茉莉酸甲酯調(diào)控防御酶活性誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病

盤柳依 趙顯陽(yáng) 陳明 付永琦

摘要以‘金魁獼猴桃果實(shí)為試驗(yàn)材料，研究茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）調(diào)控防御酶活性抗獼猴桃采后軟腐病的效應(yīng)。測(cè)定了MeJA對(duì)獼猴桃軟腐病病斑直徑、軟腐病菌Botryosphaeria dothidea抑菌作用及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和多酚氧化酶（PPO）等防御酶活性的影響。結(jié)果表明：在0.001～10 mmol/L濃度范圍內(nèi)，MeJA對(duì)獼猴桃軟腐病菌B.dothidea的抑制作用隨濃度升高而增強(qiáng);MeJA對(duì)獼猴桃果實(shí)最佳誘導(dǎo)濃度和熏蒸時(shí)間分別為0.1 mmol/L 和24 h，其誘導(dǎo)效果分別為26.01%和26.85%;獼猴桃果實(shí)經(jīng)0.1 mmol/L MeJA熏蒸處理24 h后，SOD、POD、CAT、APX和PPO活性提高，其中SOD和POD活性分別較對(duì)照增加33.85%和61.61%，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。以上結(jié)果暗示MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病可能與其提高防御酶活性有關(guān)。

關(guān)鍵詞茉莉酸甲酯;獼猴桃;軟腐病;誘導(dǎo)抗病;防御酶

中圖分類號(hào)：S 436.634

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018172

獼猴桃果實(shí)皮薄汁多、質(zhì)地柔軟，在采收和貯運(yùn)期間極易腐爛，其中軟腐病是導(dǎo)致我國(guó)四川、陜西和江西等獼猴桃果實(shí)貯藏腐爛的關(guān)鍵原因之一[1]。獼猴桃軟腐病主要致病菌有葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea和擬莖點(diǎn)霉Phomopsis sp.等，病菌通過(guò)果皮或從果面?zhèn)谇秩牍麑?shí)，果實(shí)發(fā)病率高達(dá)50%左右，品質(zhì)嚴(yán)重下降，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]?？刂偏J猴桃果實(shí)腐爛的發(fā)生是減少其采后流通過(guò)程商品價(jià)值損失的核心問(wèn)題[23]。目前獼猴桃果實(shí)采后腐爛的控制主要采用化學(xué)殺菌劑，但其給食品安全和環(huán)境保護(hù)帶來(lái)潛在隱患[4]。利用物理、化學(xué)或生物的方法誘導(dǎo)提高果實(shí)自身抗病性從而減輕腐爛的發(fā)生已成為采后病害控制的研究熱點(diǎn)[56]。

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是從素馨花Jasminum grandiflorum香精油中分離獲得的一種植物內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和應(yīng)激反應(yīng)研究中發(fā)揮重要作用[7]。外源MeJA作為重要逆境脅迫信號(hào)物質(zhì)可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系列免疫響應(yīng)，激發(fā)植物抗逆蛋白和防御基因表達(dá)。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等防御酶是采后果實(shí)重要的活性自由基清除酶;PPO通過(guò)催化木質(zhì)素及醌類物質(zhì)形成，產(chǎn)生抵御病菌侵入的保護(hù)屏障。研究表明，MeJA通過(guò)調(diào)控SOD、CAT、POD、APX和PPO等防御酶活性，誘導(dǎo)梨[8]、芒果[9]、藍(lán)莓[10]和李[11]等防御蛋白和木質(zhì)素等抗病物質(zhì)的合成并活化抗氧化代謝途徑，增強(qiáng)果實(shí)的抗逆性，從而有效抵御病原菌的侵入，降低果實(shí)采后腐爛。在果蔬貯藏過(guò)程中，采后果實(shí)貯藏品質(zhì)和抗病能力的評(píng)價(jià)與防御酶活性密切相關(guān)[12]，其相關(guān)酶活性高低是果實(shí)貯藏質(zhì)量和品質(zhì)衰老的重要參考指標(biāo)[13]。

