基于產(chǎn)卵場(chǎng)海表溫度的阿根廷滑柔魚資源豐度預(yù)測(cè)模型研究

王易帆，陳新軍,2,3,4,5*，郭立新,3

( 1. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

1 引言

阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）廣泛分布于西南大西洋22°～54°S的大陸架和大陸坡，其資源量以35°～52°S的大陸架海域尤為豐富，具有分布廣、資源量年間波動(dòng)大等特點(diǎn)[1-2]，是目前世界已開發(fā)頭足類重要資源之一，也是我國(guó)魷釣漁業(yè)的重要捕撈種類之一[1]?，F(xiàn)已有研究表明，環(huán)境因素對(duì)阿根廷滑柔魚的影響幾乎貫穿其整個(gè)生活史[3]，其中產(chǎn)卵場(chǎng)海表面溫度（Sea Surface Temperature, SST）對(duì)仔魚生活階段更是影響重大[4]。并且，魚類死亡多集中發(fā)生在其仔魚浮游生活階段和幼體早期階段，這一階段的數(shù)量變化決定著該種群補(bǔ)充量的多少[5]。阿根廷滑柔魚生命周期通常為1年，產(chǎn)卵后即死亡，這使其每年的資源豐度幾乎又完全取決于其每年的資源補(bǔ)充量[6-7]。因此，分析阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)SST對(duì)其資源豐度的影響就尤為重要。

目前，有關(guān)阿根廷滑柔魚的研究多集中在資源漁場(chǎng)變化與海洋環(huán)境之間的關(guān)系[8-12]，而有關(guān)資源豐度預(yù)報(bào)則較少研究。例如，Waluda等[13]假設(shè)產(chǎn)卵月（6-7 月）產(chǎn)卵場(chǎng)海域?yàn)?32°～39°S、49°～61°W，認(rèn)為阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)最適SST面積占總產(chǎn)卵場(chǎng)面積之比（Ps）越大，次年阿根廷滑柔魚資源豐度越豐富。陸化杰[14]假設(shè)阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵海域?yàn)?0°～42°S、56°～58°W，認(rèn)為當(dāng)年的6月份SST和海表溫度異常（Sea Surface Temperature Anomaly, SSTA）與次年的資源豐度（單位捕撈努力漁獲量 ，Catch Per Unit Effort，CPUE）基本成正相關(guān)，6月份產(chǎn)卵場(chǎng)SST高于10℃、SSTA大于0℃，次年的阿根廷滑柔魚資源補(bǔ)充量會(huì)相對(duì)較高，而當(dāng)6月份SST低于10℃、SSTA小于0℃，次年的資源補(bǔ)充量可能會(huì)較低。汪金濤等[15]假設(shè)阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵海域?yàn)?30°～45°S、40°～65°W，利用6月份與CPUE之間存在強(qiáng)相關(guān)性的3片連續(xù)區(qū)域SST以及7月份的Ps作為環(huán)境變量，建立基于誤差反向傳播（Error Back Propagation，EBP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的阿根廷滑柔魚資源補(bǔ)充量預(yù)報(bào)模型。以上的研究所使用表征產(chǎn)卵場(chǎng)SST的環(huán)境因子均有所差異，假設(shè)的產(chǎn)卵場(chǎng)范圍也都不同。上述研究也表明，目前我們還不清楚阿根廷滑柔魚最適的產(chǎn)卵場(chǎng)范圍，其最適的產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境是什么條件。為此，本研究擬結(jié)合多年西南大西洋阿根廷滑柔魚生產(chǎn)捕撈數(shù)據(jù)及其產(chǎn)卵場(chǎng)的SST，通過(guò)設(shè)計(jì)多種產(chǎn)卵環(huán)境條件，利用不同的表征產(chǎn)卵場(chǎng)SST的環(huán)境因子與資源豐度進(jìn)行相關(guān)分析，比較并篩選出最適的產(chǎn)卵場(chǎng)范圍及其最適SST范圍，進(jìn)而建立阿根廷滑柔魚資源豐度的預(yù)測(cè)模型，為其資源可持續(xù)開發(fā)和科學(xué)管理提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料來(lái)源

本研究對(duì)象為我國(guó)遠(yuǎn)洋魷釣漁業(yè)的主要捕撈對(duì)象—阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體 (South Patagonic Stock)[16]，2003-2016年魷釣生產(chǎn)數(shù)據(jù)來(lái)自上海海洋大學(xué)魷釣技術(shù)組。產(chǎn)卵場(chǎng)SST數(shù)據(jù)范圍為25°～45°S、40°～66°W，時(shí)間為 2002-2015年 6月份，數(shù)據(jù)來(lái)源于Ocean Watch網(wǎng)站，空間分辨率為 0.1°×0.1°（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/griddap/Ocean-Watch_pfgac_sst_monthly.htmlTable?sst[(2002-05-01):1:(2015-09-01)][(-45):1:(-25)][(294):1:(320)]）。

