秦嶺西段珍稀物種紅豆杉的物種多樣性特征和生境評價

裴潔 巨天珍 劉文楨 牟瑞強 張國強 馬建偉

摘要：對秦嶺西段小隴山國家級自然保護區(qū)國家級珍稀物種紅豆杉林的生物多樣性及其生境進行了評價。結(jié)果表明，紅豆杉林喬木層豐富度指數(shù)均值為7.25，多樣性指數(shù)均值為0.58，均勻度均值為0.29。多樣性指數(shù)灌木層>草本層>喬木層;紅豆杉喬木層物種多樣性、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)均隨海拔的升高表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化，而優(yōu)勢度則隨著海拔的升高呈J形增加趨勢。喬木層物種多樣性、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)與林齡的關(guān)系表現(xiàn)出與海拔類似的情形;木層的物種多樣性、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)與土壤肥力指標(biāo)呈正相關(guān)，與總氮、有效氮以及有機質(zhì)的關(guān)系最為密切;優(yōu)勢度則與土壤肥力指標(biāo)呈負相關(guān);閾值評價顯示，紅豆杉林生境處于清潔等級，整體的生存環(huán)境良好。

關(guān)鍵詞：物種多樣性;紅豆杉群落;多樣性閾值評價;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)評價;小隴山國家級自然保護區(qū);秦嶺西段

中圖分類號：S791.241.8? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）06-0092-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.06.020? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： The biodiversity and habitat of Taxus chinensis forest， a rare species， were evaluated in Xiaolongshan National Nature Reserve in the western part of Qinling mountains， the results showed that the mean value of richness index was 7.25， and diversity index average value was 0.58， evenness index average value was 0.29， in tree layer of Taxus chinensis communities. The order of diversity index was shrub layer>herbaceous layer>arbor layer. The change of tree species richness index， species diversity index and evenness index， in Taxus chinensis communities， which were all presented obvious single apex with the increasing elevation. However， for species dominance， it was showed that the J type growth trend with altitude. The relationship among species richness index，diversity index，evenness index and species dominance with forest age suggested similar to elevation. The species diversity index， species richness index and evenness index were significantly correlated with soil fertility indices， especially total nitrogen， available nitrogen， and organic matter. The change of species dominance was quite the contrary. The living environment of Taxus chinensis communities is good， and habitat is in clean levels in general， meanwhile， diversity of species quite rich， and living conditions is better.

Key words： diversity of species; taxus chinensis community; threshold value evaluation of diversity; Shannon-wiener diversity index evaluation; national nature reserve of Xiaolong mountains; west of the Qinglin mountain

生物多樣性是指一定范圍內(nèi)多種多樣活的有機體（動物、植物、微生物）有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成的穩(wěn)定生態(tài)綜合體[1]。生物多樣性作為一個整體，維持整個生態(tài)系統(tǒng)正常運轉(zhuǎn)且滿足人類生活的基本需求。全球生物多樣性的減少現(xiàn)已是人類最為關(guān)注的問題之一，因此生物多樣性的保護也越來越受到人們的關(guān)注[2]。

紅豆杉（Taxus chinensis）是紅豆杉科（Tazaceae）紅豆杉屬（Taxus）植物的總稱。在全球約有11種，分布在北半球溫帶至亞熱帶，中國已知的有4種1變種[3]。中國紅豆杉[Taxus chinensis （Pilg.） Rehd]為中國特有種，為一級珍稀瀕危保護植物，分布于甘肅、陜西、四川、貴州、云南、湖北、湖南、廣西、安徽等地，生于海拔1 000～1 200 m處的山地，屬淺根植物，其主根不明顯、側(cè)根發(fā)達，是世界上公認的瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物，是經(jīng)過了第四紀(jì)冰川遺留下來的古老樹種。由于在自然條件下紅豆杉生長速度緩慢，再生能力差，所以很長時間以來，世界范圍內(nèi)還沒有形成大規(guī)摸的紅豆杉原料林基地。在國內(nèi)，早期研究主要集中于對紅豆杉科植物的形態(tài)分類和化學(xué)成分的研究。從20世紀(jì)90年代開始轉(zhuǎn)向?qū)t豆杉資源的分布現(xiàn)狀及特點，群落的組成類型、結(jié)構(gòu)特征、演替規(guī)律，種群結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以及紅豆杉資源的保護、開發(fā)、永續(xù)利用方面的研究[4，5]。秦嶺西段的小隴山國家級自然保護區(qū)是紅豆杉（Taxus chinensis）這個類型分布的西北角，比較典型。該地段森林保存好，林型完整是開展生物多樣性研究的理想地段。加之2009年寶天高速公路在小隴山林區(qū)建設(shè)完成并正式通車，為了監(jiān)測和今后更好地保護紅豆杉林，西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院城市生態(tài)課題組深入林區(qū)對紅豆杉林及其生境進行了調(diào)查，并與當(dāng)?shù)氐牡貛灾脖弧灼に闪郑≒inus bungeaana Zucc.）和南方紅豆杉等多樣性進行了比較，為其保護方案提供一定的技術(shù)指導(dǎo)。

