基于Ecopath模型的海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)結構研究

任曉明，劉陽，徐賓鐸，張崇良，任一平,2，程遠，薛瑩*

( 1. 中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3. 青島職業(yè)技術學院 信息學院，山東 青島 266555；4. 近海（大連）生態(tài)發(fā)展有限公司，遼寧 大連 116023)

1 引言

海州灣是位于黃海南部沿岸的開放型海灣，地處南北氣候過渡帶，具有明顯的季風氣候特點，年降水量近1 000 mm。海州灣及鄰近海域水質肥沃，是多種魚類和經濟無脊椎動物的產卵場和育幼場。然而，由于近年來捕撈強度增大，海州灣及鄰近海域生態(tài)環(huán)境惡化，生物多樣性和生態(tài)環(huán)境質量面臨前所未有的威脅，漁業(yè)資源衰退日益嚴重，許多傳統(tǒng)經濟魚類目前已難形成漁汛[1]。研究表明，傳統(tǒng)的單魚種的漁業(yè)管理策略已經不能適應現(xiàn)代漁業(yè)建設的需要，要采取基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理方式，遏制漁業(yè)資源衰退和生態(tài)惡化的趨勢[2]。為了更加有效地開展?jié)O業(yè)資源開發(fā)及管理工作，促進該海域生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復和漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展，對海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的研究就顯得十分必要。

Ecopath模型[3-4]根據(jù)營養(yǎng)動力學原理，構建以物質平衡為基礎的生態(tài)系統(tǒng)模型，描述平衡生態(tài)系統(tǒng)中各功能群的生物生產和能量流動，量化各種生態(tài)系統(tǒng)指標，反映生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的特征及其變化趨勢。最初由Polovina[5]使用這種方法來評估水域生態(tài)系統(tǒng)在穩(wěn)定狀態(tài)下的系統(tǒng)組成生物量和食物消耗，之后結合Ulanowicz[6]的能量分析生態(tài)學理論，逐漸發(fā)展成為一種生態(tài)系統(tǒng)能量流動分析方法[7]。目前，Ecopath模型已在國內外諸多水域得到廣泛的應用和研究[8-10]，為實現(xiàn)基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理提供了必要的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

本研究基于2018年春季和秋季在海州灣及鄰近海域開展的漁業(yè)資源底拖網調查，通過構建海州灣及鄰近水域生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型，分析該生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)相互關系和特征，旨在為海州灣及鄰近海域漁業(yè)資源的可持續(xù)利用和科學管理提供理論依據(jù)。

2 材料方法

2.1 研究海域

樣品采自2018年春季（4月）和秋季（9月），在海州灣及鄰近海域（34°20′～35°40′N、119°20′～121°10′ E）進行漁業(yè)資源底拖網調查（圖1）。采用分層隨機取樣的方法設計調查站位，結合水深和底質等因素的差異將調查海域劃分為A、B、C、D、E 共5個區(qū)域，將每個區(qū)域按照經緯度10′×10′劃分成小區(qū)，各區(qū)域隨機選取的調查站位數(shù)量分別為2、4、2、7、3，共18個調查站位。調查用船為220 kW單拖漁船，拖速為2.0 kn左右，每站平均拖網時間約為1 h。調查網口寬度約為12 m，囊網網目為17 mm。

2.2 Ecopath模型建模

2.2.1 模型原理

Ecopath模型廣泛應用于水生生態(tài)系統(tǒng)研究，為基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理提供基礎信息。該模型定義生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關聯(lián)的功能群構成，這些功能群包含1個或多個具有相似的生態(tài)功能或種群動態(tài)的物種，所有功能群成分基本覆蓋生態(tài)系統(tǒng)能流的全過程。該模型包含1組線性方程，描述了1段特定時間內的系統(tǒng)能量輸入和輸出平衡，公式如下：

式中，Bi和 Bj分別表示功能群 i和 j的生物量，（P/B）i代表功能群i的生產量與生物量的比值，（Q/B）j表示功能群j的消耗量與生物量的比值，EEi（Ecotrophic Efficiency）是指生態(tài)營養(yǎng)效率，DCij為被捕食組i占捕食組j的總捕食量的比例，Yi為漁獲量，BAi為生物量累積，Ei為凈遷出量。