2.2 研究方法

2.2.1 資源豐度指數(shù)

本研究采用名義CPUE（單位：t/船）來(lái)表征阿根廷滑柔魚資源豐度，公式如下：

式中，i為年份；CATCH的單位為t；EFFORT為船的數(shù)量。

對(duì)CPUE進(jìn)行歸一化處理，作為表征資源豐度指數(shù)（ICPUE），其公式如下：

式中，i為年份；CPUEmax為2003-2016年中最大的CPUE。

2.2.2 表征產(chǎn)卵場(chǎng)SST的環(huán)境因子

已有研究表明[17-18]，西南大西洋阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產(chǎn)卵場(chǎng)通常被認(rèn)為分布在25°～45°S、40°～66°W 海域。陸化杰[14]和汪金濤等[15]的研究結(jié)果表明，阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產(chǎn)卵場(chǎng)6月份的SST與次年資源豐度的關(guān)系較為密切。故本研究假設(shè)6月份為阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體產(chǎn)卵旺季，其產(chǎn)卵場(chǎng)范圍在 25°～45°S、40°～66°W[17-18]（圖 1），并用 0.5°×0.5°的空間分辨率劃分該海域。在產(chǎn)卵旺季（6月份），計(jì)算分析每點(diǎn)SST組成的時(shí)間序列值與次年CPUE組成的時(shí)間序列值的相關(guān)性，選取統(tǒng)計(jì)顯著（p＜0.05）的海域SST作為表征其產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境因子。

圖1 不同學(xué)者假設(shè)的影響阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞群體資源量的海域分布Fig.1 Hypothetical areas affecting recruitment of Illex argentinus (South Patagonic stock population) by different scholars

計(jì)算產(chǎn)卵場(chǎng)最適表層水溫范圍占產(chǎn)卵場(chǎng)總面積的比例是衡量產(chǎn)卵場(chǎng)棲息地環(huán)境優(yōu)劣的重要方法之一[13]。Waluda等[13]研究認(rèn)為，產(chǎn)卵場(chǎng)SST在16～18℃為阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)最適SST范圍。本研究在此基礎(chǔ)上設(shè)計(jì) 9組最適 SST范圍：15.5～17℃，16～17.5℃， 16.5～ 18℃， 17～ 18.5℃， 15.5～ 17.5℃， 16～18℃，16.5～18.5℃，15.5～18℃，16～18.5℃，以此來(lái)選擇最適產(chǎn)卵場(chǎng)SST范圍。在假設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps與次年CPUE呈顯著正相關(guān)的條件下，設(shè)計(jì)以0.5°×0.5°為一個(gè)單位，從初始假設(shè)的產(chǎn)卵場(chǎng) 40°～45°S、61°～66°W向北移動(dòng)、向東至 25°～45°S、40°～66°W 海域（圖 2），共計(jì)獲得469 216個(gè)假設(shè)的阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)。對(duì)所有假設(shè)的產(chǎn)卵場(chǎng)Ps與次年CPUE進(jìn)行相關(guān)性分析，選擇在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著（p＜0.05）的假設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps作為表征阿根廷滑柔魚資源量的環(huán)境因子。

圖2 假設(shè)的阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)向東北移動(dòng)的示意圖Fig.2 The movement and expanded schematic of hypothetical spawning ground of Illex argentinus (South Patagonic stock population)

2.2.3 預(yù)測(cè)模型建立

根據(jù)2.2.2節(jié)的相關(guān)性分析，建立上述顯著影響因子與CPUE之間的多元線性模型。將2003-2015年阿根廷滑柔魚CPUE作為建模樣本，2016年阿根廷滑柔魚CPUE作為驗(yàn)證樣本。以均方誤差（Mean Square Error，MSE）和相關(guān)系數(shù)（R）作為判斷最優(yōu)模型的標(biāo)準(zhǔn)。擬合殘差是將預(yù)報(bào)值與實(shí)際值進(jìn)行比較所得，其計(jì)算公式為[19]

3 結(jié)果

3.1 年CPUE的變化趨勢(shì)

由圖3可知，2003-2016年阿根廷滑柔魚CPUE年間波動(dòng)很大。2004-2007年CPUE大幅度增長(zhǎng)，2007-2010年CPUE大幅度下降，2011-2015年CPUE逐漸增長(zhǎng)，2016年又突然下降，其中CPUE最低出現(xiàn)在2004年，為144.09 t/船；最高出現(xiàn)在2007年，為3 844.93 t/船。