1? 研究區(qū)自然地理概況

小隴山林區(qū)位于北緯34°0′-34°40′，東經(jīng)105°30′-106°30′，海拔700～2 500 m的秦嶺西部山地，相對高差500～1 100 m。該區(qū)處于中國暖溫帶南緣與北亞熱帶的過渡地帶，氣候溫暖濕潤，大多數(shù)地域?qū)儆谂瘻貛?中溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7～12 ℃;≥10 ℃積溫2 444～3 825 ℃;年降雨量460～800 mm，降雨集中分布于7—9月，年蒸發(fā)量989～1 658 mm，相對濕度68%～78%[6];年日照時數(shù)1 520～2 313 h，無霜期120～218 d。區(qū)內(nèi)的地帶性土壤，秦嶺以北為灰褐土，以南為黃褐土，垂直分布比較明顯。土層厚度30～60 cm，較濕潤，有機質(zhì)含量高，氮含量中度，磷、鉀含量較低，pH為5.85～8.30，呈酸性至中性。土壤質(zhì)地多屬壤土、輕壤土和輕土。本區(qū)有苔蘚、蕨類、裸子、被子植物224科945屬2 700多種[7]。其中草本植物1 900多種，木本植物800多種（不包括引種栽培），溫帶科屬占優(yōu)勢，熱帶、亞熱帶屬種比較少。木本植物以殼斗科（Fagaceae）、樺木科（Betulaceae）、松科（Pinaceae）、薔薇科（Rosaceae）為主，構(gòu)成植被的主要組成成分。草本植物以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、毛莨科（Ranun-culaeae）、玄參科（Scrophulariaceae）為主。

2? 研究方法

2.1? 取樣方法

2.1.1? 群落數(shù)據(jù)的獲取? 在野外全面勘察的基礎(chǔ)上，考慮生境因素、成林情況及紅豆杉林類型，確定本次調(diào)查的樣地。選取以紅豆杉為建群種的群落，采用典型樣方法，共設(shè)20 m×20 m樣地4個，記錄喬木層胸徑4.0 cm以上所有個體的種名、胸徑、株高、枝下高、冠幅等，同時記錄環(huán)境因子，包括林齡、海拔、坡度、坡向、坡位等（表1）。每個樣方內(nèi)沿對角線方向設(shè)置5個4 m×4 m灌木樣方，在每個樣方的4個角及中心位置各劃1個1 m×1 m的小樣方進行草本層的調(diào)查，均記錄種名、株數(shù)（株叢）、高度、蓋度，其中胸徑小于4 cm的喬木幼樹歸為灌木層統(tǒng)計。

2.1.2? 土樣的采集和處理? 在每種林分樣方中選擇適宜地塊進行土壤采樣，每一土樣在采集時都要去除地面植被和地表覆蓋物，并鏟除表面土（厚度大約為1 cm即可），避免地表雜物與土樣混合。在每個樣方中設(shè)5個采樣點，使用土鉆在每一采樣點的土壤剖面上每隔10 cm采取土樣，分別采取0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm、40 cm以下共4層土樣進行分析。記錄土壤厚度和腐殖質(zhì)厚度，并將其風(fēng)干、去雜、過篩后測定養(yǎng)分含量。

2.2? 數(shù)據(jù)處理

2.2.1? 物種多樣性的計算? 選取喬木層種群進行重要值分析，以重要值作為多樣性的測算參數(shù)[8]。

喬木層物種重要值=相對高度+相對蓋度+相對密度? ?（1）

灌木層、草本層重要值=相對蓋度+相對密度（2）

用樣地中物種的數(shù)目表示豐富度指數(shù)，用Shannon-Wiener指數(shù)為物種多樣性指數(shù)，用Pielou均勻度指數(shù)為群落物種均勻度指數(shù)，用Simpson指數(shù)作為優(yōu)勢度指數(shù)。計算公式為：

式中，S為樣方內(nèi)物種的種數(shù)，H′是Shannon-Wiener指數(shù)，Ni為種i的重要值，N為i所在樣地中所有物種的重要值之和，Pi為種i的相對重要值，Pi=Ni/N[9]。

2.2.2? 植物生境和多樣性程度評價? 植物生存環(huán)境的好壞可以用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進行評價，評價標(biāo)準(zhǔn)：H′值為0～1，屬于重污染;H′值為1～3，屬于中污染;H′>3，屬于清潔[10]。

