重慶市常見(jiàn)園林植物光合和生理生態(tài)特性

許殊

摘要：以重慶市石楠、木樨、女貞、海桐、廣玉蘭、香樟6種園林植物為試材，比較其光合特性和生理生態(tài)特性，探討二者之間的相關(guān)性。結(jié)果表明，石楠和木樨具有較高的葉片厚度、葉面積、比葉重、比葉面積；6種園林植物的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量子效率（AQY）、CO2羧化效率（CE）、氣孔限制值（Ls）、葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素a/b（Chl a/b）均表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，基本表現(xiàn)為石楠、木樨高于其他園林植物；6種園林植物1 d中各時(shí)期的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為木樨、石楠>女貞、海桐>香樟、廣玉蘭，凈光合速率日變化均呈雙峰曲線(xiàn)；氣孔限制導(dǎo)致光合“午休”現(xiàn)象的產(chǎn)生，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化隨時(shí)間呈“W”變化；經(jīng)SPSS最佳曲線(xiàn)擬合，6種園林植物的凈光合速率與輻照強(qiáng)度（PAR）、CO2濃度、溫度變化表現(xiàn)出顯著的二次曲線(xiàn)關(guān)系（P<0.05）；6種園林植物的光合特性由多種生理生態(tài)因子共同決定，這些生理生態(tài)因子之間存在互作效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：重慶市；園林植物；光合特性；生理特性；石楠；木樨；氣孔限制

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2016）08-0281-05

園林植物作為城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)的主體，是“城市—自然—景觀”復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的一部分，在減少陽(yáng)光輻射、吸塵、增大空氣濕度、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候和景觀、改善城市生態(tài)環(huán)境等方面起著“除污吐新”“的作用，被稱(chēng)為城市環(huán)境污染的過(guò)濾器[1]。園林植物也是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)城市生態(tài)平衡、改善城市生態(tài)環(huán)境上起著其他城市基礎(chǔ)設(shè)施無(wú)法替代的作用[2-3]。近年來(lái)，重慶市大力推進(jìn)園林城市和“森林重慶”“宜居重慶“建設(shè)，大量綠色植被尤其木本植物成為重慶生態(tài)體系構(gòu)成的主體，成為改善城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，提高城市品位，提升城市形象，增強(qiáng)城市凝聚力、吸引力和綜合競(jìng)爭(zhēng)力的重要措施。預(yù)計(jì)2017年重慶全市森林覆蓋率將達(dá)到45%以上，城市建成區(qū)綠地率將達(dá)到50%以上[4]。

城市常見(jiàn)綠化樹(shù)種是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和生理學(xué)特性不僅是調(diào)控城市生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程，也是城市綠地園林植物選擇、管理和生態(tài)評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)[4]。光合作用是植物獨(dú)有的功能，是植物其他一切生命活動(dòng)的能量來(lái)源，并通過(guò)其中間產(chǎn)物影響著其他生理過(guò)程，如光合作用影響著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖等植物個(gè)體生理過(guò)程以及生存競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境適應(yīng)和演化等植物物種的發(fā)展過(guò)程[5-6]。園林綠化樹(shù)種作為一個(gè)整體，不同種類(lèi)之間的生理特性、生態(tài)功能存在一定的差異[7-8]。本試驗(yàn)以重慶市常見(jiàn)6種園林植物為材料，研究其在夏季（7—9月）的光合速率及氣體交換指標(biāo)的日變化、月變化規(guī)律，通過(guò)植物光合作用的光響應(yīng)曲線(xiàn)得到最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率等生理參數(shù)，分析各樹(shù)種的光合生理特性，旨在為不同植物的生理生態(tài)學(xué)研究和樹(shù)種生態(tài)效益、適應(yīng)性評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持，也為城市建設(shè)園林樹(shù)木的選擇及配置提供主要依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)分別于2015年7月和9月進(jìn)行，為減小由于小生境而產(chǎn)生不同變化引起的誤差，使試驗(yàn)數(shù)據(jù)更加精確，決定將試驗(yàn)樣地確定為所有試驗(yàn)材料都具有，且相對(duì)比較集中的西南大學(xué)校園內(nèi)。該地位于重慶市北暗區(qū)，106°24′～106°26′ E、29°48′～29°50′ N），屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，熱量豐富，四季分明，冬暖夏熱，春早秋短，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨量充沛，云霧多，日照少，風(fēng)力小；全年平均風(fēng)速為0.9～2.0 m/s，年平均相對(duì)濕度80%左右，年平均氣溫17.0～18.8 ℃；年降水量為1 000～1 400 mm，主要集中在5—9月，約占全年降水量的72%左右；年日照平均數(shù)為1 000～1 400 h，夏天氣候炎熱，秋冬時(shí)節(jié)霧天長(zhǎng)達(dá)100 d左右[4]。

