春性甘藍(lán)型油菜抗倒伏資源評(píng)價(jià)與篩選

謝晉 殷婷 孫歡 趙志剛 余青蘭

摘要：以34份春性甘藍(lán)型油菜為材料，于2016年對(duì)供試材料的倒伏指數(shù)、莖稈特性、株型結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)量性狀進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關(guān)，倒伏指數(shù)與莖稈抗拉力呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖稈抗折力與莖壁厚度呈顯著正相關(guān);同時(shí)，倒伏指數(shù)與分枝位點(diǎn)/株高值呈顯著負(fù)相關(guān)。初步選出5個(gè)抗倒品種和5個(gè)易倒品種，并在2017年通過(guò)小區(qū)重復(fù)試驗(yàn)，得到了驗(yàn)證，為今后對(duì)植株抗倒伏的深入研究提供了理論基礎(chǔ)與試驗(yàn)材料。

關(guān)鍵詞：春性甘藍(lán)型油菜;抗倒伏;相關(guān)性分析;方差分析

中圖分類號(hào)： S634.301? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）10-0109-05

油菜是十字花科蕓薹屬植物中一種重要的油料作物，是我國(guó)食用植物油最主要的來(lái)源之一[1-2]。近年來(lái)，隨著菜籽油的消費(fèi)量在全國(guó)食用植物油中所占比重的日趨增大，對(duì)于油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)要求也在不斷提高，倒伏已成為制約油菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)和機(jī)械化收獲的關(guān)鍵因素之一[3]。倒伏不利于油菜收獲，同時(shí)導(dǎo)致油菜產(chǎn)量和品質(zhì)降低[4]。造成倒伏的原因是多樣的，有植物本身的遺傳內(nèi)因，也有外部環(huán)境導(dǎo)致的外因。田保明等將倒伏的原因主要?dú)w納為環(huán)境氣候系統(tǒng)、環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)、栽培生理系統(tǒng)、植物遺傳特性四大系統(tǒng)[5]。作物的倒伏主要分為根倒、莖倒2種類型[6]。根倒型主要是因?yàn)楦挡粔虬l(fā)達(dá)、固著地面能力較弱，或者是根基發(fā)生腐壞而導(dǎo)致根部無(wú)法承受地上部分的質(zhì)量，從而發(fā)生完全傾倒或壓伏相鄰植株，造成區(qū)域型倒伏[7]。根倒的產(chǎn)生與栽培環(huán)境有顯著關(guān)系，多數(shù)是水過(guò)量導(dǎo)致土壤松軟、蟲(chóng)害嚴(yán)重導(dǎo)致根部腐爛這2種原因[8]。莖倒型主要與莖稈特性有關(guān)[9]，其表現(xiàn)形式有2種，第1種是莖稈發(fā)生折斷，這類植株多數(shù)莖稈呈扁平狀，或是冠層生物量較大，使得莖稈部分無(wú)法支撐而從中折斷，但是折斷部位以下并未有倒伏的情況;另一種則是莖稈發(fā)生彎曲卻并未折斷。對(duì)于這2種形式的莖稈倒伏，其根部一般都不會(huì)發(fā)生嚴(yán)重的傾倒。