3.2 表征產(chǎn)卵場(chǎng)SST環(huán)境因子的篩選結(jié)果

圖3 2003-2016年阿根廷滑柔魚CPUE變化趨勢(shì)Fig.3 CPUE of Illex argentinus from 2003 to 2016

相關(guān)性分析認(rèn)為，Area 1（42.5°～44°S、57.5°～59°W）和 Area 2（39°～ 39.5°S、 45°～ 46°W）（圖 4） 與 次 年CPUE呈顯著相關(guān)（表1），其平均SST分別為6.98℃（圖 5）、15.56℃（圖 6）。

表1 產(chǎn)卵場(chǎng)特征海域SST與次年CPUE相關(guān)性分析結(jié)果Table1 The result of correlation analysis parameters between SST in key area and CPUE of next year

圖4 表征阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)SST環(huán)境因子分布Fig.4 Distribution of environmental factor for characterizing SST in the spawning ground of Illex argentinus

假設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)的Ps與次年CPUE的相關(guān)性分析認(rèn)為，結(jié)果共有1 566個(gè)假設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)的Ps與次年CPUE呈顯著性相關(guān)（p＜0.05），并根據(jù)起始經(jīng)度進(jìn)行降序排列得到推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)經(jīng)緯度坐標(biāo)分布散點(diǎn)圖（圖7）。根據(jù)推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)（37.5°～44°S、41.5°～51.5°W）中不同最適SST范圍的Ps與CPUE相關(guān)性分析，推斷阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)最適SST范圍為16～17.5℃（表2）。

圖5 2002-2014年阿根廷滑柔魚產(chǎn)卵場(chǎng)Area 1的SST與次年CPUE年間變化Fig.5 SST of the Area1in the spawning ground of Illex argentinus and its CPUE of next year during 2002-2014

3.3 資源豐度指數(shù)預(yù)測(cè)模型的實(shí)現(xiàn)

利用阿根廷滑柔魚特征海域Area 1和Area 2的SST，以及推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps進(jìn)行不同組合，建立多元線性阿根廷滑柔魚資源豐度指數(shù)預(yù)測(cè)模型，其方案分別是：

方案1：選取Area 1的SST、推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps兩個(gè)環(huán)境因子；

方案2：選取Area 2的SST、推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps兩個(gè)環(huán)境因子；

方案3：選取Area 1的SST、Area 2的SST兩個(gè)環(huán)境因子；

方案4：選取Area 1的SST、Area 2的SST、推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)Ps 3個(gè)環(huán)境因子（表3，表4）。

由表4可知，可得到各個(gè)模型中解釋變量的t值，給定顯著性水平α=0.1，查t分布表中自由度為9和10，得到 t0.5α(10)=1.812，t0.5α(9)=1.833，可見，各個(gè)方案中的解釋變量的t值均大于該臨界值，即各個(gè)方案模型中的解釋變量在90%的水平下影響顯著，均通過(guò)檢驗(yàn)。

由表3可知，根據(jù)4種方案得到多元線性模型方程在線性擬合度、顯著性以及MSE相差不大。其中方案4線性擬合度相對(duì)較高，均方誤差相對(duì)較低，為最優(yōu)模型。

4 分析與討論

表2 推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)（37.5°～44°S，41.5°～51.5°W）不同最適SST范圍的Ps與CPUE相關(guān)性分析結(jié)果Table2 The result of correlation analysis parameters between Ps of different optimal SST ranges and CPUE in forecasted spawning ground (37.5°-44°S，41.5°-51.5°W)

西南大西洋阿根廷滑柔魚獨(dú)特的生物學(xué)特征，使其資源豐度對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境條件變化異常敏感。已有研究表明[20]，巴西暖流與福克蘭寒流匯合海域，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，是阿根廷滑柔魚重要的餌料場(chǎng)，也是促使阿根廷滑柔魚穿越整個(gè)大陸架及大陸坡海域洄游至該海域的重要?jiǎng)恿?。本研究?jīng)過(guò)相關(guān)性分析，在6月份假設(shè)產(chǎn)卵場(chǎng)中篩選出兩個(gè)特征海域（圖4），其中Area 1的 SST在 2002-2014年之間波動(dòng)范圍為 6～8℃（圖5），可以表征?？颂m寒流對(duì)阿根廷滑柔魚資源豐度的影響；Area 2的SST在2002-2014年之間波動(dòng)范圍為13～17.5℃（圖6），可以表征巴西暖流對(duì)阿根廷滑柔魚資源豐度的影響。根據(jù)兩個(gè)特征海域SST與次年CPUE在2002-2014年間波動(dòng)情況（圖5，圖6），研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)特征海域SST值均為峰值的年份（2006-2007年，2013-2014年），其次年的阿根廷滑柔魚資源相對(duì)豐富。

