減數(shù)分裂疑難點的教學(xué)

劉進平 夏志輝 安邦 王倩男 牛曉磊 袁紅梅 陶均 湯華

摘要：本文就遺傳學(xué)教學(xué)中減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目變化、減數(shù)分裂與配子形成、減數(shù)分裂與三大遺傳規(guī)律、減數(shù)分裂與染色體畸變等四個疑難點的教學(xué)進行討論，并給出相應(yīng)的例題解析，以供遺傳學(xué)教學(xué)工作者參考。

關(guān)鍵詞：遺傳學(xué)教學(xué);減數(shù)分裂;染色體數(shù)目;配子形成

中圖分類號：G633.91 ? ? 文獻標(biāo)志碼：A ? ? 文章編號：1674-9324（2019）19-0181-03

減數(shù)分裂不僅是高中生物學(xué)的重點和難點，也是本科大專院校遺傳學(xué)、生物學(xué)、植物學(xué)、動物學(xué)等課程的重點。本文就減數(shù)分裂的幾個疑難點問題進行探討，將有助于深化學(xué)生對減數(shù)分裂內(nèi)容的理解。

一、減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目變化

首先需要指出的是，染色體是按照著絲點數(shù)目進行計數(shù)的，而不是按其臂的條數(shù)計數(shù)的，即有幾個著絲點，就有幾個染色體。在染色體復(fù)制之前，一條染色體是由一條染色單體（或染色質(zhì)線）構(gòu)成的，復(fù)制之后一條染色體是由兩條染色單體通過著絲點處連接而成的。另外，幾個概念也必須弄清。減數(shù)分裂前期I的偶線期所觀察到聯(lián)會的一對同源染色體稱為二價體（bivalent），這時的每條染色體都由兩條染色單體構(gòu)成，只是在光學(xué)顯微鏡下分辨不出而已。在粗線期的后期到中期I，有時可以觀察到每個二價體實際上是由四條染色單體構(gòu)成，稱之為四聯(lián)體（tetrad，這個詞又可作為四分體，指一個孢母細胞減數(shù)分裂形成的四個單倍體子細胞細胞）。再次，減數(shù)分裂I有時也稱為“減數(shù)分裂（reductional division）”，這是因為在后期I同源染色體對拆開，同源染色體對的兩個成員各自向相反兩極運動。根據(jù)上述染色體計數(shù)方法，在這個階段，染色體數(shù)目實現(xiàn)減半。減數(shù)分裂II也稱為“等數(shù)分裂（equational division）”，因為在后期II只是兩個姐妹染色單體從著絲點處分開，子細胞中的染色體數(shù)目（著絲點數(shù)目）與分裂前母細胞中的沒有變化。

例題1 說出下述二倍體生物體細胞的染色體數(shù)：①中期I有16個四聯(lián)體;②中期I有60個染色單體;③后期I有12個著絲點;④后期II有12個著絲點;⑤有絲分裂后期有18個染色體。

答案：①32。一個四聯(lián)體是由一對同源染色體聯(lián)會形成的。②30。每一條中期染色體由兩條姐妹染色單體構(gòu)成。③12。每一條著絲點對應(yīng)一條染色體，后期I著絲點并沒有分開，只是同源染色體對分開。④12。子染色體是由姐妹染色單體從著絲點處分開形成的。后期II有12個著絲點意味著染色體數(shù)為12的孢母細胞經(jīng)減數(shù)分裂I形成的兩個子細胞中各有6條染色體，每個子細胞中6條染色體又在后期II從著絲點處分開形成12條染色體，其中6條（單倍體染色體數(shù)目）向一極移動，另外6條向另一極移動，但細胞并未完成分裂。⑤9。由姐妹染色單體從著絲點處分開從而形成子染色體。有絲分裂后期染色體單體分開，形成18條染色體，意味著孢母細胞中共有9條染色體。