前人從形態(tài)性狀、解剖結(jié)構(gòu)和生理生化等方面對(duì)油菜的抗倒性開(kāi)展了大量研究。師恭曜提出，莖稈型倒伏的三要素為根系、莖稈及冠層生物量[10]。王學(xué)芳等研究發(fā)現(xiàn)，可以將根莖粗、一次分枝數(shù)和一次分枝長(zhǎng)作為油菜抗倒伏性狀的主要指標(biāo)[11]。何紅瓊等提出，在不同油菜品種間，莖稈強(qiáng)度相關(guān)性狀和主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀多數(shù)都存在明顯差異[12]?；谝陨涎芯炕A(chǔ)，本研究對(duì)34份春性甘藍(lán)型油菜的莖稈特性和株型等農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，通過(guò)對(duì)所有測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行方差分析與相關(guān)分析，了解各個(gè)指標(biāo)對(duì)于評(píng)價(jià)植株抗倒性的可靠性，以期為甘藍(lán)型春油菜抗倒伏種質(zhì)資源的篩選提供更多依據(jù)，同時(shí)為選育甘藍(lán)型油菜品種和研究抗倒伏機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供的34份春性甘藍(lán)型油菜，大部分為青海本地的特色春性甘藍(lán)型油菜，其中有2份材料從加拿大引進(jìn)（表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2016年3月將34份供試材料播種于青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所實(shí)驗(yàn)基地。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)3行，行寬2.5 m，行距0.25 m，每個(gè)小區(qū)間隔1行，按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法進(jìn)行田間管理。于成熟后觀測(cè)每個(gè)小區(qū)的倒伏率，并對(duì)每個(gè)小區(qū)的材料隨機(jī)取樣10株進(jìn)行田間指標(biāo)的測(cè)量。

1.3 測(cè)量指標(biāo)和方法

自然傾斜角度的測(cè)定：采用量角器對(duì)所選材料進(jìn)行測(cè)量，將量角器垂直放置于植株根部，讀出主莖與地面的夾角。莖稈抗拉力的測(cè)定：采用電子式推拉力計(jì)（ZP-100）于主莖距地60 cm處順勢(shì)拉扯植株至主莖與地面夾角達(dá)到60°時(shí)，記下拉力測(cè)定儀的數(shù)據(jù)，即莖稈抗拉力（60°）。株型的考察：對(duì)于測(cè)量過(guò)以上指標(biāo)的植株整株取材，測(cè)量其株高、分枝位點(diǎn)、重心高度、根莖粗，并將植株于第1有效分枝處截?cái)啵譃楣趯硬糠峙c莖稈部分，采用電子天平測(cè)量上層結(jié)構(gòu)生物量。最后將2個(gè)部分留存，自然風(fēng)干，脫粒測(cè)定其單株產(chǎn)量。莖稈特性指標(biāo)的測(cè)定：與田間選材方式一樣，隨機(jī)選取10株材料（只保留莖稈部分）帶回室內(nèi)，用植物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀對(duì)材料的莖稈抗折力進(jìn)行測(cè)量，然后在其前、中、末段分別截取1段約20 cm長(zhǎng)的莖稈，用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖直徑、髓直徑以及莖壁厚度，然后將其莖壁與內(nèi)髓剝離，用電子天平分別測(cè)定其質(zhì)量，留存并自然風(fēng)干，測(cè)定干質(zhì)量。室內(nèi)所測(cè)指標(biāo)值均為前、中、末段莖稈的均值。

莖稈折斷率=小區(qū)內(nèi)莖稈折斷的株數(shù)小區(qū)內(nèi)總株數(shù);

濕髓密度=髓濕質(zhì)量/髓體積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將所有測(cè)量指標(biāo)輸入Excel中，用常規(guī)運(yùn)算公式計(jì)算冠層含水量、髓含水量、莖壁含水量、濕髓密度以及倒伏指數(shù)。倒伏指數(shù)的運(yùn)算與倒伏級(jí)別有關(guān)，本研究中倒伏級(jí)別的劃分以及倒伏指數(shù)的計(jì)算均參照喬春貴的方法進(jìn)行，倒伏級(jí)別共分為5類：第1級(jí)別是主莖基本處于直立狀態(tài)，即主莖與地面的夾角在>80°～≤90°之間;第2級(jí)別主莖與地面的夾角在>45°～≤80°之間;第3級(jí)別主莖與地面的夾角在>30°～≤45°之間;第4級(jí)別主莖與地面的夾角在>0°～≤30°之間;第5級(jí)別主莖與地面的夾角為0°[13]。

倒伏指數(shù)的計(jì)算公式：倒伏指數(shù)=（x1×1+x2×2+x3×3+x4×4+x5×5）/n;其中，x1～x5分別為各級(jí)株數(shù)，1～5為倒伏級(jí)數(shù);n為小區(qū)內(nèi)調(diào)查數(shù)，株。