Brunetti等[21-22]的研究結(jié)果表明，根據(jù)阿根廷滑柔魚成熟雌性個(gè)體與仔魚分布，產(chǎn)卵季為4-8月的南巴塔哥尼亞種群的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在?？颂m或巴西海流控制下44°S以北的大陸架海域。短生命周期種類的資源豐度很大程度上取決于其產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境，基于這一假設(shè)，本研究通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間序列的資源豐度數(shù)據(jù)，結(jié)合其最適水溫范圍等因素，成功獲得了最適產(chǎn)卵場(chǎng)的范圍，即產(chǎn)卵場(chǎng)主要集中分布在37.5°～44°S、41.5°～51.5°W海域，進(jìn)一步縮小了Brunetti等[21-22]提出的產(chǎn)卵場(chǎng)范圍，這一研究為后續(xù)產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查和阿根廷滑柔魚早期生活史的研究提供了科學(xué)依據(jù)。

表3 多元線性模型方程以及預(yù)報(bào)結(jié)果Table3 Multiple linear model equations and forecast results

表4 多元線性模型方程自變量t檢驗(yàn)結(jié)果Table4 Multivariate linear model equation variable t test result

本研究通過(guò)設(shè)計(jì)9組回溯的產(chǎn)卵場(chǎng)不同最適SST范圍的Ps分別與次年CPUE做相關(guān)性分析，獲得了最適的 SST范圍，即為 16～17.5℃（表 2），這與Waluda等[13]根據(jù)漁業(yè)調(diào)查資料定義的產(chǎn)卵場(chǎng)最適SST范圍（16～18℃）基本相同。由圖4可知，推測(cè)產(chǎn)卵場(chǎng)處于巴西暖流和?？颂m寒流交匯處，阿根廷滑柔魚是暖水性種類，實(shí)行南北方向的洄游路線。阿根廷滑柔魚南巴塔哥尼亞種群幼體隨著巴西暖流南下，個(gè)體成熟后，隨著?？颂m海流北上。分析研究認(rèn)為，在產(chǎn)卵期間，巴西暖流強(qiáng)，產(chǎn)卵場(chǎng)水溫偏高，最適SST（16～17.5℃）的范圍較大，則有利于阿根廷滑柔魚補(bǔ)充量的發(fā)生；反之，則不利于阿根廷滑柔魚資源補(bǔ)充量的發(fā)生。

研究結(jié)果表明，在4個(gè)資源豐度指數(shù)預(yù)測(cè)模型中，發(fā)現(xiàn)方案4的預(yù)測(cè)效果最優(yōu)。這個(gè)說(shuō)明表征巴西暖流的特征海域Area 2和表征?？颂m寒流的特征海域Area 1，以及暖寒流交匯區(qū)范圍大小（最適產(chǎn)卵場(chǎng)范圍Ps）共同對(duì)阿根廷滑柔魚資源豐度多少產(chǎn)生影響。當(dāng)然，特征海域Area 1、特征海域Area 2和最適產(chǎn)卵場(chǎng)范圍Ps本身也存在著某種關(guān)聯(lián)，實(shí)際上?？颂m寒流和巴西暖流的共同作用，影響著其產(chǎn)卵場(chǎng)空間分布以及產(chǎn)卵環(huán)境條件。

對(duì)阿根廷滑柔魚資源豐度進(jìn)行科學(xué)預(yù)測(cè)是一件極其復(fù)雜的系統(tǒng)工作，在其早期生活階段不僅受到產(chǎn)卵場(chǎng)SST的影響[13]，還受諸如海流、初級(jí)生產(chǎn)力等環(huán)境因子，以及個(gè)體的生長(zhǎng)、死亡、內(nèi)外部捕食者等生物學(xué)因素的影響[3]，利用其早期生活階段產(chǎn)卵場(chǎng)SST進(jìn)行資源豐度的預(yù)測(cè)是其中一種最重要、最簡(jiǎn)單、最具可操作性的方法。但今后需要結(jié)合物理海洋學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)等多學(xué)科因素，建立更為科學(xué)的阿根廷滑柔魚資源豐度預(yù)測(cè)模型，為阿根廷滑柔魚資源合理利用和科學(xué)管理提供依據(jù)。