1.2試材選擇

選取試驗(yàn)材料基于3個(gè)依據(jù)：一是在城市園林綠化中使用率較高，且應(yīng)用比較普遍的常見(jiàn)綠化園林植物樹(shù)種；二是目前重慶市園林綠化中的主要樹(shù)種；三是結(jié)合重慶市園林部門(mén)的普查資料與抽樣調(diào)查結(jié)果，在重慶市生長(zhǎng)良好，具有較好的景觀效果。因此，本研究選取重慶地區(qū)具有代表性的6種園林植物為試材（表1），每個(gè)樹(shù)種選取5株，并做標(biāo)記進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

1.3測(cè)定方法

1.3.1光合參數(shù)的測(cè)定選擇園林植物生長(zhǎng)旺盛的7月，采用英國(guó)PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合儀測(cè)定光合作用。測(cè)定當(dāng)日晴天無(wú)風(fēng)，時(shí)間為06：00—18：00，每隔2 h測(cè)量1次，連續(xù)重復(fù)測(cè)定3 d，每個(gè)樹(shù)種選擇3株健康植株， 每株選取當(dāng)年生枝條的成熟葉片（從幼苗頂部數(shù)第3張

2.2植物葉片生理特征

由表3可知，6種園林植物葉片的光飽和點(diǎn)為635.8～893.1 μmol/（m2·s），平均值為748.3 μmol/（m2·s），從大到小依次表現(xiàn)為石楠>木樨>女貞>廣玉蘭>海桐>香樟，變異系數(shù)為0.14；葉片光補(bǔ)償點(diǎn)為62.7～83.4 μmol/（m2·s），平均值為72.1 μmol/（m2·s），從大到小依次表現(xiàn)為木樨>石楠>女貞>海桐>香樟>廣玉蘭，變異系數(shù)為0.11；葉片表觀量子效率為175.3～213.4，平均值為188.5，從大到小依次表現(xiàn)為木樨>石楠>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數(shù)為0.09；葉片羧化效率為53.1～65.7，平均值為59.4，從大到小依次表現(xiàn)為石楠>木樨>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數(shù)為0.07；葉片氣孔限制值為0.53～0.92，平均值為072，從大到小依次表現(xiàn)為石楠>木樨>女貞>海桐>廣玉蘭>香樟，變異系數(shù)為0.20；葉片葉綠素a含量為1.86～265 mg/g，平均值為2.20 mg/g，從大到小依次表現(xiàn)為石楠>木樨>香樟>女貞>海桐>廣玉蘭，變異系數(shù)為015；葉片葉綠素b含量為0.73～1.15 mg/g，平均值為0.91 mg/g，從大到小依次表現(xiàn)為石楠>木樨>海桐>香樟>廣玉蘭>女貞，變異系數(shù)為0.17；葉片葉綠素a/b為2.11～2.92，平均值為2.42，從大到小依次表現(xiàn)為女貞>木樨>廣玉蘭>香樟>石楠>海桐，變異系數(shù)為0.11。

2.3植物葉片的光合日變化特征

由圖1可見(jiàn)，在1 d之中，6種園林植物葉片的光合指標(biāo)變化趨勢(shì)基本保持一致，各時(shí)期凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為：木樨和石楠>女貞和海桐>香樟和廣玉蘭，局部有所波動(dòng)；6種園林植物葉片的光合速率（Pn）日變化表現(xiàn)為典型的雙峰型曲線(xiàn)，第1峰出現(xiàn)在10：00左右，13：00光合速率出現(xiàn)峰谷，第2高峰出現(xiàn)在16：00前后，16：00以后光合速率明顯下降，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象；胞間CO2濃度（Ci）日變化隨時(shí)間呈“W”形變化，12：00左右出現(xiàn)第1個(gè)波谷，12：00左右達(dá)到最大峰值，12：00后急劇下降，16：00左右出現(xiàn)峰谷，而后隨時(shí)間變化又緩慢上升；氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化隨時(shí)間也呈“W”形變化，其第1波峰出現(xiàn)在08：00左右，第1波峰出現(xiàn)在13：00左右，16：00左右出現(xiàn)第1次峰谷，后隨時(shí)間變化緩慢上升；蒸騰速率（Tr）日變化規(guī)律基本與光合速率（Pn）保持一致，均呈雙峰曲線(xiàn)，局部峰值出現(xiàn)推遲或者提前現(xiàn)象。