二、減數(shù)分裂與配子形成

減數(shù)分裂與配子形成是不同的，減數(shù)分裂的直接產(chǎn)物與生物體有功能的配子（體）也是不同的。以人為例，人類在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已決定，其前體為原生殖細胞。男性產(chǎn)生的配子為精子，其過程稱為精子發(fā)生;女性的配子為卵子，其形成過程稱為卵子發(fā)生。兩者有很大的不同。男人一生可產(chǎn)生大量的精子，其數(shù)量驚人，甚至在老年階段仍可產(chǎn)生精子;而女人有月經(jīng)年齡的限制，一般時限從12歲至45歲左右，所以女人終生產(chǎn)生的卵子僅為400個左右。因此對于男人來講有老來得子的說法。精子是在男性進入青春期后才開始減數(shù)分裂形成的，而人類女性的卵母細胞減數(shù)分裂在胚胎階段就已經(jīng)開始，進入減數(shù)分裂I，并停留在雙線期階段，一直等到青春期才間歇性地完成減數(shù)分裂后面的階段。精卵母細胞想要具備受精能力必須經(jīng)過后熟過程和獲能過程兩個階段。如果頻繁性交，就會導(dǎo)致新形成的精子在附睪中停留時間過短而不能完成后熟和獲能這兩個過程，最終的結(jié)果會形成不育。女性產(chǎn)生的卵子也要經(jīng)成熟才能排卵。另外，卵子與精子的體積懸殊，前者是后者的5000倍左右。男性初級精母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四個單倍體精子細胞，經(jīng)進一步分化成熟后為精子。而女性初級卵母細胞經(jīng)減數(shù)分裂I形成次級卵母細胞和第一極體，次級卵母細胞經(jīng)減數(shù)分裂II形成卵細胞和第二極體。第一極體可分裂，也可不分裂。因此女性初級卵母細胞減數(shù)分裂只產(chǎn)生一個單倍體的卵細胞成為配子。高等動物與人類類似。

在被子植物中，花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成4個單倍體的小孢子，并經(jīng)過一次有絲分裂形成一個營養(yǎng)細胞和一個生殖細胞，生殖細胞再經(jīng)一次有絲分裂形成兩個精細胞。因此，成熟的花粉粒或雄配子體由兩個精細胞（n）和一個營養(yǎng)核（n）構(gòu)成。被子植物的大孢子母細胞減數(shù)分裂形成4個單倍體的大孢子。其中3個解體，而遠離珠孔的一個大孢子繼續(xù)發(fā)育，即經(jīng)三次有絲分裂形成8核（n）胚囊，其內(nèi)有3個反足細胞，2個助細胞，2個極核，1個卵細胞。另外，被子植物的受精就是典型的雙受精，即其中一個精核與卵細胞受精結(jié)合成合子（2n），發(fā)育成胚;另一個精核與兩個極核受精結(jié)合成胚乳核（3n），發(fā)育成胚乳。