對于每個功能群，食物組成矩陣DCij及B、P/B、Q/B和EE 4個基本參數(shù)中的任意3個都必須輸入，以構建模型，其他參數(shù)可以由模型估計得出。

2.2.2 功能群的劃分及參數(shù)確定

根據(jù)生物種類攝食習性、生態(tài)學特征等方面的相似性劃分功能群，同時將一些具有重要經濟價值或生態(tài)功能的單一物種設定為功能群，將海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)定義為26個功能群，基本覆蓋該生態(tài)系統(tǒng)能量流動的全過程（表1）。

B主要依據(jù)本次漁業(yè)資源底拖網調查數(shù)據(jù)和參考文獻[11-13]；P/B和Q/B參考發(fā)表的文獻或相似生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型[10,12-17]；功能群的食物組成主要來源于海州灣及鄰近海域采樣魚類的胃含物分析和相關文獻數(shù)據(jù)[18-28]。

2.2.3 模型調試

根據(jù)營養(yǎng)動力學原理，Ecopath模型的調試是為了平衡生態(tài)系統(tǒng)的輸入和輸出，模型平衡需要滿足EE值介于0～1之間。模型參數(shù)化估計首次運行后，會有一些功能群的EE大于1（不平衡功能群），需要反復調整不平衡功能群的各項參數(shù)，以達到模型平衡狀態(tài)。另外，還需要考慮總效率GE值，表示為生產量和消耗量的比值（P/Q）。在許多情況下，GE值應介于 0.1～0.3 之間[3]。

圖1 海州灣及鄰近海域調查區(qū)域Fig.1 The bottom trawl survey areas in Haizhou Bay and adjacent waters

表1 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型的功能群及主要種類組成Table1 Functional groups and main species based on Ecopath model in the Haizhou Bay and adjacent waters

通過Pedigree指數(shù)[4]分析數(shù)據(jù)來源的可靠性和模型質量，量化模型輸入參數(shù)的不確定性，對模型中的輸入參數(shù)的來源及質量進行分析。Pedigree指數(shù)范圍為0～1.0，1.0代表數(shù)據(jù)質量較高，通過精確采樣獲得；0代表數(shù)據(jù)來源模糊，數(shù)據(jù)參考其他模型或文獻等。

2.3 混合營養(yǎng)效應分析

通過混合營養(yǎng)效應分析 (Mixed Trophic Impact Analysis, MTI)[29]研究目標海域生態(tài)系統(tǒng)各功能群之間的營養(yǎng)相互關系。MTI分析通過構建n×n的矩陣M來計算，其元素mij表示建模食物網中的每對功能群，該分析描述了功能群i生物量的極小變動對生態(tài)系統(tǒng)其他功能群j的營養(yǎng)影響—包括直接的（捕食）和間接的（競爭）影響[4,30-31]。mij值的正或負代表由于影響組i生物量的極小變動造成被影響組j生物量的增加或減少。矩陣M的負元素表示負影響，即捕食者對被捕食者功能群產生的直接或間接的影響，同理，正元素表示被捕食者對捕食者功能群產生正影響。因此，矩陣M的正負元素與上行效應和下行效應相關聯(lián)[31]。

3 結果

3.1 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)模型

從表2可以看出，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級范圍從1.00到4.19。營養(yǎng)級2.00～2.99包括所有的底棲無脊椎動物和浮游動物；魚類，頭足類和口蝦蛄的營養(yǎng)級均大于3.00，方氏云鳚在魚類中營養(yǎng)級最低，為3.22，魚食性魚類的營養(yǎng)級最高，為4.19。從圖2中可以看出，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)流動以碎屑和牧食為基礎。該海域生態(tài)系統(tǒng)的能量主要來源于碎屑和浮游植物，其中47%來源于碎屑，53%來源于浮游植物。