多樣性閾值可用于評價植物多樣性程度，其公式為[11]：

Dv=H′/E? ? （7）

式中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，E為Pielou均勻度指數(shù)。植物物種多樣性程度評價標(biāo)準(zhǔn)見表2。

3? 結(jié)果與分析

3.1? 紅豆杉群落物種多樣性特征

喬木層物種多樣性測度表明（表3），在多樣性指數(shù)中，Simpson指數(shù)被認為是反映群落優(yōu)勢度較好的指標(biāo)，Shannon-Wiener為變化度指數(shù)，是一種較好地反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段的指數(shù)，它是物種豐富度和均勻度的函數(shù)，物種數(shù)量越多，分布越均勻，Shannon-Wiener值也越大[12]。本研究的4個群落豐富度都呈現(xiàn)出這種規(guī)律，即樣地1>樣地3>樣地4>樣地2。其中，樣地1的多樣性最大，豐富度和均勻度也較大，而作為建群種的紅豆杉，其優(yōu)勢度也不明顯。這是因為樣地1為紅豆杉、青檀混交林，其喬木層物種數(shù)量豐富，相互之間經(jīng)過競爭形成穩(wěn)定的群落。其多樣性特征接近同區(qū)優(yōu)勢種銳齒櫟（Quercus aliena var. acuteserrata）的多樣性特征[13]，表現(xiàn)出較好的發(fā)展趨勢。樣地2為紅豆杉純林，所以該群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都很小，作為純林其優(yōu)勢度較為明顯，優(yōu)勢度指數(shù)最大。這種群落物種結(jié)構(gòu)單一，穩(wěn)定性較差，易受到外界的干擾?？偟膩砜?，紅豆杉林的多樣性較同區(qū)地帶性植被銳齒櫟林的小，而大于同區(qū)白皮松（Pinus bungeaana Zucc.）林[14]。計算結(jié)果反映了實際生長環(huán)境，即紅豆杉的生長狀況要好于白皮松。因為小隴山白皮松林生于山頂石質(zhì)山地，土壤貧瘠土層薄的干旱生境。

灌木層的多樣性平均值為1.29，豐富度指數(shù)平均值為8.12，均勻度指數(shù)平均值為0.66，優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.17。

草本層的多樣性平均值為1.01，豐富度指數(shù)平均值為5.71，均勻度指數(shù)平均值為0.61，優(yōu)勢度指數(shù)平均值為0.23。Liu等[15]研究了環(huán)境因子對中條山東段草本層物種豐富度格局的影響，結(jié)果表明，冠層蓋度是影響草本層物種豐富度的重要環(huán)境因子之一。林木對地面遮蔽越嚴(yán)重，草本層的物種多樣性就越低[16，17]，這說明林下的光照資源可能是決定林下草本層物種組成的重要因素。灌木和草本層的群落多樣性都很豐富，表明紅豆杉林喬木層的郁閉度對草灌層的影響較小，群落內(nèi)光照資源充足，為草灌層物種的生長提供了較好的條件。

3.2? 紅豆杉群落喬木層物種多樣性的空間分布特征

山地森林群落物種多樣性與海拔關(guān)系的研究可以揭示植被多樣性的空間分布格局，目前對于山地森林群落物種多樣性沿海拔梯度的格局變化模式尚無統(tǒng)一認識，但大致可概括為5類變化模式[12]。為了探究紅豆杉群落與海拔的關(guān)系，對其沿海拔梯度進行了分析。由圖1、圖2 可知，物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的變化一致，均表現(xiàn)為隨海拔的升高先增大后減小的“中間高度膨脹”趨勢，這與王帥等[18]對蒙山植物群落垂直分布特征的研究一致。均勻度指數(shù)隨海拔的升高呈緩慢的先升后降的趨勢，優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔的升高呈先減小后增加的J形趨勢。這是由于中海拔地區(qū)物種多樣性豐富，物種數(shù)較多，因而其均勻度最大而優(yōu)勢度最小;隨著海拔的升高，由于水熱條件的變化，導(dǎo)致很多物種不能適應(yīng)這種環(huán)境條件，只保留了那些適應(yīng)這種條件的物種，所以，物種多樣性降低，豐富度下降，導(dǎo)致均勻度降低。而那些適應(yīng)生存的物種則表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。

3.3? 紅豆杉群落喬木層物種多樣性的時間分布特征

群落的物種多樣性除了受海拔的影響外，還受林齡的影響[19]。紅豆杉群落與林齡的關(guān)系（圖3、圖4）：在幼林期，受益于良好的環(huán)境條件，群落的物種不斷增加，到成熟林期，豐富度、物種多樣性達到最大，此時也是均勻度最大和優(yōu)勢度最小的時候。隨著群落繼續(xù)發(fā)展為過熟林，許多物種完成了其生長周期，開始衰落死亡。豐富度、多樣性以及均勻度隨之降低，而那些生長周期長的物種則保留了下來，優(yōu)勢度明顯增加。

