冬季不同光照度對室內(nèi)綠墻植物光合特性的影響

邢強(qiáng) 胡永紅 秦俊

摘要：為探討室內(nèi)長期弱光環(huán)境對綠墻植物生長的影響，針對4種常見室內(nèi)已經(jīng)生長2年的綠墻植物一葉蘭（Aspidistra elatior）、袖珍椰子（Chamaedorea elegans）、吉祥草（Reineckia carnea）、闊葉麥冬（Liriope platyphylla）開展光合生理試驗(yàn)，探討其對不同光照度的適應(yīng)特性。結(jié)果表明，4種植物在室內(nèi)250～1 200 μmol/（m2·s）光照度范圍內(nèi)，隨光照度的減弱，基本都表現(xiàn)為表觀量子效率（AQY）增大，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）減小，從而保證植物的正常生長;但極度弱光0～100 μmol/（m2·s）時(shí)，嚴(yán)重制約植物的光合作用，抑制其生長。其中，一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化理論適應(yīng)性較強(qiáng)，表現(xiàn)為其表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和暗呼吸速率受光照影響波動(dòng)較小，且均處于較高水平;而實(shí)際情況下一葉蘭和闊葉麥冬的存活率高于其他2種植物，整體適應(yīng)性較強(qiáng)，袖珍椰子的適應(yīng)性最弱，主要體現(xiàn)為存活率、光合能力、日固碳量低，推測除光照影響外，冬季夜間低溫也是影響因素之一。因此，建議篩選室內(nèi)綠墻植物時(shí)應(yīng)充分考慮植物對整體小氣候環(huán)境的適應(yīng)性，盡量開發(fā)兼?zhèn)涔δ芎瓦m應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土植物，避免資源浪費(fèi)。

關(guān)鍵詞：垂直綠墻;光響應(yīng)曲線;光合日進(jìn)程;日固碳量;光合特性;光照度

中圖分類號： Q948.11? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0147-06

綠色建筑作為人們生活、辦公的理想場所，是建筑和綠化2個(gè)領(lǐng)域有效結(jié)合的產(chǎn)物[1]。其中，立體綠墻作為綠色建筑的主要組成部分，其占地面積小、形式靈活多樣，是改善城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要措施之一，也是用地緊張的中心城區(qū)綠化主要的拓展點(diǎn)和后續(xù)力[2]，是可持續(xù)發(fā)展理念在城市建設(shè)中的具體應(yīng)用和實(shí)踐。上海作為國際性大都市，土地資源日趨緊張，立體綠化可有效補(bǔ)充地面綠化的不足[3]。上海市“十三五”規(guī)劃已提出建設(shè)200萬m2立體綠化的目標(biāo)。但目前，在立體綠墻的設(shè)計(jì)和建造時(shí)，普遍存在可用植物種類少、后期植物更換成本高等不可持續(xù)問題[4-8]。其中，光照是植物正常生長不可缺少的因素，不同植物對光照度的要求不一，太弱或太強(qiáng)都不利于植物的生長。目前針對光照對植物影響的研究主要集中在室外自然光照條件對植物的影響，有少部分研究針對遮陰環(huán)境下的植物。已知的研究表明，適度弱光環(huán)境能夠促進(jìn)耐陰植物資源的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)耐陰植物生長發(fā)育，如短期遮陰處理（14～60 d）能夠有效地促進(jìn)麻櫟（Quercus acutissima）、木荷（Schima superba）、繡球（Hydrangea macrophylla）和煙草（Nicotiana tabacum）等植物的光合作用[9-12];部分植物能很好地適應(yīng)光照條件變化，但在特定時(shí)期也呈現(xiàn)出弱光條件下生長發(fā)育較好、存活率較高的情況，如林窗和林下的長蕊木蘭（Alcimandra cathcardii）幼苗存活率和生長發(fā)育狀況顯著好于林緣和林外個(gè)體[13]。因此，本研究針對室內(nèi)綠墻這種極度弱光的特殊生境下植物出現(xiàn)極高死亡率的情況，以上海市室內(nèi)綠墻應(yīng)用頻率最高的一葉蘭（Aspidistra elatior）、袖珍椰子（Chamaedorea elegans）、吉祥草（Reineckia carnea）、闊葉麥冬（Liriope platyphylla）為研究對象，在2016年植物出現(xiàn)大量死亡的時(shí)間段，從4種植物的光合特征入手，分析光照度對植物表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和暗呼吸速率的影響，結(jié)合植物實(shí)際固碳效率和死亡率進(jìn)行系統(tǒng)分析，深入探究光照度對植物生長發(fā)育的影響，以期為垂直綠墻植物的篩選及推廣應(yīng)用提供參考方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于上海國際貿(mào)易中心，屬于半室內(nèi)的特殊空間，植物幕墻的墻面高度為34 m、寬度為15 m，綠墻510 m2。從高層到底層分4個(gè)處理，按照光強(qiáng)變化可將綠墻從上至下分為4個(gè)不同光照處理組：處理1為光合有效輻射600～1 200 μmol/（m2·s），處理2為光合有效輻射100～600 μmol/（m2·s），處理3為光合有效輻射50～250 μmol/（m2·s），處理4為光合有效輻射0～100 μmol/（m2·s）。綠墻植物所處室內(nèi)的白天平均溫度為19.3 ℃，夜間平均溫度為6.0 ℃，不同樓層間均無差異;土壤為同一批配制的輕型介質(zhì)，理化性質(zhì)相同;水分由同一澆灌系統(tǒng)統(tǒng)一供給。