評價本模型整體質量的Pedigree 指數(shù)為0.660，與Morissette[32]等評價的其他50個不同的生態(tài)系統(tǒng)的Pedigree 指數(shù)（0.164～0.676）相比，處于較合理的范圍，表明本模型輸入參數(shù)的可靠性好，模型可信度較高。

表2 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型的基本參數(shù)Table2 Basic input data and estimated parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters Ecopath model

3.2 營養(yǎng)相互關系

圖2 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)食物網Fig.2 Food web of the Haizhou Bay and adjacent waters

圖3 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)各功能群之間的營養(yǎng)關系Fig.3 Trophic relations of functional groups in the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

海州灣及鄰近海域各功能群間的混合營養(yǎng)效應分析如圖3所示，藍色表示正影響，即該功能群生物量的增加有利于被影響功能群生物量的增加；紅色表示負影響，即該功能群生物量的增加造成被影響功能群生物量的減少；顏色的深淺表示影響程度的強弱。結果表明，各功能群生物量的增加加大了對餌料資源的種內競爭，均會對自身產生負影響；浮游植物和有機碎屑作為被捕食者，對大多數(shù)功能群產生正影響；浮游動物和其他軟體動物受到初級生產者和捕食者的雙重影響，在能量傳遞中發(fā)揮著關鍵作用，對生態(tài)系統(tǒng)的影響較強烈。其他蝦類生物量的增加對其他底棲動物、戴氏赤蝦、其他蟹類和其他蝦/魚食性魚類產生顯著負影響，影響值分別為-0.449、-0.332、-0.317和-0.28；漁業(yè)捕撈對大部分漁業(yè)生物功能群有明顯負影響（圖3）。表3列出了該海域生態(tài)系統(tǒng)內前10位的上行效應與下行效應，其中，大型頭足類、其他蝦/魚食性魚類、魚食性魚類對食物網產生的下行效應分別為0.949、0.919、0.905；浮游植物、其他底棲動物對食物網產生的上行效應分別為0.967、0.825。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)的總體特征

在Ecopath模型中，通過網絡分析功能計算的系統(tǒng)穩(wěn)定性和成熟度等多個生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)，是評價生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的重要指標。表4為現(xiàn)階段海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)表，其中系統(tǒng)總流量是衡量生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模的重要指標，是生態(tài)系統(tǒng)各功能群總輸出量、總呼吸量、總消耗量和流入碎屑總量的總和，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的總流量為4 790.691 t/（km2·a），總 消 耗 量 為 542.975 t/（km2·a）， 流 入 碎 屑 總 量 為2 045.675 t/（km2·a），分別占系統(tǒng)總流量的 11.34% 和42.71%，說明生態(tài)系統(tǒng)有較多能量并為被充分利用，而是轉入了系統(tǒng)再循環(huán)。系統(tǒng)的總能量轉換效率為12.63%，其中來自初級生產者能量流的平均轉換效率是12.33%，而來自碎屑能量流的平均轉換效率是13.20%。系統(tǒng)凈生產量為1891.732 t/（km2·a），總初級生產量為2202.041 t/（km2·a）。總初級生產量與總呼吸量的比值(Total Primary Production/Total Respiration,TPP/TR)是描述生態(tài)系統(tǒng)成熟度的關鍵指標，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR為7.069。系統(tǒng)的連接指數(shù)（Connectance Index, CI）和系統(tǒng)雜食指數(shù)（System Omnivory Index, SOI）分別為 0.429 和 0.204，系統(tǒng)循環(huán)指數(shù)（Finn Cycling Index, FCI）為 1.392%（表 4）。

表3 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)內主要營養(yǎng)效應（前10位）Table3 The top ten trophic effects of the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystems

4 討論

本研究基于Ecopath模型的構建，從物質能量平衡的角度分析了海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構和生態(tài)系統(tǒng)特征，研究發(fā)現(xiàn)該生態(tài)系統(tǒng)功能群的營養(yǎng)級范圍從1.00（浮游植物和碎屑）到4.19（魚食性魚類）。魚食性魚類具有最高的營養(yǎng)級，攝食大量魚類，是海州灣食物網中的高營養(yǎng)級捕食者[33]。而方氏云鳚則是海州灣食物網中營養(yǎng)級最低的魚類，雙殼類在其食物中所占比例最高[33]。