3.4? 紅豆杉群落多樣性與土壤因子的關(guān)系

在生態(tài)系統(tǒng)中，土壤和植被是相互依存的兩個因子，植被影響土壤，土壤制約植被。一方面，土壤中貯存著大量的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì);另一方面，土壤養(yǎng)分的有效性對植物的生長和發(fā)育起著關(guān)鍵作用，并直接影響著植物群落的組成與生理活力，決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力水平[20，21]。

通過RDA排序，對紅豆杉物種多樣性與土壤因子的關(guān)系進行了分析。如圖5所示，第一軸（水平軸）表示能被土壤因子解釋的物種多樣性的變化值，屬于約束軸;第二軸表示不能被其解釋的變化值。從圖5中可以看出，土壤的總氮（TN）、總磷（TP）、總鉀（TK）、速效氮（AN）、有機質(zhì)（OM）、pH和速效鉀（AK）等肥力指標(biāo)與物種豐富度（R）、多樣性（H）、均勻度（E）呈正相關(guān)，與物種優(yōu)勢度（C）呈負相關(guān)關(guān)系，這可以從這些肥力指標(biāo)與物種多樣性指數(shù)的夾角看出。其中，物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度與總氮、速效氮、有機質(zhì)以及pH之間具有密切的正相關(guān)關(guān)系。

3.5? 紅豆杉群落物種多樣性以及生境污染評價

紅豆杉群落的多樣性大?。ū?）依次為樣地4>樣地2>樣地1>樣地3。多樣性最小的樣地3其多樣性閾值大于3.00而小于3.50，其多樣性處于豐富等級;其他幾個樣地的多樣性均大于3.50，屬于非常豐富級別。由此可以看出，紅豆杉群落結(jié)構(gòu)和功能比較復(fù)雜，處于較高的組織水平，群落比較穩(wěn)定。

紅豆杉林4個樣地的生境狀況中，樣地1的群落多樣性指數(shù)處于1.00～3.00，生境處于中污染狀態(tài)，其他3個樣地的群落多樣性指數(shù)均大于3.00，生境處于清潔狀態(tài)。本研究4個樣地的生境狀況總體上處于清潔狀態(tài)。

4? 小結(jié)

1）紅豆杉林不同層次的多樣性指數(shù)大小為灌木層>草本層>喬木層。暖溫帶氣候下森林中灌木層林內(nèi)空間環(huán)境居中，適于灌木層種類發(fā)育，從而使灌木層具有較大的多樣性指數(shù)。喬木層樹種以紅豆杉最為多見，其他樹種較少，甚至在有的樣地中只有單一的紅豆杉喬木，所以喬木層的多樣性指數(shù)最低，這是暖溫帶森林喬木林與其生境（尤其與微氣候）斗爭的結(jié)果，單一性優(yōu)勢種和氣候條件的特點是一致的。這也是區(qū)別于亞熱帶、熱帶森林的特點之一。這種不同層次多樣性指數(shù)的大小與高賢明等[22]對暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性的研究相一致。

2）紅豆杉林物種多樣性的空間格局研究表明，物種多樣性與海拔有一定的關(guān)系。現(xiàn)存林分布于中等海拔條件，高海拔或者低海拔均較少。這與唐功等[23]得出的紅豆杉對生存環(huán)境要求較高、地理分布局限性的結(jié)論相一致，但也不能排除其他干擾。

3）紅豆杉林物種多樣性與土壤肥力關(guān)系密切，特別是對總氮、有效氮、有機質(zhì)等的影響。紅豆杉生長的諸多生態(tài)因子，應(yīng)在紅豆杉人工林的撫育中進一步地研究和利用。

4）紅豆杉群落生境評價結(jié)果顯示，生境環(huán)境總體處于清潔狀態(tài)，這說明研究區(qū)的環(huán)境條件有助于紅豆杉林的生長。其中，人工紅豆杉林豐富的多樣性表明，科學(xué)合理的人工干預(yù)，為紅豆杉的正向發(fā)展創(chuàng)造了有力條件。

5）紅豆杉林物種多樣性較同區(qū)優(yōu)勢群落銳齒櫟林的物種多樣性小，較同區(qū)珍稀瀕危物種白皮松林的物種多樣性大。

6）近年來學(xué)者們對生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性的關(guān)系[24]，人工生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性[25]，人類行為、生產(chǎn)方式以及社會發(fā)展與生物多樣性的關(guān)系[26，27]等方面多有探究，紅豆杉林經(jīng)濟價值高，容易被破壞，開展森林保護和社區(qū)的人口、經(jīng)濟的和諧發(fā)展關(guān)系的研究，將更加有助于林區(qū)的穩(wěn)定。

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