1.2 試驗(yàn)材料

該綠墻建于2015年3月，日常維護(hù)觀察發(fā)現(xiàn)，綠墻植物存活率逐年下降，不同光照條件下死亡率存在差異，但均呈現(xiàn)出冬季死亡率最高的特點(diǎn)。為探究綠墻植物對不同光照環(huán)境的適應(yīng)特征及冬季大量死亡的原因，以一葉蘭、袖珍椰子、吉祥草、闊葉麥冬的3年實(shí)生苗為研究對象，于2017年1月開展試驗(yàn)。4種植物為多年生常綠草本觀葉植物，適生溫度為20～30 ℃，其中，一葉蘭、吉祥草和闊葉麥冬為上海市常見室內(nèi)外綠化植物，而袖珍椰子在上海市多見于溫室環(huán)境。本研究中4種植物均為同批次同齡植物，上盆時(shí)采用同一介質(zhì)，上盆后采取統(tǒng)一滴灌的形式進(jìn)行灌溉，4種植物在4個(gè)不同光環(huán)境中均有分布。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 環(huán)境光照和溫度的測量 有效光照采用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)（LI-6400XT，美國），溫度采用手持氣象站（Kestrel4000NV，美國）測定。

1.3.2 光響應(yīng)曲線測定及擬合 光響應(yīng)曲線的測量時(shí)間段為09：00—11：00。選擇5株長勢正常且一致的植株，每個(gè)植株選1張旗葉進(jìn)行測量。光合有效輻射設(shè)定為0、20、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s），溫度設(shè)定為19 ℃，參比室的CO2濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol。誘導(dǎo)光強(qiáng)為1 000 μmol/（m2·s），誘導(dǎo)時(shí)間為30 min，每個(gè)光照度等待3 min。采用非直角雙曲線擬合方程求出最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation rate，LCP）和光飽和點(diǎn)（light saturation rate，LSP）、暗呼吸速率（dark respiratory rate，Rd），將0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)的測定值進(jìn)行直線回歸，斜率即為表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）。

1.3.3 光合日進(jìn)程測定 光合日進(jìn)程于2017年1月天氣晴朗時(shí)進(jìn)行。測定時(shí)段為09：00—15：00，之所以選取該時(shí)段是因?yàn)楸揪G墻除處理1和處理2在中午有日光照射外其余樓層均靠上班日光燈照射補(bǔ)光，其余時(shí)間無有效光輻射。每種植物每個(gè)光處理下設(shè)置獨(dú)立重復(fù)5組，每組測定3張葉片的瞬時(shí)凈光合值。綠墻周圍環(huán)境日間氣溫為19 ℃，夜間氣溫為 6 ℃。測定項(xiàng)目主要包括光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）。日固CO2量值（Ls）=凈光合速率（Pn）×44×3 600×2/10 000。

1.3.4 存活率統(tǒng)計(jì) 自2015年3月安裝結(jié)束后，分別在2015年3月16日、2015年8月16日、2016年1月16日、2016年8月16日、2017年1月16日共計(jì)5次統(tǒng)計(jì)綠墻植物的存活率情況。植物綠墻采用一體化模塊式綠化方式。橫向從左到右每3 m為一豎條，共分5檔;縱向從上到下，每2 m為一橫條，共分17檔;在橫、豎向鋼結(jié)構(gòu)形成子框。分別從上、中、下3層隨機(jī)選取3個(gè)子框統(tǒng)計(jì)植物的存活率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，差異性分析采用單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同處理?xiàng)l件下光照變化