表4 海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)Table4 General characteristic parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)成熟度及穩(wěn)定性理論[34]，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育初期，大部分能量被用于物種的生長發(fā)育，較多功能群的生產量大于呼吸量（TPP/TR＞1）。隨著生態(tài)系統(tǒng)逐步演替，不斷聚集生物量，用于維持呼吸作用的能量逐漸增多，凈生產量降低，在生態(tài)系統(tǒng)將要達到成熟狀態(tài)時，總生物量接近最大值，因此對于一個成熟的生態(tài)系統(tǒng)來說，TPP/TR趨近1，而TPP/B較小。海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR為7.096，明顯高于1，總初級生產量超過了總呼吸量，意味著該生態(tài)系統(tǒng)中有許多營養(yǎng)物質未被利用，TPP/B為56.866，表明該水域生態(tài)系統(tǒng)尚未發(fā)展成熟，與王騰等[14]、張碩等[15]對海州灣的研究結論一致。循環(huán)指數(shù)（FCI）代表生態(tài)系統(tǒng)被循環(huán)利用的程度，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的再循環(huán)率為1.392%。在生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)展過程中，物種逐漸增多，各物種間的捕食關系也由線性逐漸趨向網狀，食物網結構更加復雜。CI和SOI是表示生態(tài)系統(tǒng)內部連接復雜程度的指標，值越大代表系統(tǒng)內部越復雜，功能群之間的聯(lián)系就越強、越穩(wěn)定，系統(tǒng)抵抗外界環(huán)境變動的能力越強?，F(xiàn)階段海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的SOI和CI分別為0.204和0.429，王騰等[14]對該海域2013年生態(tài)系統(tǒng)的SOI和CI研究結果分別為0.174和0.415，兩者基本一致。另外，該結果與其他未成熟生態(tài)系統(tǒng)也相似，如膠州灣[10]、黃河口[35]。說明該系統(tǒng)的食物網結構相對簡單，系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)，同時具有的凈生產量較高，為1891.732 t/（km·a）。總的來說，海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)食物網連接相對簡單，容易受外界擾動影響。分析其原因，可能是近年來海州灣及鄰近海域受捕撈和海洋開發(fā)活動等因素的影響，生態(tài)環(huán)境變化較大，魚類多樣性降低，資源衰退[36]，導致食物網結構簡單。

目前，食物矩陣的分析結果大多由胃含物分析得來，而胃含物分析方法存在一些不足[37-39]，不能反映物種長時期內攝食的情況，因而會影響該模型的結果。輸入準確的食物矩陣數(shù)據(jù)是提高模型準確性的關鍵。隨著技術發(fā)展，穩(wěn)定同位素方法已經成為一種分析食物網營養(yǎng)結構的重要手段[40]，這種方法能提供一段時間內物種積累的營養(yǎng)數(shù)據(jù)、食物來源以及物種在食物網中的位置[41]。因此，在接下來的研究中，需要結合穩(wěn)定同位素方法，調整食物矩陣，提高模型質量。

通過對海州灣及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)模型進行研究，能夠了解該海域的營養(yǎng)結構和系統(tǒng)發(fā)育狀況，有助于該海域生態(tài)系統(tǒng)的管理規(guī)劃，為漁業(yè)資源的可持續(xù)管理提供科學的理論指導。為了防止海州灣及鄰近海域漁業(yè)資源的進一步衰退，實現(xiàn)漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，提出以下幾點建議：（1）減少漁業(yè)燃料補貼，并增加個人轉行從事其他行業(yè)的補貼，降低捕撈強度；（2）加大在休漁期間非法捕魚的懲罰力度，與配額捕撈制度相結合，避免休漁期過后出現(xiàn)過度競爭；（3）發(fā)展近海養(yǎng)殖業(yè)，增加海產品供應，減輕沿海漁業(yè)資源的捕撈壓力。加大對該海域生態(tài)環(huán)境的保護，維護生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定，最終實現(xiàn)海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。