通過(guò)各材料倒伏指數(shù)排名，分析倒伏情況，結(jié)合所測(cè)量的不同農(nóng)藝性狀，用SPSS軟件進(jìn)行方差分析與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間抗倒性的考察

根據(jù)倒伏指數(shù)將供試材料進(jìn)行排名（倒伏指數(shù)越大，抗倒能力越差）。如表2所示，排在前2位的分別是Du3088（圖1-a）、Guo1-1，其倒伏指數(shù)均為1.0，并且這2份材料的所有植株倒伏級(jí)別都是第1級(jí)別，即所有植株的主莖與地面的夾角都在80°～90°之間;倒伏指數(shù)排在最后1位的是材料E789（圖1-b），倒伏指數(shù)達(dá)到4.3，表明這份材料所在小區(qū)的倒伏情況最為嚴(yán)重。

2.2 各品種測(cè)量指標(biāo)間的差異

從表3可以看出，34份供試材料的莖稈折斷率、倒伏指數(shù)在極大值和極小值所屬材料上極為一致，表明莖稈折斷率與倒伏指數(shù)在描述油菜倒伏情況方面比較可靠，同時(shí)表明編號(hào)為S28、S34的材料在34份供試材料中的抗倒伏情況良好，而編號(hào)為S17、S25的供試材料的抗倒伏情況最差。此外，其他農(nóng)藝性狀的極值都有許多可探究的地方，如材料編號(hào)為S25的莖稈的抗拉力在34份材料中最小，為1.52 N，這與上述通過(guò)莖稈折斷率和倒伏指數(shù)得到的結(jié)果相吻合，表明植株的莖稈抗拉力越小，其抗莖倒能力越弱。而編號(hào)為S28的材料莖直徑與髓直徑都有極大值，但是莖稈折斷率和倒伏指數(shù)卻是極小值，這說(shuō)明莖稈的粗細(xì)與植株抗倒伏能力也有著密切關(guān)系。就莖稈特性而言，S29號(hào)材料的莖壁厚度與莖稈抗折力都有極大值，這為今后改良油菜莖稈特性研究提供了參考。

通過(guò)對(duì)各供試品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析可以發(fā)現(xiàn)，倒伏指數(shù)、莖稈抗折力、分枝位點(diǎn)、上層生物量、莖稈鮮質(zhì)量、單株產(chǎn)量、莖稈抗折力、莖直徑、髓直徑、髓質(zhì)量、髓含水質(zhì)量、濕髓密度等指標(biāo)在34份材料之間存在極顯著差異，說(shuō)明這些指標(biāo)的調(diào)查對(duì)倒伏情況的研究具有一定意義，可以從這些指標(biāo)中選出一部分作為主要參考指標(biāo)（表4）。

2.3 各測(cè)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)各指標(biāo)與莖稈折斷率、倒伏指數(shù)之間進(jìn)行相關(guān)性分析，表5結(jié)果表明，莖稈抗拉力與倒伏指數(shù)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖直徑、髓直徑等莖稈特性指標(biāo)都呈極小的正向相關(guān)，與株高呈不顯著的負(fù)相關(guān);莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關(guān)，但是與單株產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著，說(shuō)明植株的倒伏確實(shí)與其上層結(jié)構(gòu)有關(guān)，但是單株產(chǎn)量并不是影響倒伏的重要因素;莖稈折斷率與倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明莖稈折斷率越高，材料的抗倒能力越弱，但是莖稈折斷率與莖稈抗折力之間并沒(méi)有顯著的相關(guān)性，與莖直徑、髓直徑、濕髓密度的相關(guān)系數(shù)分別只有-0.138、-0.172、-0.147，雖然均未達(dá)到顯著相關(guān)，但是這些莖稈特性指標(biāo)對(duì)植株的倒伏都起到了負(fù)向效應(yīng);莖稈抗折力與莖壁厚度這一莖稈特性指標(biāo)間存在顯著的相關(guān)性，但是與其他指標(biāo)間并無(wú)顯著的相關(guān)性。