因處于半室內(nèi)環(huán)境，不同處理層的光合有效輻射差異較大，按照光照度變化可將綠墻從上至下分為4個(gè)不同光照度梯度處理組。其光合有效輻射日變化曲線均為單峰曲線，上午11：00左右光合有效輻射最大（圖1）。

2.2 植物存活率的比較

由圖2可見，自綠墻建成后，4種植物的存活率均隨時(shí)間的推移明顯下降。對同種植物而言，一葉蘭、袖珍椰子和闊葉麥冬在處理1、處理2和處理3條件下的存活率自2015年8月起明顯高于處理4，自2016年1月起吉祥草的存活率也呈現(xiàn)出相似趨勢;同種植物在處理1、處理2和處理3中的存活率均無明顯差異。對同一處理中不同植物存活率的研究發(fā)現(xiàn)，自2016年1月起隨時(shí)間推移不同植物的存活率差異明顯，相同時(shí)間點(diǎn)存活率由高到低依次為一葉蘭、闊葉麥冬、吉祥草、袖珍椰子。

2.3 光響應(yīng)曲線及光合特征參數(shù)的比較

由圖3可見，在光合有效輻射從0上升到1 800 μmol/（m2·s）過程中，不同處理?xiàng)l件下4種植物的凈光合速率均呈現(xiàn)先增大后穩(wěn)定或稍有下降的趨勢。袖珍椰子在處理1、處理2和處理3條件下的光響應(yīng)曲線差異不大;而吉祥草和闊葉麥冬則在處理3條件下個(gè)體的光響應(yīng)曲線穩(wěn)定值較高。

由表1可知，環(huán)境光照度對表觀量子效率影響顯著，其中一葉蘭、袖珍椰子和闊葉麥冬表觀量子效率均呈現(xiàn)隨光照度降低而整體下降，一葉蘭與袖珍椰子光照度為處理3、處理4與處理1、處理2差異顯著（P<0.05），而闊葉麥冬僅處理4顯著低于其他處理組（P<0.05）;吉祥草的表觀量子效率隨外界環(huán)境光照度下降呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢，最大值在處理2。一葉蘭與袖珍椰子的最大凈光合速率和暗呼吸速率也呈現(xiàn)隨外界光照度下降而降低的趨勢，而吉祥草和闊葉麥冬則呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢，且最大值均出現(xiàn)在處理3。對光補(bǔ)償點(diǎn)的研究表明，不同處理?xiàng)l件下4種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)均低于20.00 μmol/（m2·s），一葉蘭和袖珍椰子的光補(bǔ)償點(diǎn)在不同處理下均無顯著性差異，而吉祥草和闊葉麥冬則呈現(xiàn)出隨外界光照度降低其光補(bǔ)償點(diǎn)整體顯著上升的趨勢。對光飽和點(diǎn)的研究表明，不同處理?xiàng)l件下4種植物的光飽和點(diǎn)均隨環(huán)境光照度的降低而整體顯著升高。

由表1可見，相同處理?xiàng)l件下4種植物的光響應(yīng)曲線特征值存在差異。對處理1和處理2中4種植物的研究表明，一葉蘭和袖珍椰子的表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均明顯高于吉祥草和闊葉麥冬;對處理3研究表明，此光照度下吉祥草和闊葉麥冬的特征值均大于一葉蘭和袖珍椰子;而處理4中4種植物的特征值存在顯著差異（F1=269.565，P1<0.001;F2=45.804，P2<0.001;F3=84.794，P3<0.001;F4=129.56，P4<0.001），但未表現(xiàn)出任何規(guī)律性變化，且表觀量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率均顯著低于其他3個(gè)處理。

2.4 光合日進(jìn)程及日固碳量對比

由圖4可見，對光合日進(jìn)程研究表明，處理1、處理2和處理3中4種植物的光合日進(jìn)程均呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢，同種植物在處理1和處理2中的相同時(shí)間點(diǎn)的凈光合速率無明顯差異，且均高于處理3中相同時(shí)間點(diǎn)的凈光合速率;處理4中4種植物的凈光合速率均為負(fù)值，最小值均出現(xiàn)在13：00左右。

