘州彌陀鎮(zhèn)、榕山鎮(zhèn)、重慶金剛沱、油溪鎮(zhèn)和古家沱江段，分別占5.15 %、5.20%、27.53 %、31.86%和8.38%。

2.5" "逐日魚卵徑流量大小與環(huán)境條件的關系

當宜賓斷面上游流量為3 000～3 800 m3/s時，流經宜賓斷面的魚卵的日徑流量占監(jiān)測期間總魚卵徑流量的比例相對較高（4.67%～26.30%）；當合江斷面上游流量在5 000 m3/s以上時，該斷面的魚卵日徑流量占比相對較高（2.98%～26.36%）；當江津斷面流量為4 500 ～6 500 m3/s時，該斷面的魚卵日徑流量占比相對較高（3.20%～24.65%）（圖7）。

隨機森林模型結果顯示：14個環(huán)境因子中，流量上漲量（FIQ）、水位上漲量（WRQ）和流量日上漲率（DIRF）的%InMSE值和IncNodePurity值，與其他因子的值明顯分離，且大于這些因子的值，表明這3個因子為影響3個監(jiān)測斷面魚卵日徑流量比例的最重要因子（圖8）。14個環(huán)境因子可解釋各斷面魚卵日徑流量比例80.17%的變異。

基于隨機森林模型，得到影響監(jiān)測斷面魚卵日徑流量比例變動的重要變量的偏效應圖（圖9）?？傮w上，魚卵日徑流量比例隨著水位上漲量和流量上漲量的增加呈現緩慢上升-迅速上升-迅速下降-保持相對穩(wěn)定-迅速上升-保持相對穩(wěn)定的趨勢。當水位上漲1.4 m以上或流量上漲大于1 500 m3/s時，魚卵日徑流量比例較高。隨著流量日上漲率增加，魚卵日徑流量比例呈現先緩慢上升，再迅速上升的趨勢。當流量日上漲率為1 580 m3/s時，魚卵日徑流量比例較高；當持續(xù)漲水天數大于5 d時，各斷面的魚卵日徑流量比例較高。

3" "討論

3.1" "魚卵縱向分布特征

本研究在宜賓斷面采集到的漂流性卵的種類數明顯少于合江和江津斷面。合江和江津斷面間漂流性卵種類數差異很?。▋H相差1種），表明距離向家壩較近時，因大壩至采樣斷面間流水江段短且受大壩阻隔影響（胡興坤等，2023），流經宜賓斷面漂流性卵魚類種類數少；當距離向家壩較遠時，由于流水江段長且有支流魚卵匯入的可能性，漂流性卵的種類數會明顯增加。同時，從魚卵種類組成看，合江和江津斷面間差異較小，但有少數種類魚卵僅在合江或江津斷面采集到，如紅唇薄鰍和寬體沙鰍僅見于合江斷面，中華金沙鰍、青魚、鱤、光唇蛇鮈和犁頭鰍僅見于江津斷面。造成不同斷面魚卵種類組成差異的原因可能與魚類在不同江段的地理分布差異有關，如唐成等（2023）調查發(fā)現，合江和江津江段間魚類群落存在明顯差異；高天珩等（2013）對保護區(qū)干流江段的漁獲物調查顯示，在宜賓、合江和江津3個采樣江段中，寬體沙鰍僅在合江江段出現。此外，不同斷面間魚卵種類組成差異也可能與離三峽水庫的遠近有關，如僅在江津斷面采集到的部分魚卵種類（如青魚、鱤等）均為適應庫區(qū)生境的魚類（圖3）。

