吳玉德,劉會芳,關法春,宗憲春,鹿 鑫,蔡翠萍,桑利群
(1.佳木斯大學生命科學學院,黑龍江 佳木斯154007;2.吉林省農業(yè)科學院,吉林 長春 130033 3.西藏農牧學院,西藏 林芝 860000;4.牡丹江師范學院生命科學與技術學院,黑龍江 牡丹江 157012;5.伊犁職業(yè)技術學院,新疆 伊寧 835002)
藏杏(Armeniacaholosericea (Batal .)Kost)為薔薇科李屬植物[1],有記載表明藏杏起源于青藏高原地區(qū),現(xiàn)主要分布于我國西藏、青海和云南、四川等高海拔地區(qū)[2-3].得益于西藏特殊的地理環(huán)境、獨特的氣候條件,藏杏耐寒、耐旱和耐瘠薄[4],蘊含栽培杏難以企及的豐富種質資源,但受地理分隔、資源破壞等不利條件的限制,目前僅在植物學特征[4]、光合特性[5]、營養(yǎng)成分[6,7]、組織超微結構[8]、生境居群特征[9]等方面開展基本的研究,而關于其果實表型性狀的基礎研究卻很有限.應用表型性狀特點來研究遺傳多樣性特征,可在一定程度上揭示種源間的遺傳變異規(guī)律[10],以及植物個體對于不同環(huán)境相應的適應水平[11-12],研究藏杏表型性狀,可以為探討種質資源多樣性,進而為今后栽培杏種質改良、選育優(yōu)良品種提供重要的理論依據[13].
本研究以藏杏果實為材料,對其橫徑、縱徑、厚度、單果重、可溶性固形物含量以及果形指數幾項表型性狀的相應指標進行了初步測量分析,以期通過其表型性狀的遺傳變異特點來揭示藏杏資源遺傳多樣性特征,為藏杏種質資源的開發(fā)利用提供理論依據,同時也為栽培杏的種質創(chuàng)新策略提供參考.
藏杏果實采自于林芝市朗縣境內的拉多鄉(xiāng)巴頓村、申木村及東雄村3 個樣點,每個樣點取10 組果實,大小適中.用游標卡尺測量果實樣本橫徑、縱徑、厚度等指標,用天平稱量果實單果重,樣本數為30個;用手持測糖儀測量可溶性固形物含量,3 次重復,并計算果形指數(果形指數=縱徑÷橫徑).
使用SPSS 20.0 軟件對藏杏性狀指標數據進行方差分析、Pearson 相關系數分析和聚類分析.
由表1 來看,30 組藏杏果實樣本各表型性狀的變異系數存在較大差異.果實表型性狀變異幅度由大到小依次是:單果重(14. 10%) >可溶性固形物含量(13.22%) >橫徑(5.88%) >果形指數(5.77%) >縱徑(5.41%) >厚度(5.37%).相對而言,果實單果重的變異系數最大,則說明其變異幅度較大,受環(huán)境影響較大,極不穩(wěn)定;果實厚度變異系數最小,則說明該性狀相對較穩(wěn)定.其中果實橫徑、縱徑、厚度及果形指數的變異系數均在10%之下,各群體內的變異程度很小,同時按分布區(qū)域不同做方差分析,結果表明不同地區(qū)果實縱徑,果實厚度,果實單果重以及可溶性固形物含量的P 值均大于0.05,則這幾種表型性狀間無顯著差異,果實種群間橫徑有顯著差異;果形指數有極顯著差異.這表明藏杏果實表型多樣性除橫徑和果形指數外均相對較低.
表1 藏杏果實表型性狀的方差分析Table 1 Anova of phenotypic traits of Armeniacaholosericea
藏杏果實表型性狀的相關性分析見表2. 由表2可知,藏杏果實的表型性狀間的相關性表現(xiàn)在果實的果形指數與果實的縱徑成顯著正相關;縱徑以及厚度、橫徑與縱徑、單果重與厚度、橫徑與厚度、橫徑與單果重呈極顯著正相關;橫徑與果形指數呈極顯著負相關;其他指標之間相關性較小.