前人大量研究表明，MeJA在果實(shí)采后病害控制研究中發(fā)揮積極作用，但少有誘導(dǎo)獼猴桃抗采后軟腐病的報(bào)道。本課題組在前期預(yù)備試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)MeJA熏蒸處理可有效誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病，因此本研究以‘金魁獼猴桃果實(shí)為試驗(yàn)材料，篩選MeJA的合適處理濃度和時(shí)間，并分析MeJA誘導(dǎo)獼猴桃抗軟腐病的效應(yīng)與防御酶活性的關(guān)系，為獼猴桃果實(shí)采后軟腐病的防治提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為‘金魁獼猴桃Actinidia deliciosa ‘Jinkui果實(shí)，采自江西省奉新縣農(nóng)業(yè)局獼猴桃試驗(yàn)基地。當(dāng)果實(shí)可溶性固形物含量達(dá)到6.5%～7.0%時(shí)采收，當(dāng)日運(yùn)抵實(shí)驗(yàn)室，選擇大小均勻、無(wú)病蟲害、無(wú)機(jī)械損傷的果實(shí)，發(fā)汗24 h后待用。

葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea由江西省果蔬采后處理關(guān)鍵技術(shù)與質(zhì)量安全協(xié)同創(chuàng)新中心提供。使用前接種于PDA培養(yǎng)基上于 28℃活化3～5 d，待用。

MeJA購(gòu)自美國(guó) Sigma 公司，純度98%，以少量0.1%吐溫80溶解，再用蒸餾水配成 10 mmol/L的溶液，備用。

1.2MeJA對(duì)B.dothidea的抑菌作用

采用生長(zhǎng)速率法。配制MeJA濃度為0、0.001、0.01、0.1、1和10 mmol/L的PDA培養(yǎng)基，在B.dothidea培養(yǎng)平板邊緣用直徑7 mm打孔器取菌餅，將其分別放置于含不同MeJA濃度的培養(yǎng)基中央，使帶菌面與培養(yǎng)基充分接觸，28℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)，逐日觀察記錄，待對(duì)照組病菌快長(zhǎng)滿培養(yǎng)皿時(shí)用游標(biāo)卡尺測(cè)量病斑直徑（約5～7 d）。以蒸餾水PDA培養(yǎng)基為空白對(duì)照，同時(shí)做以含0.1%吐溫80的蒸餾水PDA培養(yǎng)基對(duì)照，每個(gè)濃度重復(fù)3次，按以下公式計(jì)算抑制率：

抑菌率=[（空白對(duì)照病斑直徑-處理病斑直徑）/空白對(duì)照病斑直徑]×100%。

1.3獼猴桃果實(shí)接種B.dothidea

獼猴桃果實(shí)表面經(jīng)75%乙醇消毒后用無(wú)菌挑針刺破赤道部表皮，將直徑7 mm的菌絲塊置傷口處，表面覆蓋棉球（無(wú)菌水濕潤(rùn)）保濕，相對(duì)濕度保持在90%～95%，25～28℃恒溫培養(yǎng)5 d，測(cè)定果實(shí)病斑直徑。

1.4MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗軟腐病的效應(yīng)

1.4.1MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗軟腐病的濃度篩選

稱取適量MeJA于滅菌濾紙片置密閉熏蒸室，使其濃度分別為0、0.001、0.01、0.1和1 mmol/L，20℃下熏蒸處理獼猴桃果實(shí)。對(duì)照為無(wú)菌蒸餾水，每處理15個(gè)果實(shí)，3次重復(fù)。24 h后置超凈工作臺(tái)上通風(fēng)2 h后接種。各處理接種方法同1.3。根據(jù)下列公式計(jì)算MeJA對(duì)獼猴桃果實(shí)軟腐病的誘導(dǎo)效果。