漂流性卵的徑流量呈現明顯的縱向分布特征，沿河流縱向，越往下游，流經斷面的魚卵數量及徑流量越大（圖3）。劉樂和等（1990）對長江上游各斷面銅魚產卵規(guī)?？v向分布特征的研究也觀測到該現象。該現象的出現與河流縱向魚卵來源及親魚資源豐度增加有關。許多針對魚類群落結構的縱向梯度調查研究表明，越往流域下游，魚類資源豐度及物種多樣性越高（Va?ek et al，2016； Guedes et al，2020； López-Rodríguez et al，2024），而親魚數量及物種多樣性的增加，會使魚卵數量及種類來源的多樣性增加。在本文中，由于金沙江下游干流梯級對魚卵下行的阻隔影響（胡興坤等，2023），宜賓斷面的魚卵主要來源于向家壩壩址至宜賓斷面間的30 km江段，產卵場范圍及可容納的親魚數量有限，而宜賓以下至江津江段，多為寬谷江段，岸坡緩坦、水道彎曲、江心島及州灘密布，一直以來是魚類資源豐富及產卵場密布的江段（危起偉，2012；周岐兵等，2022；朱俊等，2024）。同時，此江段有岷江、沱江、赤水河等大型支流匯入，客觀增加了下游斷面魚卵的來源（劉飛等，2019； 呂浩等，2019）。此外，從魚卵徑流量的縱向分布特征來看，適應庫區(qū)生境的鰱、鳙、草魚、赤眼鱒等魚類在江津斷面的魚卵徑流量明顯大于合江斷面（圖3），表明三峽庫區(qū)魚類的上溯產卵可能會對江津斷面魚卵徑流量變動造成影響，這仍需要進一步調查研究確定。

2023年魚卵徑流量高峰期在不同斷面間并未呈現明顯的縱向分布特征，其中宜賓斷面出現時間最早，江津斷面次之，最晚為合江斷面（圖5），這可能與不同斷面上游產卵親魚種類組成及數量差異有關。已有調查發(fā)現，不同魚類種類產卵繁殖時間存在差異（曹文宣等，2007； 朱俊等，2024），加上產卵親魚數量的差異，產卵高峰期時間會出現差異。本文中，流經宜賓斷面的主要魚卵種類為吻鮈和銅魚，其產卵時間較早，江津斷面除吻鮈和銅魚以外，還包括圓筒吻鮈、鰱、鳙等產卵時間較晚的種類，而合江江段則包括紅唇薄鰍、小眼薄鰍等產卵時間很晚（通常在6月下旬后才開始產卵）的種類（圖3和圖5），產卵時間差異加上不同斷面親魚數量的差異導致不同江段間產卵高峰期的差異。此外，魚卵徑流量高峰期的縱向分布特征，也可能與近年來保護區(qū)各斷面早期資源高峰期的時間動態(tài)改變有關。已有研究發(fā)現，宜賓斷面2018-2020年產漂流性卵魚類自然繁殖的高峰期與2016-2017年相比提前（胡興坤等，2023），而江津斷面2019-2022年產漂流性卵魚類自然繁殖的高峰期呈推后的特征（朱俊等，2024），魚類早期資源高峰期在不同斷面上的變化仍需進一步開展相關監(jiān)測分析研究。

3.2" "產卵場縱向分布特征

段辛斌等（2015）2010-2012年在江津斷面的魚類早期資源調查發(fā)現，在金沙江下游一期工程蓄水前，產漂流性卵魚類在保護區(qū)干流江段內的產卵場主要分布在瀘州市的榕山鎮(zhèn)、合江縣和彌沱鎮(zhèn)江段。朱俊等（2024）2019-2022年在江津斷面的調查發(fā)現，在江津以上170 km江段廣泛分布著產漂流性卵魚類的產卵場，其產卵場主要分布在瀘州市的彌陀鎮(zhèn)以及江津區(qū)的朱楊溪、石門鎮(zhèn)、金剛沱和油溪鎮(zhèn)江段，其中金剛沱和油溪鎮(zhèn)為產卵規(guī)模排在前2位的產卵場。本文結果表明，主要產卵場分布在江津區(qū)內的金剛沱和油溪鎮(zhèn)，與以上研究結果均有所差異。這表明：（1）金沙江一期工程蓄水后，保護區(qū)干流江段產卵場的縱向分布特征發(fā)生了明顯改變，魚類主要產卵場在保護區(qū)江段內的位置明顯下移，逐漸分布于保護區(qū)干流江段的下游區(qū)域；（2）相鄰年份間主要產卵場的分布位置也會存在一定的差異。導致產卵場下移的原因，除與金沙江下游梯級水庫引起的低溫水下泄以及水沙情勢改變有關以外（王興敏，2019； Zhou et al，2024），也很可能與三峽水庫的運行有關，如圖5所示，流經江津斷面的魚卵中很多是鰱、鳙、草魚、赤眼鱒等的魚卵，而這些魚類通常在三峽庫區(qū)江段內棲息覓食。王震等（2019）對寡鱗飄魚仔魚的發(fā)生動態(tài)和豐度的分析發(fā)現，三峽水庫與保護區(qū)干流江段組合而成的河-庫復合生態(tài)系統(tǒng)，在產漂流性卵魚類的早期補充中起著重要作用。