此外，筆者還對(duì)一些指標(biāo)之間的比值與材料的倒伏指數(shù)、莖稈折斷率作了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)在反映莖稈特性的指標(biāo)中，莖稈抗折力/莖稈橫截面積值與莖稈折斷率的相關(guān)系數(shù)僅為-0.112，但是也表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)（表6），說(shuō)明莖稈橫截面單位面積所能承受的力越大，莖稈折斷的概率越低，改良莖稈特性確實(shí)能使植株承受更大的壓力。此外，分析發(fā)現(xiàn)，分枝位點(diǎn)/株高值也與倒伏指數(shù)呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在田間挑選抗倒性較強(qiáng)的材料時(shí)，應(yīng)盡量挑選分枝位點(diǎn)/株高值較小的品種。

2.4 主成分分析

參照相關(guān)性分析結(jié)果，對(duì)各個(gè)指標(biāo)中與倒伏有相關(guān)性的指標(biāo)，采用SPSS軟件進(jìn)行主成分分析。提取主成分因子的條件是基于初始特征值大于1，因此從因子解釋的11個(gè)因子中提取出特征值大于1的前4個(gè)因子作為解釋總方差的4個(gè)主成分。綜合圖2-a、圖2-b可以發(fā)現(xiàn)，莖稈特性、產(chǎn)量都表現(xiàn)較好，且抗倒伏的材料都聚集在圖的右上角部分，分別為S8、S18、S27、S29、S32。綜合各方面可知，表現(xiàn)較差的材料都在左下角部分，分別為S3、S10、S17、S20、S25。

2.5 結(jié)果驗(yàn)證

為了驗(yàn)證本研究的結(jié)果，將所篩選出的差異極顯著的10份資源（S8、S18、S27、S29、S32、S3、S10、S17、S20、S25）于2017年種植于試驗(yàn)基地內(nèi)，同樣設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)3行，行長(zhǎng) 2.5 m，行寬0.25 m，每個(gè)小區(qū)間隔1行，成熟時(shí)對(duì)各個(gè)小區(qū)的倒伏情況進(jìn)行調(diào)查。圖3結(jié)果顯示，2017年種植的由本研究分析方法挑選出的抗倒、易倒材料，在成熟期間的田間表現(xiàn)與2016年的調(diào)查結(jié)果吻合，重復(fù)性良好。

3 討論

影響作物倒伏的因素很復(fù)雜 包括品種的基因型、株型、莖稈的理化特性、栽培條件（播種時(shí)期、密度、氮肥）等。一些學(xué)者根據(jù)這些影響作物倒伏的因素，對(duì)評(píng)價(jià)抗倒性的方法與指標(biāo)作了深入研究，包括根據(jù)傾斜角度劃分的倒伏分級(jí)法[14]、倒伏率統(tǒng)計(jì)[15]、倒伏系數(shù)[16]、倒伏指數(shù)[17]與抗倒伏指數(shù)[18]、莖稈抗折力[19]等。目前尚無(wú)統(tǒng)一的方法或指標(biāo)用于田間測(cè)定植物的倒伏性，而倒伏指數(shù)有較強(qiáng)的綜合評(píng)價(jià)性能，在研究中的使用較為廣泛。因此，根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)與倒伏指數(shù)之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，部分指標(biāo)與前人的研究結(jié)果相符，從而說(shuō)明各指標(biāo)對(duì)植物抗倒性的評(píng)價(jià)是可靠的，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)了一些新的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