誘導(dǎo)效果=（對(duì)照組病斑直徑-處理組病斑直徑）/對(duì)照組病斑直徑×100%。

1.4.2MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗軟腐病的持續(xù)時(shí)間

獼猴桃果實(shí)用0.1 mmol/L MeJA于接種前0、12、24、48、72 h熏蒸處理。其他方法同1.3。測(cè)定MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)軟腐病的抗性持久期。

1.4.3MeJA熏蒸處理與接種順序?qū)ΛJ猴桃果實(shí)抗軟腐病的影響

試驗(yàn)分以下4組處理。A組： 獼猴桃果實(shí)接種軟腐病菌，作為試驗(yàn)對(duì)照（CK）;B組：獼猴桃果實(shí)先接種軟腐病菌，24 h后再用0.1 mmol/L的MeJA熏蒸;C組：獼猴桃果實(shí)用0.1 mmol/L的MeJA熏蒸同時(shí)接種軟腐病菌;D組： 獼猴桃果實(shí)先用0.1 mmol/L的MeJA熏蒸，24 h后再接種軟腐病菌;其余方法同1.3。

1.5防御酶活性測(cè)定

參考1.4.1方法，用濃度為0.001、0.01、0.1和1 mmol/L MeJA熏蒸處理獼猴桃果實(shí)，24 h后接種B.dothidea，25～28℃恒溫培養(yǎng)5 d后取病斑周圍10～15 mm的果肉。以含0.1% 吐溫80為對(duì)照，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)取樣15個(gè)果實(shí)（混合取樣法），用液氮將所取樣品研磨成粉末，分裝成1.0～2.0 g/管后，立即置-80℃保存?zhèn)溆谩?/p>

SOD活性采用NBT還原法;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法;APX活性、PPO活性和CAT活性采用紫外比色法，上述測(cè)定指標(biāo)以每克果實(shí)樣品（鮮重）每分鐘吸光度變化值為酶活性單位（U），具體參考曹建康等[14]的方法。

1.6數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用 Excel 2013和DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，用單因素方差分析統(tǒng)計(jì)各處理平均值的差異，Duncan 氏新復(fù)極差法比較各處理間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1MeJA對(duì)B.dothidea的抑制作用

由表1可知，濃度為 0.001～10.0 mmol/L MeJA對(duì)B.dothidea均有一定的抑制作用，抑菌效果隨濃度的增大而增強(qiáng)。與空白對(duì)照相比，0.1%吐溫80抑菌率僅為0.23%， 0.001 mmol/L MeJA抑菌率為7.16%，當(dāng)MeJA濃度增大至10.0 mmol/L時(shí)，對(duì)B.dothidea的抑菌率達(dá)100%。

2.2MeJA對(duì)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病的誘導(dǎo)效應(yīng)

MeJA不同處理誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病的效果見(jiàn)表2。0.001～1.0 mmol/L MeJA熏蒸后，與對(duì)照相比，MeJA處理濃度為0.01～1 mmol/L時(shí)，其誘導(dǎo)效果先上升后下降。0.001 mmol/L MeJA處理組誘導(dǎo)效果為3.77%，當(dāng)MeJA濃度為0.1 mmol/L時(shí)，誘導(dǎo)效果達(dá)最高值26.01%，隨后誘導(dǎo)效果逐漸降低。

0.1 mmol/L MeJA于接種前12～72 h處理獼猴桃果實(shí)，接種前12 h熏蒸處理病斑直徑與對(duì)照差異不顯著（P<0.05），誘導(dǎo)效果僅為3.70%;接種前24、48、72 h熏蒸組病斑直徑顯著低于對(duì)照，其中以接種前24 h誘導(dǎo)處理最好，其效果達(dá)26.85%，與其他處理組差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。

如表2所示，MeJA熏蒸處理與接種順序?qū)ΛJ猴桃果實(shí)抗軟腐病影響顯著（P<0.05）。MeJA誘導(dǎo)處理后再接種軟腐病菌（D組），病斑直徑明顯小于對(duì)照（A）和其他兩組，誘導(dǎo)效果達(dá)22.00%，而誘導(dǎo)處理與接種病菌（C）同時(shí)進(jìn)行以及先接種病菌后誘導(dǎo)處理（B）的誘導(dǎo)效果僅為8.41%和1.08%。