3.3" "影響漂流性魚卵徑流量變動的生境條件

已有調查研究發(fā)現，產漂流性卵魚類產卵繁殖與適宜的水溫及流量過程條件密切相關（易伯魯等，1988； 王龍飛等，2022； 朱俊等，2024），產卵多發(fā)生在江河的漲水過程中，水位升高、流量增大、流速加快、流態(tài)紊亂、透明度減小等多種水文因素在洪峰過程中的變化，綜合影響著產漂流性卵魚類的產卵繁殖。產卵前持續(xù)漲水的天數、流量、水位及透明度的變幅以及產卵時的流量大小等通常被認為是影響產漂流性卵魚類魚卵徑流量變動的關鍵生境條件（易伯魯等，1988，王龍飛等，2022； 楊志等，2023；朱俊等，2024）。在保護區(qū)干流區(qū)域，王龍飛等（2022）根據2019-2020年在瀘州斷面的調查結果，認為流經該斷面的魚卵密度與向家壩出庫量、水體透明度以及斷面水位顯著相關，繁殖季節(jié)上游來水引起的流量增漲是影響產漂流性卵魚類產卵的關鍵因素。王興敏（2019）基于產卵場實測數據及一維水動力-水溫模擬結果，認為保護區(qū)干流漂流性魚類的產卵繁殖主要受流速、水溫、日均水位上漲率和持續(xù)漲水天數的影響，其中適宜的日均水位上漲率為0.2～0.3 m/d，適宜的漲水持續(xù)時間為 5～7 d。朱俊等（2024）對2019-2022年江津斷面早期資源調查分析顯示，洪峰過程中的水位漲幅、初始流量和透明度是影響保護區(qū)江津斷面產漂流性卵魚類繁殖規(guī)模大小的重要因素。本文結果顯示，流量上漲量、水位上漲量和流量日上漲率是影響保護區(qū)干流3個斷面魚卵徑流量變動的最重要因素，也表明流量的增漲過程在保護區(qū)干流產漂流性卵魚類產卵繁殖中扮演著重要的角色。盡管本研究與其他在保護區(qū)干流江段進行的類似研究（王龍飛等，2022；朱俊等，2024）使用了相同的統(tǒng)計參數如持續(xù)漲水天數、水位上漲量等，但是不同研究得出的影響魚卵徑流量變化的關鍵因素存在差異。這種差異出現的原因可能與統(tǒng)計數據的來源有關，王龍飛等（2022）和朱俊等（2024）的研究結果均基于單一斷面的監(jiān)測數據，而本文的統(tǒng)計數據則基于多斷面的監(jiān)測數據。已有研究發(fā)現，不同魚類種類對水文條件的需求存在較大差異，銀鮈、吻鮈等魚類產卵水文要求低，銅魚、圓筒吻鮈、鰱、鳙等魚類產卵對水文的要求較高（Jiang et al，2010； 黎明政等，2019； 朱俊等，2024），而這些魚類在不同斷面間的魚卵徑流量比例存在明顯差別。這種差別會對不同斷面魚卵徑流量變動影響因素的最終分析結果產生影響（段辛斌等，2015；朱俊等，2024），而基于多斷面監(jiān)測數據的統(tǒng)計分析有助于獲得更為全面的結果。