表2 藏杏果實表型指標間相關性分析表Table 2 correlation analysis of phenotypic indexes of Armeniacaholosericea
對30 組藏杏果實樣本的表型性狀進行聚類分析(圖1),可將其分為3 大類群.第1 類群包含16 份樣本,占樣本總量的53.33%.此類群樣本的基本特征是果實的橫徑小,單果重小;第2 類群含有5、13、19 以及25 這4 份樣本,占樣本總量的13.33%. 其特點是果實的橫徑小,縱徑小,單果重小,厚度小,果形指數??;第3 類群由剩余的10 組樣本組成,占樣本總量的33.33%.該類群中樣本橫徑大,縱徑大,單果重大,厚度大,果形指數小. 其中第1 類群和第2 類群在歐氏距離為14 閾值時分別可以聚成一類,則說明這兩個類群間的親緣關系較近,都具有果實橫徑和單果重較小的特點.
圖1 表型性狀的聚類分析圖Fig.1 Cluster analysis of phenotypic traits
結合采樣地點對樣本進行歸納:第1 類群來自于拉多鄉(xiāng)巴頓村的樣本8 份,申木村的樣本5 份,東雄村的有3 份;第2 類群來自于拉多鄉(xiāng)巴頓村的樣本1份,申木村的2 份,來自于東雄村的有1 份;第3 類群來自于拉多鄉(xiāng)巴頓村的樣本1 份,申木村的樣本3份,東雄村的有6 份.由此看來,樣本的形態(tài)分類與地理來源無一致關系,各地區(qū)樣本在不同類群中呈交錯分布.
植物表型多樣性是物種遺傳多樣性的重要部分之一[14],探明物種的表型性狀有助于了解生物適應和進化方式、機制及其影響因素,揭示遺傳因素與自然因素的關系[15-16]. 通過對藏杏果實各表型性狀的進行分析可知,果實單果重的變異幅度最大,果實厚度的變異幅度最小,則說明果實單果重可能受到環(huán)境因素的影響更大,而果實厚度所受環(huán)境因素影響卻相對較小.同時縱徑、厚度、可溶性固形物及果形指數幾個表型性狀的變異幅度均較小,且不同種源間各表型性狀除橫徑與果形指數外差異均不顯著,說明藏杏果實對應的表型范圍較狹窄,表型變異較小,可能存在的遺傳變異較小,這可能是由于不同種源間基因交流較頻繁造成的.藏杏果實的6 個性狀表型值的變異幅度不盡相同,說明通過選擇手段來改良這些性狀特征的難易程度會因性狀而異.
通過對藏杏果實表型性狀間的相關性分析得出,果實橫徑與縱徑、厚度、單果重均呈極顯著正相關,與果形指數呈極顯著負相關;果實縱徑與果實的厚度呈極顯著正相關,與果實果形指數呈顯著正相關;果實厚度與果實單果重呈極顯著正相關.由此可以看出藏杏果實各表型性狀與可溶性固形物含量間的相關性最小,無法通過對藏杏果實表型性狀的相關控制來影響其內在品質,但橫徑卻與其他表型性狀相關性最高,與果實縱徑、厚度、單果重、果形指數高度相關,所以可通過提高果實橫徑來改善果實外觀品質.但可溶性固形物含量是衡量水果品質的重要指標,它能夠體現(xiàn)水果內在品質的情況.同時藏杏果實大部分表型性狀相關性程度相對較高,這表明藏杏果實表型性狀對環(huán)境變化比較敏感,各表型性狀之間的相互調節(jié)作用較強.
通常用聚類分析的方法來研究種質資源中多樣化群體的親緣關系特點[17].本文對30 組藏杏果實表型性狀進行聚類分析發(fā)現(xiàn),可將樣本整體分為3 個類群.其中第1 類群和第2 類群這兩個類群間的親緣關系較近,都具有果實橫徑和單果重較小的特點. 同時結合各樣本的采樣地點來說,樣本的形態(tài)分類與地理來源并不完全一致.可能是長期引種馴化導致與當地的性狀表現(xiàn)有所不同,或者所選樣本為野生種質本身遺傳變異較大,或是群體的樣本相對較少,不足以代表各自群體種質多樣性水平,這些因素導致聚類結果與地理分布有所不同.
藏杏果實的表型性狀存在一定的遺傳變異,但藏杏果實表型性狀除橫徑與果形指數變異程度均相對較低(P >0.05),各表型性狀變異幅度也不大,遺傳改良遇到的挑戰(zhàn)也相對較大;其中橫徑是影響藏杏果實親緣關系和果實品質的關鍵性因素.本文揭示了藏杏果實間表型性狀的遺傳分化特性,旨在為評價和利用現(xiàn)有的藏杏種質資源提供相應參考.