3結(jié)論與討論

不同園林植物葉片厚度、面積、比葉重和比葉面積存在明顯差異，而不同園林植物生理代謝和形態(tài)建成的變化，會(huì)導(dǎo)致葉面積指數(shù)和比葉重呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。植物生長(zhǎng)發(fā)育受葉片光合特性、生理代謝和光合產(chǎn)物代謝的共同影響；葉面積是植物冠層生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)，葉面積指數(shù)較大將有利于捕獲更多地光能[9-10]。綜合比較可知，石楠、木樨通過(guò)增加葉面積指數(shù)和光合作用進(jìn)而影響其自身生長(zhǎng)。葉綠素作為植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)和光敏化劑，在光合作用過(guò)程中起著接受和轉(zhuǎn)換能量的作用[11-12]。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同園林植物葉片光合生理特性的影響與葉綠素含量保持一致，石楠和木樨葉片的葉綠素a、b含量均高于其他植物， 且具有較高的葉面

在1 d內(nèi)，6種園林植物各時(shí)期葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）基本表現(xiàn)為石楠、木樨較高，局部有所波動(dòng)，與植物光合生理等指標(biāo)的變化趨勢(shì)相一致，這也間接表明園林植物光合作用受到各生理指標(biāo)等影響較為明顯。氣孔是植物水分與葉片進(jìn)行氣體交換的通道和CO2進(jìn)入細(xì)胞的門(mén)戶(hù)，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對(duì)光合作用與蒸騰作用會(huì)產(chǎn)生直接影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，植物氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化與蒸騰速率（Tr）曲線(xiàn)相似，說(shuō)明植物氣孔的開(kāi)閉程度直接影響其蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸氣擴(kuò)散阻力所決定的[13]。氣孔阻力和葉內(nèi)外水蒸氣壓差交互主導(dǎo)或共同影響Tr，不同時(shí)段以氣孔運(yùn)動(dòng)因素的影響占優(yōu)勢(shì)，即植物自身的生理活動(dòng)對(duì)Tr起著主要的影響[14]。植物光合特性反映植物對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，受到眾多環(huán)境因素的影響，其中影響光合速率的因素主要是氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的開(kāi)張和葉肉細(xì)胞的光合活性。Pn是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，對(duì)植物而言，Pn日變化表現(xiàn)為雙峰曲線(xiàn)，出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，這主要是由于中午持續(xù)的強(qiáng)光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，導(dǎo)致光合速率與蒸騰速率日變化保持一致的變化趨勢(shì)，而中午光合速率的最低值對(duì)應(yīng)著光照度、溫度的最高值和大氣相對(duì)濕度的最低值，植物葉片水分代謝失調(diào)，葉面溫度過(guò)高而抑制了光合酶的合成及活性，導(dǎo)致Pn下降，從而造成植物的光合“午休”現(xiàn)象[14]。大量研究認(rèn)為，中午Pn下降可能既有氣孔因素也有非氣孔因素，如果是氣孔因素居主導(dǎo)地位，那么在Pn和Gs下降的同時(shí)，Ci也應(yīng)該下降[14-15]；本研究結(jié)果正好與此相符。由此說(shuō)明，植物光合“午休”現(xiàn)象主要是由氣孔限制所決定的。

石楠和木樨葉片的光能利用效率相對(duì)最高，對(duì)低CO2濃度和低光強(qiáng)的利用率最強(qiáng)，具有較強(qiáng)的再生速率。通過(guò)SPSS最佳曲線(xiàn)擬合發(fā)現(xiàn)，6種園林植物的Pn與PAR、CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線(xiàn)關(guān)系，其光合作用最適溫度在 23～25 ℃ 之間，這與劉周莉等研究結(jié)論[14-15]一致。研究發(fā)現(xiàn)，雖然植物光合適溫相差不大，但在最適溫時(shí)的光合速率卻相差較大，這可能是由于不同植物的光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)不同，與物種的溫度適應(yīng)性如原產(chǎn)地的氣候、環(huán)境有關(guān)[14-15]。相關(guān)性分析結(jié)果表明，植物光合特性由多種因素共同決定，這些因素之間相互影響，其中Pn的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于其他因子，這說(shuō)明植物凈光合速率（Pn）日變化主要與氣孔導(dǎo)度相關(guān)，午間凈光合速率下降的原因既有氣孔限制的調(diào)節(jié)，也有非氣孔限制的調(diào)節(jié)，而影響園林植物光合特性的主要因子仍然是生理指標(biāo)。

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