3.4" "保護區(qū)干流產漂流性卵魚類產卵繁殖保護建議

調查發(fā)現，保護區(qū)干流斷面不僅可采集到紅唇薄鰍、長鰭吻鮈、長薄鰍等8種上游特有魚類或國家保護魚類的魚卵，而且也可采集到銅魚、鰱、鳙等重要種質資源魚卵或經濟魚類的魚卵，表明在長江上游梯級水電開發(fā)背景下，保護區(qū)干流江段是長江流域重要魚類早期資源保護的關鍵江段，因此保護該江段的生境完整性對于長江上游魚類資源的保護具有重要的意義。在此背景下，保護區(qū)中開展的經濟生產活動應盡量避免對河道生境的影響。

相較之金沙江下游一期工程蓄水前，目前產漂流性卵魚類的主要產卵場已明顯下移，造成該現象的可能原因，除了金沙江下游梯級水庫的蓄水運行對保護區(qū)干流江段產卵場分布的空間特征的影響以外，還與三峽水庫形成的河-庫復合生態(tài)系統(tǒng)有關（王震等，2019）。建議持續(xù)實施生態(tài)調度恢復保護區(qū)干流江段的水文情勢，促進魚類自然繁殖，同時開展三峽水庫魚類資源持續(xù)監(jiān)測，關注三峽庫區(qū)魚類群落結構的演變特征。

魚卵徑流量峰值出現的流量區(qū)間在不同斷面間存在明顯差異。這就需要通過生態(tài)調度使3個斷面上游江段具有各自的適宜流量范圍?？紤]到不同斷面魚卵種類組成及產卵時間的差異，建議在4月中下旬，保持宜賓斷面上游流量在3 000 m3/s以上，促進產卵早的長鰭吻鮈、吻鮈等魚類的產卵繁殖；在5月下旬，保持江津斷面流量在4 500 m3/s以上，促進銅魚、圓筒吻鮈等魚類的產卵繁殖；在6月下旬及以后，保持合江斷面上游流量在5 000 m3/s以上，促進紅唇薄鰍、長薄鰍、“四大家魚”等魚類的產卵繁殖。同時，為使保護區(qū)干流不同斷面的魚卵徑流量具有較大規(guī)模，建議不同斷面上游產卵場的水位上漲量大于1.4 m、流量上漲量大于1 500 m3/s、流量日上漲率大于1 580 m3/s，并在滿足上述條件滿足的前提下保持持續(xù)漲水天數在5 d以上。

參考文獻

曹文宣， 常劍波， 喬曄， 等， 2007. 長江魚類早期資源[M].北京： 中國水利水電出版社.

段辛斌， 田輝伍， 高天珩， 等， 2015. 金沙江一期工程蓄水前長江上游產漂流性卵魚類產卵場現狀[J].長江流域資源與環(huán)境， 24（8）： 1358-1365.

高少波， 唐會元， 喬曄， 等，2013.金沙江下游魚類資源現狀研究[J].水生態(tài)學雜志， 34（1）： 44-49.

高天珩， 田輝伍， 葉超， 等， 2013. 長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)干流段魚類組成及其多樣性[J].淡水漁業(yè)， 43（2）： 36-42.

高天珩， 田輝伍， 王涵， 等， 2015. 長江上游江津斷面銅魚魚卵時空分布特征及影響因子分析[J].水產學報， 39（8）： 1099-1106.

胡興坤， 邵科， 闕延福， 等， 2023. 金沙江下游宜賓段產漂流性卵魚類早期資源動態(tài)變化[J].水生態(tài)學雜志， 44（2）：73-80.

劉樂和， 吳國犀， 曹維孝， 等， 1986. 葛洲壩水利樞紐興建后對青、草、鰱、鳙繁殖生態(tài)效應的研究[J].水生生物學報， （4）： 353-364.

劉樂和， 吳國犀， 王志玲， 1990. 葛洲壩水利樞紐興建后長江干流銅魚和圓口銅魚的繁殖生態(tài)[J].水生生物學報， （3）： 205-215.