2.3不同濃度MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)防御酶活性的影響

2.3.1MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)SOD活性的影響

不同濃度的MeJA熏蒸處理后接種，獼猴桃果實(shí)SOD活性如圖1。在0.001～1.0 mmol/L范圍內(nèi)，除0.001 mmol/L處理外，其他3組濃度處理獼猴桃果實(shí)SOD均顯著高于對(duì)照（P<0.05），其中當(dāng)MeJA濃度為0.1 mmol/L 時(shí)SOD活性達(dá)到最高，為對(duì)照組的1.34倍（P<0.05）。

2.3.2MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)POD活性的影響

獼猴桃果實(shí)經(jīng)MeJA熏蒸處理后接種，其POD活性如圖1所示。0.001和0.01 mmol/L兩組低濃度MeJA處理組POD活性與對(duì)照組差異不顯著（P>0.05），而0.1 mmol/L 處理組顯著提高了POD活性，為對(duì)照組的1.62倍（P<0.05）。當(dāng)MeJA濃度增大到1.0 mmol/L時(shí)，POD活性則顯著下降至對(duì)照的67.39%（P<0.05）。

2.3.3MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)CAT活性的影響

不同濃度的MeJA熏蒸處理后接種，對(duì)獼猴桃果實(shí)CAT活性影響見(jiàn)圖1。0.001、0.01和1 mmol/L的MeJA處理降低CAT活性，依次為對(duì)照組的96.78%、67.75%和70.97%，而0.1 mmol/L處理組CAT活性則增強(qiáng)至對(duì)照的1.23倍，但與對(duì)照相比，4組濃度MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)CAT活性影響并不顯著（P>0.05）。

2.3.4MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)APX活性的影響

從圖1可知，與對(duì)照相比，當(dāng)MeJA濃度為0.001～0.1 mmol/L時(shí)，獼猴桃果實(shí)APX活性無(wú)明顯差異（P>0.05）。1 mmol/L的MeJA熏蒸處理后，APX活性顯著提高至最高值，為對(duì)照組的1.38倍（P<0.05）。

2.3.5MeJA處理對(duì)獼猴桃果實(shí)PPO活性的影響

獼猴桃果實(shí)經(jīng)不同濃度MeJA處理后，其PPO活性變化如圖1所示。在0.001～1.0 mmol/L 范圍內(nèi)，PPO活性先上升后下降，其中0.1 mmol/L處理組PPO活性最高，為對(duì)照的1.40倍，其他3組濃度的MeJA處理后，PPO活性均低于對(duì)照，在P<0.05水平下，各處理與對(duì)照均未達(dá)到顯著水平。