例題2 水稻的正常孢子體組織的染色體數(shù)為2n=24。寫出以下各組組織的染色體數(shù)：①胚乳;②花粉管的管核;③胚囊;④葉片;⑤種子胚。

答案：①36;②12;③96;④24;⑤24。

三、減數(shù)分裂與三大遺傳規(guī)律

必須從減數(shù)分裂過程中的染色體行為去理解三大規(guī)律，因為基因位于染色體上并呈線性排列，正是由于染色體的行為從而形成載荷在其上的基因的分離和重組。分離規(guī)律的細胞學(xué)基礎(chǔ)就是在減數(shù)分裂中第一次分裂后期，同源染色體對的兩個成員分離并向相反兩極運動，等位基因隨之而分離并包含在子細胞中。獨立分配規(guī)律的細胞學(xué)基礎(chǔ)就是在減數(shù)分裂的第一次分裂中期，每一對同源染色體（或著絲粒）在細胞板附近有兩種排列方式（或取向），后期向兩極移動并包含在子細胞中就有兩種組合方式，兩對就有4種排列和組合方式，n對就有2n種排列和組合方式。因此位于非同源染色體上的雜合基因相互獨立分離，隨機組合，n對雜合基因產(chǎn)生2n種等比例的配子類型。連鎖遺傳的細胞學(xué)基礎(chǔ)在于減數(shù)分裂第一次分裂前期同源染色體的配對聯(lián)會并形成交叉結(jié)，在此處斷裂重結(jié)，引起染色體片段的交換和基因重組，因此子染色體中帶有母染色體中不曾有的非等位基因的組合。不論兩個基因的等位基因是哪種構(gòu)型相引相（順式）還是相斥相（反式），兩個基因的重組都以相同的頻率發(fā)生。連鎖遺傳規(guī)律就是揭示位于同一條染色體上且重組率低于50%的兩個基因之間的遺傳關(guān)系。如果兩個基因在同一條染色體上距離較遠，以至其間交換具有100%的機會，那么重組率為50%，就相當(dāng)于獨立分配的情況。重組率等于50%的兩個基因既可能位于非同源染色體上，也可能位于距離足夠遠的同一條染色體上;換句話說，位于同一條染色體上的基因（同線基因，sytenic genes）并不一定就連鎖在一起遺傳，因為連鎖意味著重組率低于50%，而兩個基因距離足夠遠時實質(zhì)上是不連鎖的。

例題3 人類在形成配子時，寫出以下情形的配子染色體組成的概率：①全部來源于父方;②全部來源于女方;③來自父母雙方。

答案：人類染色體數(shù)為2n=46，即在人類體細胞中染色體以同源染色體對存在，每一對同源染色體其中一條來自父方，另一條來自母方。在形成配子時，包含在配子中的23條染色體任一條即可能來自父方，也可能來自母方，頻率各為1/2。因此①1/223;②1/223;③1-2（1/223）。

例題4 三對基因分別位于不同染色體上，在完全顯性情況下，寫出下列各種情形的概率：①從個體AaBbCc得到ABC配子;②從個體AABBCc得到ABC配子;③從AaBbCc×AaBbCc雜交得到AABBCC合子;④從aaBBcc×AAbbCC雜交得到AABBcc合子;⑤從AaBbCc×AaBbcc雜交得到ABC表型;⑥從AaBbCc×aabbCc雜交得到abc表型。

答案：由于三對基因分別位于不同染色體上，根據(jù)分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律，使用乘法定律，可知①1/8;②1/2;③1/64;④0;⑤9/16;⑥1/16。

四、減數(shù)分裂與染色體畸變（數(shù)目、結(jié)構(gòu)變異）

染色體畸變包括兩種變異即染色體數(shù)目變異和染色體結(jié)構(gòu)變異。染色體結(jié)構(gòu)變異包括缺失、重復(fù)、倒位和易位。染色體數(shù)目變異包括整倍性變異（如單倍體和多倍體）和非整倍體變異（如單體、缺體、三體、四體等）。不論是那一類型的染色體畸變，在減數(shù)分裂過程中同源染色體行為（尤指配對、重組和分離等）會出現(xiàn)異常。缺失和重復(fù)雜合體同源染色體配對出現(xiàn)缺失環(huán)和重復(fù)環(huán);倒位雜合體出現(xiàn)倒位圈，在后期I還可能出現(xiàn)無著絲點片段和染色體橋;相互易位雜合體以“十”字形聯(lián)會，后期有交替式和鄰近式兩種分離;染色體體數(shù)目變異在減數(shù)分裂過程中會出現(xiàn)不配對的單價體、同源組染色體局部配對或配對不完全，后期染色體不均衡分離會產(chǎn)生不平衡配子等。

例題5 一般認為煙草是N.sylvestris（2n=24=12II=2X=SS）和N.tomentosiformis（2n=24=12II=2X=TT）兩個野生種合并起來的異源四倍體（2n=48=24II=SSTT）。某煙草單體（2n-1=47）與N.sylvestris雜交的F1群體內(nèi)，一些植株有36條染色體，另一些植株有35條染色體。細胞學(xué)檢查表明，有35條染色體的F1植株在減數(shù)分裂時聯(lián)會成11個二價體和13個單價體，試問該單體所缺的那條染色體屬于S染色體組，還是屬于T染色體組。