劉飛， 張富斌， 王雪， 等， 2019. 赤水河產漂流性卵魚類的繁殖活動及其與環(huán)境因子之間的關系[J].水生生物學報， 43（增刊）： 77-83.

黎明政， 馬琴， 陳林， 等， 2019. 三峽水庫產漂流性卵魚類繁殖現狀及水文需求研究[J].水生生物學報， 43（增刊）： 84-96.

李祥艷，田輝伍，蒲艷，等，2022．長江上游宜賓江段魚類早期資源現狀研究[J].漁業(yè)科學進展，43（4）：93-104.

呂浩， 田輝伍， 申紹祎， 等， 2019. 岷江下游產漂流性卵魚類早期資源現狀[J].長江流域資源與環(huán)境， 28（3）： 586-593.

雷歡， 陳鋒， 謝文星， 等， 2022. 漢江中下游梯級樞紐聯(lián)合生態(tài)調度對產漂流性卵魚類自然繁殖的效應研究[J].湖泊科學， 34（4）： 1219-1233.

孫志禹， 張敏， 陳永柏， 2014. 水電開發(fā)背景下長江上游保護區(qū)珍稀特有魚類保護實踐[J].淡水漁業(yè)， 44（6）： 3-8.

唐錫良， 2010. 長江上游江津江段魚類早期資源研究[D].重慶： 西南大學.

唐成， 鄧華堂， 田輝伍， 等， 2023. 長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)干流段魚類群落結構特征分析[J].水產學報， 47（2）： 79-98.

田輝伍， 何春， 劉明典， 等， 2016. 長江上游干流三層流刺網漁獲物結構研究[J].淡水漁業(yè)， 46（5）： 37-42.

危起偉， 2012. 長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)科學考察報告[M].北京： 科學出版社.

吳國犀， 劉樂和， 王志玲， 等， 1988. 長江上游金沙江江段草魚自然繁殖的研究[J].淡水漁業(yè)， （1）： 3-6.

王涵， 田輝伍， 陳大慶， 等， 2017. 長江上游江津段寡鱗飄魚早期資源研究[J].水生態(tài)學雜志， 38（2）： 82-87.

王震， Arunjith T S， 謝松光， 等， 2019. 金沙江梯級大壩運行和三峽水庫運行水位增高對長江上游干流寡鱗飄魚仔魚豐度和分布的影響[J].水生生物學報，43（3）： 606-611.

王興敏， 2019.電站運行對向家壩下游產漂流性卵魚類生境的影響及生態(tài)調度效果評價[D].成都： 四川大學.

王龍飛， 田輝伍， 嚴忠鑾， 等， 2022. 長江上游瀘州江段魚類早期資源現狀及其與水文條件響應關系[J].長江流域資源與環(huán)境， 31（4）： 814-822.

王夢， 楊鑫， 王維， 等， 2022. 基于eDNA技術的長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)重慶段魚類多樣性研究[J].水生生物學報， 46（1）： 2-16.

易伯魯， 余志堂， 梁秩燊， 等， 1988. 葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚[M].武漢： 湖北科學技術出版社.

楊志， 龔云， 胡挺， 等， 2023. 三峽庫區(qū)涪陵江段產漂流性卵魚類的早期資源及其對水文和水溫特征的響應[J].湖泊科學， 35（2）： 586-598.

張先炳， 楊勝發(fā)， 楊威， 等， 2021. 長江上游宜賓-江津與涪陵-豐都江段魚類早期資源分布研究[J].淡水漁業(yè)， 51（5）： 51-59.

周岐兵， 程飛， 王震， 等，2022. 長江上游合江江段魚類早期資源與向家壩水庫生態(tài)調度效果初步研究[J].中國環(huán)境監(jiān)測， 38（1）： 95-103.

朱俊， 曹俊， 周濤， 等， 2024. 長江上游江津段產漂流性卵魚類早期資源現狀及繁殖需求[J].水生態(tài)學雜志， 45（1）：75-86.