由表2可見，同種植物日固碳量在不同處理中差異極顯著（P<0.01），4種植物在處理4條件下的日固碳量均極顯著低于其他3個(gè)處理?xiàng)l件下的個(gè)體（P<0.01）。一葉蘭和吉祥草在處理1、處理2和處理3條件下各自均未表現(xiàn)出極顯著差異;袖珍椰子和闊葉麥冬在處理1和處理2條件下各自均未表現(xiàn)出極顯著差異，但均極顯著高于處理3。對統(tǒng)一處理?xiàng)l件下4種植物的日固碳量研究表明，處理1中闊葉麥冬日固碳量顯著高于其他3種植物，一葉蘭和袖珍椰子次之，吉祥草最低，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）;處理2中闊葉麥冬的日固碳量也顯著高于其他3種植物，但其他3種植物之間無顯著差異;處理3中一葉蘭、闊葉麥冬的日固碳量顯著高于袖珍椰子和吉祥草（P<0.05）;處理4中4種植物的日固碳量均無顯著差異。

3 討論

3.1 光照度對植物適應(yīng)性的影響

植物的存活率是其適應(yīng)生存環(huán)境的最終體現(xiàn)，存活率越高說明其適應(yīng)性越強(qiáng)[14]。本研究室內(nèi)綠墻的同種植物在不同處理下存活率表明，4種植物對光照變化有一定的適應(yīng)性，適宜范圍內(nèi)光照變化（處理1、處理2和處理3的光照條件）不會(huì)影響其存活率，而超出此范圍的弱光（處理4的光照條件）會(huì)嚴(yán)重降低植物的成活率。相同處理下不同植物的存活率研究表明一葉蘭和闊葉麥冬的適應(yīng)能力較高，袖珍椰子的適應(yīng)能力最差，已有研究表明袖珍椰子的最低適生溫度為 10 ℃[15-16]，而本研究夜間最低溫度為6 ℃，推測袖珍椰子在每年1月份存活率驟降是由于低溫導(dǎo)致的。

3.2 光照度對植物光響應(yīng)曲線及其特征值的影響

光是植物生長發(fā)育的基本環(huán)境因素[17]，植物的干物質(zhì)90%來自光合作用，光能利用率的大小是決定植物生產(chǎn)力高低的重要因素，目前研究普遍認(rèn)為健康植物的表觀量子效率下限為0.04～0.07[18]。按照此標(biāo)準(zhǔn)，本研究中處理1、處理2和處理3中4種植物的生長勢較為健康，而處理4中4種植物的生長勢均較差。處理1、處理2和處理3中一葉蘭和袖珍椰子的表觀量子效率呈現(xiàn)下降的趨勢，吉祥草的表觀量子效率卻隨光照度降低先增大后減小，闊葉麥冬的表觀量子效率無明顯差異。說明闊葉麥冬能適應(yīng)不同光照度環(huán)境，而吉祥草對低強(qiáng)度光照的利用率較高，一葉蘭和袖珍椰子對高強(qiáng)度的光照利用率較高。

最大凈光合速率反映植物在一定條件下所能表現(xiàn)出的最大光合能力，處于適宜條件下的植物所表現(xiàn)的潛在最大光合能力較大[19]，本研究中一葉蘭和袖珍椰子的最大凈光合速率出現(xiàn)在處理1，而吉祥草和闊葉麥冬的最大凈光合速率出現(xiàn)在處理3。暗呼吸在植物生理生態(tài)中占據(jù)重要位置，作為植物正常生長發(fā)育的物質(zhì)和能量源泉，暗呼吸速率越大說明植物生長越旺盛[20]，本研究中一葉蘭和袖珍椰子的暗呼吸速率隨環(huán)境光照度降低而減弱，而吉祥草和闊葉麥冬的暗呼吸速率隨光照度降低呈先增大后減小的趨勢。以上對最大凈光合速率和暗呼吸速率的研究均表明超出植物最適光照條件的光照度均會(huì)抑制其生長。

植物光合作用的補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)分別代表了其對弱光和強(qiáng)光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[21]。本研究中4種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)均低于典型陽性植物[20～40 μmol/（m2·s）]，說明4種植物皆為典型的陰生植物，對弱光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。在處理1、處理2和處理3條件下，4種植物的光飽和點(diǎn)在39～90 μmol/（m2·s），且在達(dá)到光合飽和點(diǎn)后仍具有較高的凈光合速率，說明其光適應(yīng)范圍較寬。植物光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是其適應(yīng)外界環(huán)境條件表現(xiàn)出來的特征，光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)高的植物適應(yīng)性較強(qiáng)[22-23]。本研究中4種植物的光合作用光飽和點(diǎn)最大值均出現(xiàn)在光照度較低的處理中，這是植物為適應(yīng)環(huán)境條件做出的反應(yīng)[24]。植物光合生理參數(shù)的光響應(yīng)表現(xiàn)出的可塑性決定其對光強(qiáng)的適應(yīng)能力及對逆境的潛在適應(yīng)能力[25]。一葉蘭和袖珍椰子的光補(bǔ)償點(diǎn)不受光照度的影響，光飽和點(diǎn)隨光照度降低分別增大約75和 129 μmol/（m2·s）;吉祥草和闊葉麥冬的光補(bǔ)償點(diǎn)隨光照度降低而增大，光飽和點(diǎn)隨光照度降低增大約50 μmol/（m2·s），表明一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化的適應(yīng)性強(qiáng)于吉祥草和闊葉麥冬。