3討論

JAs作為植物代謝網(wǎng)絡(luò)重要信號(hào)分子，既可直接抑制病原菌的生長(zhǎng)，又能夠激發(fā)果實(shí)的免疫系統(tǒng)，誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)物質(zhì)的合成，提高果實(shí)抵御病原侵染的能力[8，15]。MeJA在轉(zhuǎn)導(dǎo)植物信號(hào)過(guò)程中，與其他外源誘導(dǎo)物質(zhì)類似，具有明顯的濃度效應(yīng)[16]。本研究表明，0.001～10.0 mmol/L MeJA對(duì)獼猴桃果實(shí)采后軟腐病菌B.dothidea均有一定抑制作用，且抑菌效果隨MeJA濃度升高而增強(qiáng)。當(dāng)0.001～1.0 mmol/L MeJA接種前24 h熏蒸處理果實(shí)，其誘導(dǎo)效應(yīng)由0.1 mmol/L時(shí)最高誘導(dǎo)效果26.01%下降至1.0 mmol/L時(shí)9.86%，而前期試驗(yàn)中10 mmol/L MeJA則加重獼猴桃果實(shí)軟腐病的發(fā)生，該結(jié)論與MeJA誘導(dǎo)辣椒幼苗抗青枯病[17]和葡萄果實(shí)采后病害[18]一致。另有研究表明，MeJA誘導(dǎo)葡萄果實(shí)抗采后灰霉病[19]和芒果炭疽病[9]的適宜濃度均為10 μmol/L，而100 μmol/L MeJA處理10 min對(duì)蘋果果實(shí)青霉病的抑制效果最好[7]，但MeJA采前處理誘導(dǎo)梨果實(shí)抗黑斑病的最佳濃度為7 mmol/L[8]。此外，MeJA熏蒸處理時(shí)間以接種前24 h為宜，而MeJA噴霧處理辣椒幼苗抗青枯病最佳時(shí)間為接種前48 h[17];MeJA熏蒸處理與接種順序?qū)ΛJ猴桃果實(shí)抗軟腐病影響明顯，MeJA先熏蒸處理再接種軟腐病菌的誘導(dǎo)效果顯著高于先接種病菌再熏蒸處理以及熏蒸與接種同時(shí)處理的誘導(dǎo)效果，該結(jié)論與郭娟華等[20]應(yīng)用生防菌控制柑橘青霉病結(jié)果類似。以上結(jié)果說(shuō)明MeJA誘導(dǎo)果實(shí)抗病效應(yīng)與其處理方式、果實(shí)種類、組織和器官密切相關(guān)。

大量研究表明，植物（果實(shí)）經(jīng)MeJA處理后可系統(tǒng)誘導(dǎo)SOD、POD和CAT等防御蛋白的活性水平，而這些酶類物質(zhì)可清除自由基，或催化抗病物質(zhì)的合成，減緩采后果實(shí)細(xì)胞傷害，抵御病原菌侵入[21]。SOD專一清除生物氧化過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧和自由基，保護(hù)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能不被破壞;POD既可產(chǎn)生致死入侵病原物的氧化酚等毒性物質(zhì)又可催化木質(zhì)素的生物合成，促進(jìn)受侵組織的木質(zhì)化作用[22];CAT參與植物抗病等脅迫反應(yīng)并和其他信號(hào)因子存在交互作用[23]。在本試驗(yàn)中采用0.001～1.0 mmol/L的MeJA于接種前24 h熏蒸處理獼猴桃果實(shí)后，其SOD、POD、APX、CAT和PPO活性均高于對(duì)照，各種酶活性整體呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，其中SOD和POD活性分別較對(duì)照增加33.85%和61.61%。本研究結(jié)果與MeJA處理提高藍(lán)莓[10]和雙孢蘑菇[24]POD、SOD、CAT、PPO和APX等酶活性結(jié)論一致，說(shuō)明上述5種防御酶與MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后病害密切相關(guān)，其中SOD和POD活性提高最顯著，說(shuō)明這兩種酶在MeJA誘導(dǎo)獼猴桃抗軟腐病過(guò)程可能發(fā)揮更重要的作用。另一方面，MeJA誘導(dǎo)果實(shí)抗病效應(yīng)對(duì)防御酶活性調(diào)控可能受果實(shí)、病原菌以及處理方式等多因素影響，各種酶活性變化不盡一致，如本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)MeJA可提高獼猴桃果實(shí)CAT活性，但另有試驗(yàn)表明MeJA處理抑制了蘋果[7]和藍(lán)莓[10]的CAT活性，而收獲的豇豆經(jīng)1 μmol/L的MeJA處理，其CAT、POD和PPO活性均降低[25]。

綜上所述，0.001～10.0 mmol/L MeJA均可抑制獼猴桃果實(shí)采后軟腐病菌B.dothidea的生長(zhǎng)，0.1 mmol/L MeJA于接種前24 h熏蒸處理可提高獼猴桃果實(shí)POD、SOD、CAT、PPO和APX等防御酶活性，從而降低軟腐病的發(fā)生。有關(guān)MeJA誘導(dǎo)獼猴桃果實(shí)抗采后軟腐病的分子機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：田喆）