本研究通過(guò)對(duì)不同春性甘藍(lán)型油菜莖稈特性、單株產(chǎn)量、倒伏指數(shù)、株型結(jié)構(gòu)等性狀指標(biāo)的調(diào)查與分析發(fā)現(xiàn)，莖稈抗拉力與倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果大體上一致[3]，并且莖稈抗拉力與莖直徑、髓直徑等莖稈特性指標(biāo)都呈極小的正相關(guān)，可以說(shuō)明植株的莖稈抗拉力受植株上層結(jié)構(gòu)的影響較小，莖稈抗拉力反映了油菜抗根倒的能力，但是這些因素通過(guò)控制莖稈的特性間接地對(duì)油菜倒伏有一定的影響，而有可能是因?yàn)槠涓档奶匦詫?duì)莖稈抗拉力的貢獻(xiàn)度較大。而莖稈抗拉力與株高呈不顯著的負(fù)相關(guān)，可能是由于株高越高，重心高度就越高，從而導(dǎo)致抗倒能力減弱，這與馬霓等的研究結(jié)果[3]是相符的。莖稈折斷率是一個(gè)能直觀表現(xiàn)整個(gè)小區(qū)植株抗莖倒能力的指標(biāo)，莖稈折斷率越大，說(shuō)明材料的抗倒能力越弱。通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，莖稈折斷率與莖稈抗折力并沒(méi)有顯著相關(guān)性，并且莖稈折斷率與莖直徑、髓直徑、濕髓密度的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，因?yàn)檫@些莖稈特性指標(biāo)反映的是植株個(gè)體的抗倒能力，而莖稈折斷率反映的是群體的抗倒能力，但是這些指標(biāo)對(duì)植株的倒伏都起到了負(fù)向效應(yīng)，說(shuō)明改良油菜的莖稈特性確實(shí)有利于改善植株的倒伏情況[20]。莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關(guān)，但是與單株產(chǎn)量的相關(guān)性并不顯著，說(shuō)明植株的倒伏確實(shí)與其上層結(jié)構(gòu)有關(guān)，但是單株產(chǎn)量并不是影響倒伏的重要因素，可見(jiàn)我們?cè)诤Y選抗倒伏種質(zhì)資源時(shí)，并不需要特別限制單株產(chǎn)量因素;莖稈力學(xué)性狀（莖稈碾碎強(qiáng)度、莖壁穿刺強(qiáng)度、莖稈抗折力以及莖稈彎曲強(qiáng)度等）與抗倒性相關(guān)[21]。前人研究發(fā)現(xiàn)，莖壁厚度、莖粗及莖稈組分也影響著莖稈力學(xué)性狀[19，22]。在本試驗(yàn)中，莖壁厚度與莖稈抗折力呈顯著相關(guān)，但莖稈抗折力與倒伏性狀并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，因此相對(duì)于春性甘藍(lán)型油菜來(lái)說(shuō)，抗折力這一莖稈農(nóng)藝性狀指標(biāo)針對(duì)倒伏評(píng)價(jià)不具有較大的價(jià)值，只能反映莖稈的理化特性而不能直觀反映倒伏現(xiàn)象，但它確實(shí)是植株莖稈承受能力的體現(xiàn)?？梢酝茰y(cè)油菜的倒伏并不僅僅是植株發(fā)生折斷的現(xiàn)象，三級(jí)及其以上的嚴(yán)重倒伏可能受到栽培條件的影響，而二級(jí)的輕微倒伏現(xiàn)象可能與莖稈特性以及環(huán)境因素有關(guān)。

此外，本研究還對(duì)一些指標(biāo)之間的比值與材料的倒伏指數(shù)、莖稈折斷率作了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)反映莖稈特性的指標(biāo)中，莖稈抗折力/莖稈橫截面積值與莖稈折斷率、倒伏指數(shù)的相關(guān)性均不顯著，進(jìn)一步證明了莖稈抗折力對(duì)倒伏情況的評(píng)價(jià)沒(méi)有較大意義，但也與莖稈折斷率呈一定的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明莖稈橫截面單位面積所能承受的力越大，莖稈折斷的概率越低，并且改良莖稈特性確實(shí)能使植株承受更大的壓力。此外，分枝位點(diǎn)與株高的比值與倒伏指數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在田間挑選抗倒性強(qiáng)的材料時(shí)，應(yīng)盡量挑選分枝位點(diǎn)/株高值較小的品種，而不僅僅是局限于挑選株高較矮的品種。通過(guò)這些表現(xiàn)出顯著相關(guān)性的比值，可以初步建立1種抗倒伏評(píng)價(jià)方法，從而為今后抗倒伏春油菜的篩選奠定基礎(chǔ)。

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