答案：顯然這可能有兩種情況，假定所缺的那條染色體屬S染色體組，某煙草單體（2n-1=47=SSTT–1S）與N.sylvestris（2n=24=SS）雜交的F1[（SS–1S）+T]在減數(shù)分裂聯(lián)會配對成11ISIS+IS+12IT，即11個二價體和13個單價體;如果屬T染色體組，則應(yīng)為12個二價體和11個單價體，即SS+（T–1T）=12ISIS+11IT。前者符合題意，是正確的。

例題6 如果3個不同種的二倍體生物（1，2，3）雜交，將雜交組合及雜交種減數(shù)分裂時染色體配對結(jié)果列出。請寫出每種生物的染色體組成（以ABCD等字母表示）和數(shù)目。雜交組合及減數(shù)分裂結(jié)果：1和2各有6條配對，共有2條不配對;2和3各有2條配對，共有14條不配對;1和3共有16條不配對。

答案：設(shè)3種不同種的二倍體生物的體細胞染色體數(shù)為x1、x2和x3，那么根據(jù)題意，（x1+x2）/2=2×6+2=14，（x2+x3）/2=2×2+14=18，（x1+x3）/2=16，解之可得x1=2n=20，x2=2n=16，x3=2n=12。1和3共有16條不配對，假定1的染色體組為A，3的染色體組為B，那么2是由12條A染色體和4條B染色體組成。

五、其他

減數(shù)分裂還是理解生物進化的遺傳基礎(chǔ)。生物進化中最重要的觀念是變異通過自然選擇作用，達到適者生存和物種進化。而變異最主要的來源就是減數(shù)分裂過程中，來自不同親本的非同源染色體（及其上的基因）的自由組合，同源染色體中非姐妹染單體（來自不同親本）的基因重組。當(dāng)然，減數(shù)分裂異常還是同源多倍體和非整倍體產(chǎn)生的來源，而多倍體化和基因組重復(fù)是物種進化的重要驅(qū)動力量。減數(shù)分裂時期也是基因突變和染色體結(jié)構(gòu)畸變的敏感時期，減數(shù)分裂時期發(fā)生的基因突變可以傳遞到下一代，同樣也是生物進化的變異來源。

減數(shù)分裂和配子體形成對于理解細胞質(zhì)遺傳（cytoplasmic inheritance）也至關(guān)重要。細胞質(zhì)遺傳也被稱為非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳等，它指的是細胞質(zhì)內(nèi)的基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。其物質(zhì)基礎(chǔ)是由于線粒體、葉綠體、附加體等細胞器和細胞質(zhì)顆粒存在遺傳物質(zhì)。細胞質(zhì)遺傳之所以表現(xiàn)非孟德爾式的（雜交后代—般不表現(xiàn)一定比例的分離）、正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同、F1通常只表現(xiàn)母本的性狀，是由于真核生物成性細胞發(fā)育和成熟過程中，卵子或卵細胞有細胞核、大量的細胞質(zhì)和細胞器，能為子代提供核基因和全部或絕大部分細胞質(zhì)基因;而參與受精的成熟精子或精細胞只有細胞核，細胞質(zhì)或細胞器極少或沒有，所以只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。以人類為例，人類的精子與卵子的體積懸殊，前者是后者的5000倍左右。精細胞轉(zhuǎn)變?yōu)榫拥倪^程中，只保留了細胞核，大部分細胞質(zhì)及多數(shù)細胞器被丟棄，這樣可以減少精子運動過程中不必要的能量損失。因此，后代的核基因組由父母兩個親本提供，而細胞質(zhì)基因組主要由母方親本提供;受細胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過卵細胞傳給子代，而不能通過精細胞遺傳給子代。

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