Guedes G H S， Mattos T M， da Silva Camilo G， et al， 2020. Artificial flow regime promotes abiotic and biotic gradients： Testing the concept of longitudinal zonation in an off-river reservoir[J]. Ecohydrology amp; Hydrobiology， 20（2）： 256-264.

Jiang W， Liu H Z， Duan Z H， et al， 2010. Seasonal variation in drifting eggs and larvae in the Upper Yangtze， China[J]. Zoological Science， 27（5）： 402-409.

King A J， Gwinn D C， Tonkin Z， et al， 2016. Using abiotic drivers of ?sh spawning to inform environmental ?ow management[J]. Journal of Applied Ecology， 53： 34-43.

López-Rodríguez A， Meerhoff M， D’Anatro A， et al， 2024. Longitudinal changes on ecological diversity of Neotropical fish along a 1700 km river gradient show declines induced by dams[J]. Perspectives in Ecology and Conservation， 22（2）： 186-195.

Va?ek M， Prchalová M， ?íha M， et al， 2016. Fish community response to the longitudinal environmental gradient in Czech deep-valley reservoirs： implications for ecological monitoring and management[J]. Ecological Indicators， 63： 219-230.

Zhou Y J， Wang G Q， Wu H L， et al， 2024. Changes in flow and sediment transport caused by cascade hydropower in the upper reaches of Yangtze River and their influence on spawning of Coreius heterodon [J]. CATENA， 235： 107622.

（責任編輯" "鄭金秀）

Longitudinal Distribution of Drifting Fish Eggs from Yibin to Jiangjin in the Upper Yangtze River and the Relationship with Environmental Factors

CHEN Xiao‐juan1， YANG Zhi1， ZHU Qi‐guang1， CAO Jun1， DONG Chun1， ZHU Jun2， PAN Zeng2

（1. Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，

Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of

Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources， Wuhan 430079， P.R. China.;

2. China Three Gorges Group Co.， Ltd.， Wuhan 430010， P.R. China）

Abstract：Early-stage fish resources are an important indicator that reflect variations in fish community dynamics. Fish species that spawn drifting eggs are one of the main ecological fish groups in the upper Yangtze River and an important component of fish species diversity. Therefore， variation of early-stage resources of these species effectively reflect the health of the aquatic ecosystem. In this study， we carried out daily monitoring of early-stage fish resources in the Yibin， Hejiang and Jiangjin sections of the upper Yangtze River from April to July 2023. Based on the monitoring results， we analyzed species composition of eggs， egg runoff， peak spawning period and the longitudinal distribution of spawning grounds for species that release drifting eggs. The relationship between daily variation of fish egg runoff and environmental variables （hydrologic conditions and water temperature） was then analyzed. Finally， the flow interval where peak egg runoff appeared in the different sections， and the key environmental factors affecting fish egg runoff were identified. A total of 24 fish species that spawn drifting eggs were collected， including 8 species endemic to the upper Yangtze River， among which are three species （Leptobotia rubrilabris， L. elongata， and Rhinogobio ventralis） that are national second-class protected animals. The total runoff of drifting eggs flowing through the Yibin， Hejiang and Jiangjin sections were， respectively， 729.45×104， 17 301.92×104 and 76 027.44×104， and the total runoff of fish eggs clearly increased from upstream to downstream. The peak of fish egg runoff in all three sections appeared after the end of May， with the Yibin section being the earliest （May 24-29， June 2）， followed by the Jiangjin section （June 3-4， July 5） and the Hejiang section （July 6， July 13-15）. After the first phase of the project， when Jinsha River was impounded， the longitudinal distribution of spawning grounds in the mainstem of the upper Yangtze River changed markedly， and the main spawning grounds moved downstream. The increases in discharge， water level and daily discharge rate were the most important factors affecting the variation of fish egg runoff in the three sections. These results provide a scientific basis for implementing early fish resource protection measures， especially the regulation of ecological flow in the upper reaches of the upper Yangtze River.

Key words： fish species with drifting eggs; early-stage fish resources; fish egg runoff; spawning ground; longitudinal distribution; the upper Yangtze River