本研究中所得出的結(jié)論與一些研究光照度對植物光合特性影響的研究所得出的結(jié)論存在一定差異是由以下3個(gè)方面原因?qū)е碌模海?）不同研究設(shè)置光照度不同。魏明月等研究光照對煙草影響時(shí)設(shè)定了400～1 800 μmol/（m2·s）的光照度，表明光照度降低能促進(jìn)煙草生長發(fā)育[12];徐飛等設(shè)置了56～544 μmol/（m2·s）的光照度研究其對麻櫟和刺槐光合特征的影響，表明遮陰促進(jìn)了植物生長發(fā)育但極度弱光嚴(yán)重制約了植物的生長發(fā)育[9];白宇清設(shè)置了15 933～84 967 lx的光照梯度表明半遮陰條件下植物生長發(fā)育最為旺盛[26]。（2）處理時(shí)間存在差異。馬加芳等對長蕊木蘭的研究為生境條件下的研究，植物適應(yīng)時(shí)間較久，而其他為 14～60 d的遮陰處理下的研究，植物適應(yīng)時(shí)間較短[13]。（3）植物狀態(tài)存在差異。短時(shí)間遮陰處理的植物均為一到二年生幼苗狀態(tài)，生境地的研究多為多年生樣本。

3.3 光照度對植物光合日進(jìn)程及固碳效率的影響

光通過光質(zhì)、光照度及光照時(shí)間影響植物的生長發(fā)育[27]，而光合日進(jìn)程反映植物在特定環(huán)境中的真實(shí)光合能力，同時(shí)也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[28]。光合作用日進(jìn)程主要由2個(gè)方面因素決定：一是植物本身生長狀況，二是外界條件。本研究處理1、處理2和處理3中凈光合速率的差異均出現(xiàn)在光照度較強(qiáng)的11：00和 13：00，4種植物的凈光合速率無顯著差異且均遠(yuǎn)小于其最大凈光合效率，雖然此時(shí)光照度均高于其光飽和點(diǎn)，但凈光合速率并未達(dá)到光響應(yīng)曲線相同光照度的水平，這是由于缺乏誘導(dǎo)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度較低而制約的[29];處理4中4種植物的光合日進(jìn)程與光照變化無關(guān)且均為負(fù)值，說明此時(shí)影響其光合日進(jìn)程的主要因素是植物本身的生長狀況。

植物的固碳效應(yīng)是營建綠墻的初衷，也是其光合日進(jìn)程和生長狀況的具體體現(xiàn)[30-31]，4種植物在處理1、處理2和處理3中日固碳量雖存在差異但均為正值，說明生長勢雖存在差異但整體均較為健康，而處理4中4種植物的日固碳量均為負(fù)值說明其生長勢較差。

4 結(jié)論

光照度會(huì)影響綠墻植物的潛在光合能力，主要體現(xiàn)在對光響應(yīng)曲線和其特征值的影響。植物能適應(yīng)適度范圍內(nèi)的光照條件變化，但極度弱光會(huì)嚴(yán)重制約其生長發(fā)育。

綠墻植物的適應(yīng)性是受其本身適應(yīng)能力和環(huán)境條件決定的：一葉蘭和袖珍椰子對光照度變化的光適應(yīng)性顯著高于吉祥草和闊葉麥冬;但袖珍椰子不能適應(yīng)上海市的冬季低溫，從而導(dǎo)致其存活率低;一葉蘭受冬季低溫制約其適應(yīng)性未能達(dá)到理論高度;闊葉麥冬能更好地適應(yīng)低溫環(huán)境從而導(dǎo)致其固碳效率和存活率較高。

過弱的光照度會(huì)嚴(yán)重制約植物的生長勢，對于光照度極弱的室內(nèi)環(huán)境應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)充有效光源，保證植物的健康生長;在綠墻應(yīng)用中因充分考慮其制約條件（如溫度、濕度、光照等），加大適宜植物資源的篩選應(yīng)用是營建可持續(xù)性低碳綠墻的根本之路。

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